作物自毒作用及其防控研究進(jìn)展①

蘇一諾，彭芳華，彭述宇，曲善民

（黑龍江八一農(nóng)墾大學(xué)動物科技學(xué)院 大慶市 163319）

在連作種植條件下作物通過根系分泌物和植株腐解的殘茬來釋放一些有毒物質(zhì)抑制同茬或下茬同種作物的生長發(fā)育，這種現(xiàn)象稱為作物的自毒作用[1]。重茬作物即使在正常種植管理時期，也會出現(xiàn)生長緩慢、葉片枯黃、根系腐爛、品質(zhì)下降等情況[2]。隨著現(xiàn)代農(nóng)業(yè)快速發(fā)展，供給與需要量不斷增大，作物單一種植的趨勢不斷在擴(kuò)大，隨之分泌自毒物質(zhì)越來越多，嚴(yán)重影響農(nóng)作物生長發(fā)育。連作所積累的自毒物質(zhì)影響多種作物，主要分為三大類，園藝作物類：蔬菜、果樹、花卉、觀賞植物等；藥用植物：白術(shù)、人參、地黃、三七等；牧草類：禾本科牧草、豆科牧草和雜類牧草等，其中豆科牧草中紫花苜蓿大面積種植顯現(xiàn)的較為明顯。自毒作用的產(chǎn)生因素有兩個方面，一是作物自身的因素，二是外界的因素。自身因素是分泌化感自毒物質(zhì)，主要損害細(xì)胞壁、抑制細(xì)胞生長、分裂、延長、導(dǎo)致細(xì)胞內(nèi)的結(jié)構(gòu)改變，分泌酚酸類物質(zhì)，改變酶活性和功能，抑制氨基酸的運輸，阻礙植株葉片的內(nèi)外呼吸[3]。外界因素包括環(huán)境干擾如酸雨的出現(xiàn)導(dǎo)致pH值降低，刺激作物根系；種植者因種植的作物經(jīng)濟(jì)效益較好而不愿意輪換其他作物，長期重茬種植某一些作物，增加作物自毒物質(zhì)的分泌。在土壤管理上，種植者相對缺乏先進(jìn)的管理經(jīng)驗；在肥料應(yīng)用上，有機(jī)肥與無機(jī)肥、各種元素之間的利用差等，最后導(dǎo)致土壤肥力失衡、植株抗病能力減弱、土壤性質(zhì)發(fā)生變化、細(xì)菌群落發(fā)生改變，造成作物減產(chǎn)的現(xiàn)象，引起土壤板結(jié)、鹽漬化、病害加重、群落失衡等情況。所以在作物自毒作用問題上要更加重視起來[4]。

1 作物的自毒作用

單一作物在長時間連作之后，勢必造成土壤中的一些元素的缺失，致使各元素之間不均衡最后導(dǎo)致紊亂，影響作物根系吸收并釋放一些有毒物質(zhì)，作物自身隨著嚴(yán)重程度不斷進(jìn)行變化[5]。重茬作物因自毒作用導(dǎo)致作物的抗病能力下降，病蟲害積聚，產(chǎn)量和質(zhì)量都會嚴(yán)重下降。自毒物質(zhì)的產(chǎn)生引起作物不同程度受損，植株形態(tài)發(fā)生改變，葉片面積變小且光合速率減弱，葉綠素的含量普遍下降。連作5～8 a 的作物，根系完全腐解、生育狀況極差，植株矮小、葉片零散，病原菌侵入，一些嚴(yán)重病株的根、葉、莖與土壤混合，產(chǎn)生的自毒物質(zhì)長期積累在土壤中，導(dǎo)致作物大面積發(fā)生病害，作物在這期間病蟲害的加劇和生長期障礙已經(jīng)發(fā)生頻繁[6]。當(dāng)作物產(chǎn)生自毒物質(zhì)后，種內(nèi)之間的生長發(fā)育就會受到抑制，影響作物離子吸收、光合作用、養(yǎng)分代謝、細(xì)胞膜通透性、酶活性等，最后導(dǎo)致大部分作物枯敗死亡[7]。

1.1 自毒物質(zhì)的種類

經(jīng)研究自毒物質(zhì)發(fā)現(xiàn)，其化合物種類繁多，包括酚酸類、香豆素、生物堿、萜類、酶類、非蛋白氨基酸等以及作物根系的次生代謝物和一些分解產(chǎn)物[8]。一些未知化合物及有毒類似物尚在研究，現(xiàn)對已研究的自毒產(chǎn)物種類進(jìn)行分析。酚酸類：包括丁香酸、水楊酸、香草酸、香豆酸、肉桂酸、阿魏酸等，這些化合物對不同品種作物產(chǎn)生的抑制強(qiáng)度不同，混合之后具有拮抗作用[9]。香豆素類：包括簡單香豆素、呋喃香豆素、其他香豆素等，通過和其他化合物之間相互作用來影響作物的生長。生物堿：是一種植物毒素，種類很多，對自身影響很大，也與其它化合物混合增強(qiáng)毒性。萜類：分為單萜類、二萜、倍半萜等，通過根系分泌與土壤混合，即使分泌的量少，也能對作物產(chǎn)生最大限度的抑制。酶類：通過其他化合物的影響，改變酶活性，對作物產(chǎn)生了自毒作用。非蛋白氨基酸：其導(dǎo)致一些作物蛋白失去正常功能，與有毒物質(zhì)結(jié)合，最后影響作物自身代謝紊亂[10]。次生代謝物和分解產(chǎn)物：通過其合成復(fù)雜有毒的化合物，是自毒物質(zhì)的產(chǎn)生途徑。分解產(chǎn)物一般都是植物殘茬腐解慢慢釋放的一些自毒物質(zhì)[11]。

1.2 自毒物質(zhì)的產(chǎn)生

由于種植的品種比較固定，沒有經(jīng)過輪作進(jìn)行種養(yǎng)結(jié)合，這種環(huán)境下作物自身理化性質(zhì)發(fā)生了很大的改變，自毒物質(zhì)隨之產(chǎn)生，其途徑是根系分泌物、植株殘茬的腐解、地上部的淋溶等，產(chǎn)生的自毒物質(zhì)可通過很多方式釋放和擴(kuò)散，影響作物生長發(fā)育[12]。

在作物生長過程中，根系通過吸收和代謝，從生長介質(zhì)中攝取養(yǎng)分和水分，同時分泌質(zhì)子、離子和有機(jī)物質(zhì)等。在連作情況下，通過長期刺激作物的根系，會分泌出一些有毒物質(zhì)，之后進(jìn)入土壤，從而對自身產(chǎn)生抑制作用，還會結(jié)合有害微生物一同影響作物[13]。根系分泌的自毒物質(zhì)是導(dǎo)致連作障礙的一大誘因，鑒定的自毒物質(zhì)有丁二酸、香草酸、苯丙酸、領(lǐng)苯二甲酸等[14]。植株殘茬的腐解：重茬作物生長到一定階段，地上部葉片、莖稈不同程度損害、散落、腐爛等，長期與土壤混合，釋放自毒物質(zhì)，導(dǎo)致根際放線菌和真菌群落發(fā)生變化；地上部淋溶：在陰雨天或者人工灌溉之后，作物表面的自毒物質(zhì)通過水的滲透和蒸發(fā)，抑制作物同科或異科的生長發(fā)育[15]。

2 自毒物質(zhì)的影響

在已報道的大量文獻(xiàn)當(dāng)中，許多研究者認(rèn)為，不同的作物因種植的方式不同、性狀不同、科屬不同、產(chǎn)生自毒物質(zhì)的多少也不相同，但從宏觀來講，都屬于農(nóng)業(yè)作物，自毒物質(zhì)產(chǎn)生的影響與連作年限密切相關(guān)，影響主要包括土壤中微生物生態(tài)平衡遭破壞、土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變、自毒物質(zhì)與病蟲害發(fā)生的關(guān)系、自毒物質(zhì)對作物影響，具體闡述如下。

2.1 土壤中微生物生態(tài)平衡遭破壞

土壤中有益微生物的多少是評定土壤性質(zhì)狀況的一個重要標(biāo)準(zhǔn)，在連作幾茬后，土壤環(huán)境較為復(fù)雜，自毒物質(zhì)抑制了一些有益微生物如根瘤菌、固氮菌、放線菌等的生長繁殖，同時促進(jìn)滋生大量的有害微生物，導(dǎo)致土壤中微生物生態(tài)平衡紊亂，無法分解自毒物質(zhì)[16]。

作物連作年限延長，土壤中細(xì)菌和放線菌含量下降，但是真菌的含量大幅增加，這是破壞土壤、導(dǎo)致地力衰竭的關(guān)鍵因素。長期單一種植同科或一類作物、種地不養(yǎng)地、復(fù)種指數(shù)增高等勢必會造成微生物群落的改變。土壤微生物群落是一個非常復(fù)雜的系統(tǒng)，一些未知的新型病原菌及土壤中殘留物相互作用、相互影響，釋放和擴(kuò)散化感自毒物質(zhì)，損害了土壤中有益微生物和各種營養(yǎng)物質(zhì)，造成土壤中微生物的數(shù)量和結(jié)構(gòu)失衡，土壤無法恢復(fù)地力，不能正常培育作物[17]。

2.2 土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變

在連續(xù)種植作物期間，植株殘茬降解到土壤，釋放有毒的化學(xué)物質(zhì)，改變土壤理化性質(zhì)，影響作物對營養(yǎng)物質(zhì)和微量元素的吸收，導(dǎo)致作物生長期間營養(yǎng)缺乏，長勢緩慢[18]。一些酚酸類物質(zhì)引起土壤酸化，同時大量使用化肥增產(chǎn)，混合施用酸性調(diào)節(jié)劑，導(dǎo)致土壤pH值降低，酸化損害細(xì)胞膜完整性，使通透性下降，造成細(xì)胞膜原有功能喪失。自毒物質(zhì)改變酶，如CAT、POD、水解酶、蛋白酶的活性下降[19]。

2.3 自毒物質(zhì)與病蟲害發(fā)生的關(guān)系

作物自毒物質(zhì)的產(chǎn)生與病蟲害的發(fā)生關(guān)系很密切，一般作物生長期間受自毒物質(zhì)侵害之后，抗病能力下降，這時大量有害的病原菌以及線蟲開始侵染作物，最后導(dǎo)致作物枯竭而死。病害主要分為細(xì)菌性、真菌性、病毒性三類，蟲害主要是線蟲等[20]。細(xì)菌性病害主要有青枯病、基腐病、潰瘍病等，真菌病害主要有小光殼葉斑病、根腐病、赤霉病等，病毒病主要有黃花病、花葉病等，其主要傳播對象是蚜蟲，蟲害嚴(yán)重加劇，表現(xiàn)在土壤中蟲卵大量聚集，以及蟲害嚴(yán)重多發(fā)[21]。同時病原菌刺激有毒物質(zhì)的分泌，有毒物質(zhì)加快病原菌的滋生，形成惡性循環(huán)，加快土傳病害的發(fā)生，最后發(fā)生連作障礙[22]。

2.4 自毒物質(zhì)對作物影響

植株腐解的殘茬和一些有毒化合物在前幾茬連作土地上已經(jīng)大量積累，嚴(yán)重抑制農(nóng)作物生長，自毒物質(zhì)侵害初期根部有褐色的壞死斑點，隨后整個根莖內(nèi)部出現(xiàn)腐爛，病變部位呈現(xiàn)深灰或黑褐色[23]。在濕度較大時，根莖表面出現(xiàn)白色發(fā)霉現(xiàn)象，易發(fā)生腐爛，分解酚酸類化合物、萜類等，加重自毒物質(zhì)的產(chǎn)生，并隨著水的蒸發(fā)和滲透，開始大面積擴(kuò)散，阻礙營養(yǎng)物質(zhì)以及一些離子吸收，抑制光合作用，導(dǎo)致膜結(jié)構(gòu)的不可逆損傷。其表現(xiàn)為株高降低、葉面積減少、莖稈變細(xì)、葉片枯黃等，作物的各個時期明顯長勢較慢，影響種子萌芽、幼苗發(fā)育[24]。

3 自毒物質(zhì)防控措施

自毒物質(zhì)嚴(yán)重影響植株各時期的形態(tài)變化，打破了農(nóng)業(yè)原有的生態(tài)平衡，如何降解自毒物質(zhì)是當(dāng)前的重中之重。具體防控措施有作物輪作、土壤消毒、合理施肥、生物防治、抗性品種應(yīng)用等。

3.1 作物輪作

輪作是作物在同一塊地上進(jìn)行種植，按順序在季節(jié)間或年間輪換不同品種作物的種植模式。輪作能合理降解自毒物質(zhì)，對酶活性、土壤有機(jī)質(zhì)、有效養(yǎng)分、細(xì)菌種群結(jié)構(gòu)多樣性等有一定的改善，輪作體現(xiàn)的是種養(yǎng)相結(jié)合的一項生物學(xué)措施[25]。關(guān)于輪作的具體措施分為以下方面：（1）種植作物應(yīng)根據(jù)土壤中一些營養(yǎng)元素和肥力進(jìn)行合理的搭配，讓土壤中礦物質(zhì)元素、微量元素、營養(yǎng)因子保持平衡穩(wěn)定，把需肥料多的和需肥料少的、生長周期長的生長周期短的進(jìn)行有根據(jù)的搭配，通過輪作減少自毒物質(zhì)產(chǎn)生；（2）根據(jù)土壤酸堿度來選擇輪作品種，一些作物種植時根系會分泌酸類物質(zhì)，使土壤pH值降低，如果繼續(xù)種植此類作物就會減產(chǎn)，所以輪換種植酸類不敏感作物會增加土地使用率，這樣輪作會獲得高產(chǎn)，提高經(jīng)濟(jì)效益；（3）根據(jù)作物的根系深淺來輪換種植作物，這樣能有效地利用土地不同深度的營養(yǎng)物質(zhì)，同時也能提高土壤利用效率，有效分解植株殘茬；（4）根據(jù)不同作物對養(yǎng)分的需求量進(jìn)行合理輪作，一些作物對養(yǎng)分的吸收不同，磷元素是影響作物吸收養(yǎng)分的一個因素，把吸收均衡能互補(bǔ)磷元素的作物進(jìn)行輪作，能有效地補(bǔ)充作物養(yǎng)分，提高通透性，減少植物殘體的腐爛；（5）根據(jù)作物的病蟲害嚴(yán)重程度，選擇輪換非寄主作物，如感染根結(jié)線蟲造成減產(chǎn)，下茬輪換作物最好選用感染性較低的進(jìn)行種植，這樣能有效減少土壤中的蟲卵數(shù)量，也能減輕土壤有毒物質(zhì)產(chǎn)生，達(dá)到有效的防治[26]。一些水旱輪作、草田輪作等也能控制土壤病害傳播和自毒物質(zhì)擴(kuò)散，通過輪作保證土地的良性循環(huán)，分解降低自毒物質(zhì)，還可以消除連作障礙的發(fā)生[27]。

3.2 土壤消毒

土壤消毒是改良土壤性狀、消減自毒物質(zhì)的一種重要途徑，土壤消毒的方法多種多樣[28]，主要包括物理、化學(xué)、生物消毒三大措施。物理消毒主要是蒸汽消毒技術(shù)，化學(xué)消毒主要是藥劑消毒法，生物消毒主要是生物熏蒸技術(shù)。具體方式方法如下：（1）蒸汽消毒技術(shù)是通過高壓密集的蒸汽，能有效殺滅侵害作物的細(xì)菌、真菌及一些線蟲，降解有毒化合物，同時還能提高其通透性，防止腐敗而釋放自毒物質(zhì)。蒸汽消毒無殘留藥害、滲透更均勻、處理后短期就可以播種等優(yōu)點，因此，土壤蒸汽消毒技術(shù)是有效的甲基溴替代技術(shù)，在歐美等地區(qū)已得到廣泛的應(yīng)用；（2）藥劑消毒法是通過利用一些化學(xué)藥劑及生物藥劑對土壤進(jìn)行攪拌、澆灌、熏蒸、噴灑等消毒的方法。使用的化學(xué)藥劑主要有波爾多液消毒、多菌靈消毒、甲醛消毒、代森銨消毒、硫酸亞鐵消毒等殺蟲或殺菌劑，以上的消毒藥劑能改善土壤理化性質(zhì)，抑制作物根系分泌自毒物質(zhì)，對作物感染的病原菌效果顯著，有效防治土傳病害，適宜用于大棚、大田的土壤消毒；（3）生物熏蒸消毒技術(shù)是應(yīng)用相對簡單的一種方法，在使用此技術(shù)前，選一個高溫的晴天，將土地深耕至疏松平整，將熏蒸的材料按一定比例進(jìn)行混合，均勻施放在土壤表面，噴灑定量的清水，之后覆蓋1層塑料膜，這種方法具有低毒安全、效果明顯、使用廣泛等特點，在防控自毒物質(zhì)產(chǎn)生也起到一定的效果[29]。

3.3 合理施肥

在長期重茬種植作物期間，土壤缺乏有機(jī)質(zhì)，灌溉不合理導(dǎo)致土壤次生鹽漬化，植株莖、葉、稈腐解，加重了自毒物質(zhì)的產(chǎn)生。合理施肥是消減作物自毒作用的一項重要措施，要多以有機(jī)肥料為主，適當(dāng)使用無機(jī)肥料，減少追肥。合理利用有機(jī)肥料來改善土壤環(huán)境，增加土壤有機(jī)質(zhì)成分，良好的給作物提供養(yǎng)分，增強(qiáng)抗病力，減少根系分泌酚酸類物質(zhì)。有機(jī)肥多為人和動物的糞便、堆肥、綠肥、沼氣肥等各種食品殘渣廢棄物，經(jīng)過微生物發(fā)酵，就能施用。在施肥時盡量不要使用單一肥料，要多種肥料混合施用，這樣能補(bǔ)充土地營養(yǎng)物質(zhì)[30]。要注重微量元素（如鐵、鋅、硒、鎂等）的使用，定時監(jiān)測土壤中缺乏的元素，及時補(bǔ)充。有機(jī)無機(jī)肥料交替使用，能夠很好地改善土壤環(huán)境，抑制自毒物質(zhì)釋放，促進(jìn)農(nóng)作物生長，提高產(chǎn)量[31]。

3.4 生物技術(shù)防治

針對作物自毒作用產(chǎn)生的問題，生物技術(shù)防治措施是一項很好的選擇，是現(xiàn)在國內(nèi)外研究的熱點，具有是低成本、效果好、不污染環(huán)境等特點。生物技術(shù)防治主要是作物相互發(fā)生種間競爭，使優(yōu)勢品種抑制另一品種。近緣野生作物的利用也是一種可行的方式，近緣野生作物是良好的抗病品種，根際能降解自毒物質(zhì)，同時菌群也能發(fā)生改變。增加有機(jī)質(zhì)的使用，目的是讓土壤中微生物增多，抵御病害的發(fā)生，抑制作物自毒物質(zhì)的產(chǎn)生。微生物菌劑能分解作物殘茬，減少酚酸類物質(zhì)的釋放[32]。

3.5 抗性品種應(yīng)用

國內(nèi)外現(xiàn)在很重視選育優(yōu)良的抗性品種進(jìn)行種植，抗性品種能抵御自毒物質(zhì)的入侵，增強(qiáng)植株生命活力，而且種植的作物產(chǎn)量高、品質(zhì)佳[33]。抗性品種是通過作物遺傳育種技術(shù)和基因工工程技術(shù)選育出來的，有些新型的關(guān)鍵技術(shù)還在繼續(xù)研究，但現(xiàn)在已經(jīng)成為了熱點問題[34]。選育抗性品種的途徑：（1）培育抗自毒物質(zhì)的品種，減少自身分泌和外界殘茬自毒物質(zhì)的釋放；（2）土壤鹽積現(xiàn)象增加，可培育耐鹽性高的優(yōu)良種子；（3）土壤酸性現(xiàn)象增加，可培育耐酸性高的優(yōu)良種子。總體來說現(xiàn)在選育抗性品種的周期性長，技術(shù)總體還是不完善，工作難度大等，但防治某些有毒化合物和適應(yīng)一些特殊環(huán)境，這種抗性品種還是有效果的[35]。

4 展望

多種作物的長期重茬種植，改變了土壤的理化性質(zhì)、酶活性、微生物生態(tài)平衡，導(dǎo)致營養(yǎng)元素虧缺、病蟲害加劇、根系分泌化感自毒物質(zhì)等問題，這一系列變化最終形成了連作障礙。但導(dǎo)致連作障礙的主要原因之一是自毒物質(zhì)的產(chǎn)生，相關(guān)專業(yè)的研究者進(jìn)行了全方面深入的研究，初步了解了一些基本理論、規(guī)律，對出現(xiàn)的問題也做出了相應(yīng)的處理，一些防治技術(shù)措施在生產(chǎn)上也得到了廣泛的應(yīng)用，效果也很明顯，但系統(tǒng)地闡述防控自毒物質(zhì)的機(jī)制還沒有。在防控作物自毒作用中，下面幾個問題有待進(jìn)一步研究：（1）自毒物質(zhì)由幾大類有毒化合物組成，它們之間相互作用的關(guān)系如何；（2）作物根系分泌和植株殘茬腐解之間的關(guān)系；（3）自毒物質(zhì)產(chǎn)生和降解與土壤微生物、營養(yǎng)物質(zhì)、微量元素之間的相互關(guān)系；（4）自毒物質(zhì)是否直接導(dǎo)致土傳病害的發(fā)生。有關(guān)降解自毒物質(zhì)的技術(shù)也有待進(jìn)一步探索，可以在以下方面考慮：（1）定期檢測土壤中自毒物質(zhì)的量，積累過多的，應(yīng)倒茬輪換作物，以降解有毒物質(zhì)；（2）嫁接作物也是一種途徑，可加強(qiáng)作物的抗逆性，提高抗毒能力，起到增加產(chǎn)量的作用；（3）間種套作提高土地使用率，減少作物之間相互分泌自毒物質(zhì)；（4）合理消毒滅菌，也能適當(dāng)抑制自毒作用；（5）用外源調(diào)節(jié)方式調(diào)節(jié)作物生產(chǎn)性能，如s3307、ASIT、蕓苔素內(nèi)酯等。