丁酸梭菌的生物學(xué)功能及其在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

陳 輝

（華中農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，武漢430070）

當(dāng)前我國(guó)養(yǎng)殖已進(jìn)入無(wú)抗養(yǎng)豬時(shí)代，并且在當(dāng)前非洲豬瘟以及“新冠”疫情背景下造成生豬出欄量大幅下降，因而在養(yǎng)豬生產(chǎn)中尋求一種綠色高效的飼用抗生素可替代物對(duì)于養(yǎng)豬效益具有積極意義。丁酸梭菌（Clostridium Butyricum，CB）是以有機(jī)酸（乙酸、丁酸等）為主要代謝產(chǎn)物的細(xì)菌，為嚴(yán)格的厭氧革蘭氏陽(yáng)性芽孢桿菌，是一種優(yōu)良的新型飼用微生態(tài)制劑[1]。研究表明，CB具有促進(jìn)生長(zhǎng)、改善機(jī)體腸道功能、改善機(jī)體抗氧化性能、改善機(jī)體免疫性能以及抑菌等諸多生物學(xué)功能，同時(shí)具有減少藥物殘留、耐熱、耐酸、耐受多種抗生素等優(yōu)良生物學(xué)特性[2]，因此在仔豬、生長(zhǎng)育肥豬以及母豬中均有著良好的飼用價(jià)值。文章就CB的生物學(xué)功能及其在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應(yīng)用現(xiàn)狀展開(kāi)綜述，并分析其生物學(xué)特性，以期為養(yǎng)豬生產(chǎn)中CB的合理運(yùn)用以及推廣提供理論依據(jù)和數(shù)據(jù)參考，進(jìn)而有效地推動(dòng)我國(guó)生豬養(yǎng)豬朝著健康綠色高效的發(fā)展方向前進(jìn)。

1 CB的生物學(xué)特性

CB在形態(tài)上呈現(xiàn)桿狀或彎曲狀，無(wú)莢膜，絲狀菌體，為革蘭氏陽(yáng)性菌（但培養(yǎng)時(shí)間較長(zhǎng)（24h左右）可轉(zhuǎn)為陰性）[3]；當(dāng)溫度25℃～37℃、pH為4.0～9.8為CB最適生存環(huán)境，但CB在酸性環(huán)境（pH 1.0～5.0）仍可存活，且在高溫環(huán)境（55℃）存活率達(dá)100%[4]；對(duì)抗生素（慶大霉素等）、膽鹽（0.35%）、酸（pH=2或3）、人工胃液以及腸液具有很好的耐受性和遺傳穩(wěn)定性[5，6]；這顯示了CB作為潛在飼料抗生素可替代物的潛力。同時(shí)，研究也顯示CB對(duì)于多種致病菌具有抑制作用，研究證實(shí)CB上清培養(yǎng)液分別與鼠傷寒沙門(mén)氏菌、豬霍亂沙門(mén)氏菌和大腸桿菌三種致病菌作用1h后，對(duì)致病菌具有明顯的抑制作用（抑菌力均在78%以上）[7]；經(jīng)酸馴化后的酪丁酸梭菌（1.0×1011個(gè)/mL）對(duì)于飼料中玉米赤霉烯酮毒素含量具有顯著的清除效果，其吸附率高達(dá)98.5%，有效降低飼料毒素[8]。由此表明，CB具有良好的耐受性、抑菌活性等優(yōu)良生物學(xué)特性，這為CB作為抗生素可替代物奠定了堅(jiān)實(shí)的生物學(xué)基礎(chǔ)。

2 CB的生物學(xué)功能

2.1 促生長(zhǎng)

大量研究顯示，CB對(duì)于動(dòng)物機(jī)體生長(zhǎng)（生產(chǎn)）性能具有促進(jìn)作用。仔豬中的研究證實(shí)，21日齡斷奶仔豬日糧中添加1000mg/kgCB可顯著提高仔豬平均日采食量（ADFI）以及平均日增重（ADG）（P<0.05），且顯著降低料重比和腹瀉率（P<0.05）[9]；在家禽方面，王成森[10]研究表明海蘭褐蛋雞日糧中分別添加5×106、10×106CFU/gCB菌粉，飼喂6周，檢測(cè)生長(zhǎng)性能指標(biāo)，與基礎(chǔ)日糧組相比，CB組蛋雞產(chǎn)蛋率、蛋黃顏色、蛋殼厚度均顯著提高（P<0.05），料蛋比和死淘率則顯著降低（P<0.05）；鄭超等[11]報(bào)道，在380日齡京粉2號(hào)蛋雞日糧中添加1×105 CFU/gCB，飼喂12周后可顯著將產(chǎn)蛋率提高了3%、哈氏單位提高了12.2%、料蛋比降低了6.7%（P<0.05）；乳鴿中的研究顯示，在1日齡乳鴿日糧中聯(lián)合添加5×109CFU/kg乳酸菌+1×108CFU/kgCB可顯著提高其ADG以及28日齡體重（P<0.05），但與抗生素組（金霉素）相比無(wú)顯著差異[12]；而鄭愛(ài)娟等[13]研究表明，1日齡愛(ài)拔益加肉雞日糧中添加2.5×108CFU/kgCB對(duì)肉雞21日齡以及42日齡體重、1～21日齡ADG以及料重比無(wú)顯著影響；造成差異的原因可能是CB添加劑量不一所致。犢牛中的研究證實(shí)，其日糧添加2×108CFU/kgCB可顯著提高其ADG（P<0.05）[14]。綜上顯示，CB對(duì)于畜禽生長(zhǎng)性能具有良好地促進(jìn)作用。

2.2 改善腸道

CB作為一種活性微生態(tài)制劑，對(duì)于腸道菌群平衡以及腸道形態(tài)具有改善作用，進(jìn)而維持機(jī)體腸道微生態(tài)平衡。在改善腸道菌群方面，楊曉偉發(fā)現(xiàn)[9]，在21日齡斷奶仔豬日糧中添加1000mg/kgCB可顯著提高其腸道有益菌乳酸菌以及雙歧桿菌數(shù)量（P<0.05），而顯著降低有害菌大腸桿菌數(shù)量（P<0.05）；王成森[10]研究證實(shí)，海蘭褐蛋雞日糧中分別添加5×106、10×106CFU/gCB菌粉可顯著提高蛋雞盲腸中乳酸菌數(shù)量、顯著降低大腸桿菌數(shù)量（P<0.05）；陸江等[15]研究了CB對(duì)慢性腎衰竭(CRF)犬腸道菌群的影響，對(duì)其灌胃1.0 g/kg BWCB，干預(yù)4周，發(fā)現(xiàn)CB可通過(guò)調(diào)節(jié)CRF腸道菌群穩(wěn)態(tài)，進(jìn)而清除血清小分子尿毒素。CB也可通過(guò)改善腸道形態(tài)而改善腸道功能，袁文華等[12]研究報(bào)道，1日齡乳鴿日糧中聯(lián)合添加5×109CFU/kg乳酸菌+1×108CFU/kgCB可顯著提高絨毛高度及絨毛高度/隱窩深度(V/C)值（P<0.05）、而隱窩深度顯著降低（P<0.05），且空腸、回腸V/C值顯著高于抗生素組；類(lèi)似的研究證實(shí)，1日齡紹興公鴨日糧中聯(lián)合添加800 mg/kg的黃芪多糖+250 mg/kg的丁酸梭菌制劑可顯著降低隱窩深度（P<0.05），且顯著增加V/C值（P<0.05）[16]；這提示CB對(duì)于機(jī)體腸道形態(tài)具有改善作用。由此表明CB通過(guò)改善機(jī)體腸道菌群平衡以及腸道形態(tài)而有效改善機(jī)體腸道功能。

2.3 改善抗氧化性能

機(jī)體在正常情況下氧化自由基與抗氧化系統(tǒng)處于動(dòng)態(tài)平衡，當(dāng)機(jī)體處于應(yīng)激狀態(tài)時(shí)，系統(tǒng)失衡，進(jìn)而造成機(jī)體氧化損傷，而機(jī)體抗氧化酶如谷胱甘肽過(guò)氧化物酶（GSH-Px）等酶活性為機(jī)體抗氧化性能評(píng)價(jià)的參考指標(biāo)。耿正穎等[17]研究表明，斷奶仔豬日糧中添加5×109CFU/kgCB，飼喂28d后，檢測(cè)抗氧化酶指標(biāo)，與基礎(chǔ)日糧組相比，CB組仔豬血清GSH-Px活性、總抗氧化能力（T-AOC）以及超氧化物歧化酶(SOD)活性均顯著增加（P<0.05）。在改善家禽抗氧化性能方面，袁文華等[18]給1日齡肉鴿日糧中添加1×108CFU/kgCB，飼喂28d后發(fā)現(xiàn)肉鴿肝臟中GSH-Px活性以及過(guò)氧化氫酶(CAT)活性均顯著提高，且聯(lián)合添加5×109CFU/kg乳酸菌效果更佳；肉雞中的研究證實(shí)[19]，其日糧添加3×108CFU/kgCB可顯著提高其血清GSH-Px活性以及T-SOD活性（P<0.05）；趙文文等[16]在1日齡康紹興公鴨日糧中添加250mg/kgCB，飼喂28d后檢測(cè)抗氧化指標(biāo)，結(jié)果顯示，CB組康紹興公鴨肝臟和血清中T-AOC、T-SOD以及GSH-Px活性均顯著提高（P<0.05）；孫玲玲等[20]在1日齡五龍鵝雛鵝日糧聯(lián)合添加250mg/kgCB+250mg/kg枯草芽孢桿菌，與對(duì)照組相比，CB組雛鵝血清T-AOC提高12.33%（P<0.05）、GSH-Px活性提高7.69%（P<0.01）。反芻動(dòng)物犢牛中的研究證實(shí)[14]，50日齡荷斯坦公犢牛日糧中添加2×108CFU/kgCB，飼喂20d，檢測(cè)抗氧化指標(biāo)，結(jié)果表明，與基礎(chǔ)日糧組相比，CB組血清GSH含量增加（P=0.06），血清MDA含量則極顯著降低（P<0.01）。綜合本段顯示，CB通過(guò)改善機(jī)體抗氧化相關(guān)酶活性進(jìn)而有效改善畜禽機(jī)體抗氧化性能。

2.4 改善免疫功能

研究顯示，CB對(duì)于畜禽機(jī)體免疫因子水平以及免疫器官指數(shù)具有改善作用，進(jìn)而有效調(diào)控畜禽機(jī)體免疫性能。斷奶仔豬中的研究顯示，21日齡斷奶仔豬日糧添加1000mg/kgCB可顯著其免疫球蛋白A（IgA）水平、IgG水平以及脾臟指數(shù)（P<0.05）[9]。劉硯涵等[21]發(fā)現(xiàn)，1日齡北京鴨日糧中添加200mg/kgCB可顯著提高其血清IgA、IgG、補(bǔ)體C3和補(bǔ)體C4水平（P<0.05），并顯著降低血清IL-6和IL-7含量（P<0.05）。肉雞中的研究證實(shí)，1日齡羅斯308肉雞日糧中添加3×108CFU/kgCB可顯著提高其血清IgA和IgG水平（P<0.05）[19]；何菊等[22]研究表明，1日齡Cobb500肉雞日糧中添加100g/t或200g/tCB1制劑，飼喂42d后發(fā)現(xiàn)，與基礎(chǔ)日糧組相比，CB組肉雞脾臟指數(shù)、法氏囊指數(shù)、氣管黏膜SIgA水平以及腸道黏膜SIgA水平均顯著增加（P<0.05）。袁文華等[23]研究顯示，1日齡肉鴿日糧添加1×108CFU/kgCB可顯著提高其胸腺指數(shù)、血清IgA和IgG水平（P<0.05）。李文茜等[14]研究了CB對(duì)斷奶犢牛免疫性能的影響，在其日糧中添加了1×108CFU/kgCB，飼喂20d，結(jié)果顯示CB組犢牛血清IgA、IgM和IgG水平極顯著增加（P<0.05）。水產(chǎn)動(dòng)物虹鱒中的研究顯示，在其日糧中添加7.35×109CFU/kgCB可顯著提高其血清殺菌能力、補(bǔ)體C3水平（P<0.05），顯著降低其累積死亡率（P<0.05），對(duì)其具有良好的免疫保護(hù)率[24]。由此表明，CB通過(guò)改善畜禽機(jī)體免疫因子水平以及免疫器官指數(shù)而有效改善其免疫性能。

2.5 抑菌活性

CB作為益生菌制劑，對(duì)多種致病菌具有良好的抑制作用。何光勝等[25]研究顯示，將CB分別與大腸桿菌K88以及金黃色葡萄球菌培養(yǎng)24h后，發(fā)現(xiàn)細(xì)菌數(shù)量較單獨(dú)培養(yǎng)相比下降了兩個(gè)數(shù)量級(jí)，這提示CB對(duì)兩種細(xì)菌具有明顯的抑制作用。王倩等[7]研究證實(shí)，將CB培養(yǎng)上清液分別與鼠傷寒沙門(mén)氏菌、豬霍亂沙門(mén)氏菌和大腸桿菌三種致病菌作用1h后，對(duì)致病菌具有明顯的抑制作用（抑菌力均在78%以上）。謝麗靜等[26]研究表明，CB對(duì)大腸桿菌以及沙門(mén)氏菌等9種常見(jiàn)致病菌均具有良好的抑制能力。賈麗楠等[27]發(fā)現(xiàn)CB發(fā)酵液對(duì)5種常見(jiàn)的腸道致病菌（大腸埃希氏菌、金黃色葡萄球菌等）均具有良好的抑菌效果，研究發(fā)現(xiàn)是CB通過(guò)發(fā)酵所產(chǎn)生的有機(jī)酸和多肽等物質(zhì)而發(fā)揮抑菌作用。由此表明CB具有良好的抑菌能力，對(duì)多種致病菌具有抑制作用。

3 CB在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應(yīng)用

3.1 仔豬

CB對(duì)于仔豬的生長(zhǎng)性能、免疫性能、腸道功能以及抗氧化功能等方面具有積極意義。楊曉偉[9]研究表明，21日齡斷奶仔豬日糧添加1000mg/kgCB可有效改善其生長(zhǎng)性能、免疫性能、腸道功能以及抗氧化性能。王海亮等[28]在斷奶仔豬日糧中添加1×105CFU/gCB，發(fā)現(xiàn)仔豬ADG以及ADFI顯著提高（P<0.05），而料重比顯著降低（P<0.05）。孫健等[29]研究表明，給斷奶仔豬飼喂1×108CFU/kgCB28d，結(jié)果顯示仔豬料重比以及糞便中乳桿菌科微生物的比例均顯著降低（P<0.05）。鄭有秀等[30]研究證實(shí)，22～55日齡斷奶仔豬日糧添加250mg/kg或500mg/kgCB，飼喂30d，結(jié)果表明仔豬空腸絨毛高度、腸絨毛高度/隱窩深度、血清IgA和IgG水平均顯著提高（P<0.05），而腹瀉率顯著降低（P<0.05）。耿正穎等[17]發(fā)現(xiàn)，斷奶仔豬日糧添加5×108CFU/kgCB可提高血清GSH-Px活性（P<0.05）、T-AOC（P<0.05）以及IL-4含量（P<0.01），降低腫瘤壞死因子-α水平（P<0.05）和IL-6水平（P<0.01），但對(duì)仔豬生長(zhǎng)性能無(wú)顯著影響。CB也可聯(lián)合其他添加劑而用于仔豬，尹會(huì)方等[31]研究表明，21日齡斷奶仔豬日糧中聯(lián)合添加4×108CFU/kgCB+4×108CFU/kg地衣芽孢桿菌，飼喂30d，檢測(cè)指標(biāo)，與基礎(chǔ)日糧組相比，聯(lián)合CB組仔豬末重、ADG、血清SOD、血清GSH-Px、T-SOC、IgA以及和IgG水平均顯著提高（P<0.05），而FCR顯著降低（P<0.05）。楊玲等[32]報(bào)道，將CB復(fù)合益生菌以100%的比例替代抗生素可顯著降低腹瀉率（P<0.05）、極顯著降低沙門(mén)氏菌、產(chǎn)氣莢膜菌以及大腸桿菌數(shù)量（P<0.01），且CB組仔豬生長(zhǎng)性能與抗生素組相當(dāng)，但腹瀉率降低，這提示CB可作為完全替代抗生素的潛在飼料添加劑。綜合本段表明CB對(duì)于仔豬生長(zhǎng)性能、免疫性能、腸道功能以及抗氧化性能等方面均有積極的飼用價(jià)值

3.2 生長(zhǎng)育肥豬

CB在生長(zhǎng)育肥豬中的應(yīng)用主要集中在改善生長(zhǎng)性能、免疫性能等方面。孫華等[33]研究了日糧添加CB對(duì)育肥豬前期生長(zhǎng)性能的影響，在25kg左右保育豬日糧中添加2.5×108CFU/kgCB對(duì)其生長(zhǎng)性能具有改善作用，而添加劑量為0.5×108CFU/kgCB時(shí)對(duì)于飼料轉(zhuǎn)化率具有改善作用。張秀江等[34]研究顯示，生長(zhǎng)豬日糧添加0.02%CB可使生長(zhǎng)豬ADG提高7.5%、料肉比降低2.2%、經(jīng)濟(jì)效益提高0.6%。有研究顯示，4月齡育肥豬日糧添加0.1%酪寶（CB≥5.0×107cfu/g，嗜酸乳桿菌≥5.0×107cfu/g）可顯著降低其背膘厚（P<0.05），對(duì)于生長(zhǎng)性能、剪切力等肉質(zhì)指標(biāo)均有改善的趨勢(shì)[35]。關(guān)青龍[36]在生長(zhǎng)育肥豬（44±2.4kg）日糧中添加了2×104CFU/gCB菌粉，結(jié)果顯示日糧添加CB對(duì)生長(zhǎng)性能無(wú)明顯影響，但CB組糞便乳酸菌數(shù)量、血清IgG、GSH-Px活性、T-SOD活性均顯著增加，而糞便大腸桿菌數(shù)量顯著降低，提示CB對(duì)生長(zhǎng)育肥豬腸道功能、免疫功能以及抗氧化功能具有改善作用。何婷等[37]研究顯示，杜長(zhǎng)大去勢(shì)公豬日糧添加100mg/kgCB顯著降低了蛋氨酸的全腸道表觀消化率（P<0.05）、血清中順式-5，8，11，14，17-二十碳五烯酸含量則顯著增加，且CB與蛋白水平存在明顯互作。

3.3 母豬

CB在母豬中的應(yīng)用主要在改善其繁殖性能方面。李嚴(yán)[38]給妊娠90日齡母豬日糧添加0.2%CB，飼喂至21日斷奶，結(jié)果顯示，與基礎(chǔ)日糧組相比，仔豬平均出生間隔降低（P<0.01）、產(chǎn)程降低（P<0.05）、斷奶窩重以及窩增重有增加趨勢(shì)（P=0.07）、母豬分娩當(dāng)天血清MDA水平以及14日齡仔豬血清MDA水平降低（P<0.05）、21日齡哺乳仔豬T-AOC增加（P<0.01）、母豬常乳IgM水平增加（P<0.05），同時(shí)改善了母豬腸道菌群，提示CB通過(guò)改善母豬免疫性能、抗氧化性能以及腸道功能而有效改善其繁殖性能。趙雷等[39]研究了CB對(duì)母豬繁殖性能的影響，在妊娠長(zhǎng)大以及大長(zhǎng)母豬日糧中添加CB（試驗(yàn)前2周添加0.2%CB復(fù)合制劑，2周后添加0.1%CB，飼喂至產(chǎn)后21d），與對(duì)照組相比，CB組母豬采食量、產(chǎn)活仔數(shù)、初生體重以及仔豬21日齡體重均顯著增加（P<0.05），而死胎率均顯著降低（P<0.05）。表明CB對(duì)于母豬繁殖性能具有改善作用，但相關(guān)應(yīng)用研究報(bào)道較少。

4 小結(jié)與展望

綜合全文，在當(dāng)前無(wú)抗養(yǎng)豬背景下，CB具有諸多生物學(xué)功能以及優(yōu)良的生物學(xué)特性，作為一種潛在的優(yōu)良飼用抗生素可替代物，近年在養(yǎng)豬生產(chǎn)中的應(yīng)用發(fā)揮了積極的飼用價(jià)值，在一定程度上對(duì)于養(yǎng)豬生產(chǎn)的效益起到了積極作用。但值得指出的是，盡管近年有關(guān)CB的應(yīng)用研究報(bào)道較多，但其作用機(jī)制尚不完全明確，仍需進(jìn)一步深入研究，提示今后CB的作用機(jī)制將會(huì)是一個(gè)研究熱點(diǎn)[40]；其次有關(guān)CB的應(yīng)用研究主要集中在仔豬中，在生長(zhǎng)育肥豬以及母豬中的報(bào)道較少，而CB具有改善腸道健康、抗氧化以及調(diào)控脂肪代謝等生物學(xué)活性，對(duì)于母豬繁殖性能的改善、豬肉品質(zhì)的改善等方面均具有良好的飼用潛力，這提示今后需進(jìn)一步擴(kuò)大CB在生長(zhǎng)育肥豬以及母豬生產(chǎn)方面應(yīng)用的研究?？偠灾?，CB作為一種新型微生態(tài)制劑（潛在的飼用抗生素可替代物）在養(yǎng)豬生產(chǎn)中發(fā)揮著積極作用，對(duì)于實(shí)現(xiàn)綠色高效養(yǎng)豬具有促進(jìn)意義！