濃香型白酒釀造過程中微生態(tài)群落的研究進(jìn)展

張新紅 張?jiān)? 崔磊

摘? 要：為探索濃香型白酒釀造過程中的微生態(tài)群落演替規(guī)律，對(duì)濃香型白酒釀造過程中的大曲、酒醅和窖泥等三大人工微生態(tài)系統(tǒng)中優(yōu)勢(shì)微生物種群進(jìn)行了分析比較研究，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，濃香型白酒釀造微生態(tài)系統(tǒng)存在不穩(wěn)定性、開放性、目的性和可控性的特點(diǎn)，是酒類釀造中最為復(fù)雜的人工微生態(tài)系統(tǒng)，三大人工微生態(tài)系統(tǒng)之間相互協(xié)調(diào)，相互融合，完成復(fù)雜微生物代謝過程，對(duì)濃香型大曲酒生產(chǎn)技術(shù)的發(fā)展具有指導(dǎo)意義，為進(jìn)一步提高濃香型白酒的質(zhì)量和穩(wěn)定性提供參考。

關(guān)鍵詞：濃香型白酒? 微生物? 微生態(tài)? 群落演替

中圖分類號(hào)：TS262.3? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文章編號(hào)：1674-098X（2020）08（b）-0066-05

Abstract： In order to explore the succession of microecological communities in luzhou-flavor liquor brewing process， the dominant microbial populations in daqu， fermented grains and pit mud in three artificial microecosystems were analyzed and compared. The results showed that the micro-ecological communities of brewing of luzhou-flavor liquor charactered with instability， openness， teleonomy and controllability are the most complex artificial micro-ecosystems in liquor brewing. The micro-ecosystems of Daqu， fermented grains and pit mud collectively complete the complex metabolic process of microorganism by coordination and fusion with each other. It has guiding significance to the development of brewing technique of luzhou-flavorliquor ， and which can provide reference for improvement of quality and stability of luzhou-flavorliquor.

Key Words： Luzhou-flavorliquor; Microorganism; Micro-ecological; Community succession

食品釀造歷史悠久，源遠(yuǎn)流長，產(chǎn)品種類繁多，風(fēng)味獨(dú)特，以酒類釀造最具代表。除了世界著名六大蒸餾酒外，還包括黃酒、葡萄酒、啤酒、清酒等，它們大多為混合菌自然釀造。中國白酒在世界上獨(dú)樹一幟，釀造工藝獨(dú)特，風(fēng)味多樣，按其風(fēng)格特點(diǎn)可分為濃香、醬香、清香與米香4大基本香型，并由此衍生出兼香、鳳香、特香、芝麻香等8種香型。其中，濃香型白酒具有“窖香濃郁、綿軟甘冽、香味協(xié)調(diào)、尾凈余長”的風(fēng)格特點(diǎn)，受到廣大消費(fèi)者的青睞，這與其獨(dú)特的釀造工藝密切相關(guān)。從某種角度講，濃香型白酒釀造微生態(tài)系統(tǒng)是酒類釀造中最為復(fù)雜的人工微生態(tài)系統(tǒng)，它以“千年老窖，萬年糟醅”為基礎(chǔ)，經(jīng)過長期的人工馴化，形成了特殊的釀酒微生物區(qū)系。對(duì)濃香型白酒釀造系統(tǒng)中復(fù)雜微生物系統(tǒng)及其生物學(xué)過程的研究，是闡明濃香型白酒風(fēng)味、風(fēng)格差異，提升生產(chǎn)技術(shù)水平，提高產(chǎn)品品質(zhì)的基礎(chǔ)，具有重要的理論和實(shí)踐價(jià)值。

濃香型白酒釀造過程中存在著三大人工微生態(tài)系統(tǒng)，即大曲人工微生態(tài)系統(tǒng)、窖池人工微生態(tài)系統(tǒng)和窖泥人工微生態(tài)系統(tǒng)，可統(tǒng)稱為釀酒人工微生態(tài)系統(tǒng)。該系統(tǒng)具有以下特點(diǎn)：（1）不穩(wěn)定性，該系統(tǒng)易受各種外部因素的影響;（2）開放性，系統(tǒng)本身不能自給自足，依賴于外系統(tǒng)，并受外部的調(diào)控;（3）目的性，滿足人類釀酒的需要;（4）可控性，可人工控制條件以滿足發(fā)酵微生物的代謝需要。

在正常的人工釀酒微生態(tài)系統(tǒng)中，存在著嚴(yán)格的微生物群落演替過程和各種群間的共棲、共生、共酵的代謝調(diào)控過程。通過人為控制養(yǎng)分、溫度、水分、氧氣、pH、時(shí)間等環(huán)境因子，以“投其所好，抑其所惡”方式促進(jìn)有益微生物生長代謝，以“抑其所好，投其所惡”方式抑制有害微生物生長代謝，促進(jìn)與抑制并舉，實(shí)現(xiàn)系統(tǒng)內(nèi)菌系、酶系、物系三系流通，固、液、汽三相融合，物質(zhì)、能量、信息三流運(yùn)轉(zhuǎn)[1]。三大人工微生態(tài)系統(tǒng)之間相互協(xié)調(diào)，相互融合，完成復(fù)雜微生物代謝過程，最終達(dá)到生產(chǎn)優(yōu)質(zhì)濃香型白酒的目的。

1? 釀酒微生物分類研究

中國釀酒微生物研究自20世紀(jì)80年代至今一直是研究的熱點(diǎn)。利用傳統(tǒng)方法和現(xiàn)代分子生物學(xué)方法，研究者對(duì)酒曲、酒醅、窖池中的微生物進(jìn)行了大量研究，初步解析了酒曲、酒醅和窖泥中的微生物種類、數(shù)量與群落結(jié)構(gòu)，并對(duì)選育的大曲優(yōu)良菌株和窖泥功能菌株進(jìn)行了應(yīng)用研究。表1列出了濃香型釀酒微生態(tài)系統(tǒng)中的主要微生物種屬。

2? 人工大曲微生態(tài)系統(tǒng)中的群落演替

人工大曲微生態(tài)系統(tǒng)是開放型的，因此大曲中的微生物區(qū)系組成與制曲環(huán)境中的微生物關(guān)系極為密切，由于養(yǎng)料、水分、pH、溫度、氧分等環(huán)境因子是隨著時(shí)間不斷變化的，因此，大曲中的微生物群落的種群和數(shù)量也呈動(dòng)態(tài)變化趨勢(shì)。溫度是制曲的關(guān)鍵因子之一，對(duì)大曲微生物群落演替起重要作用。

霉菌Monascus[2]、Rhizopus、Thermoascus、Amylomyces、Talaromyces[5]、Thermomyceslanugin、Aspergillusoryzae[3]、Wallemia、Rhizomucor[4]、Byssochlamys[6]、Absidia、Mucor[7]Absidia、Aspergillus、Neurospora、Mueor、Penicillium、Talaromyces、Talaromyces、Eurotium、Fomitopsis[9-12].

酵母Saccharomyces[5]、Pichiakudriavzevii[3]、Issatchenkia、Candida、Saccharomycopsis、Wickerhamomyces[4]、Kluyveromycesmarxianus[7] Saccharomyces、Sporobolomyces、Oosporidium、Brettanomyces、Citeromyces、Pachysolen、Hansenula、Dekkera、Endomycopsis、Saccharomycopsis、Issatchenkia、Endomyces、Trichosporon、Torulaspora;Saccharomycessp.、Debaryomyceshansenii、Candidapseudolambica、Issatchenkiaorientali、Saccharomycescerevisiae[9-12]].

細(xì)菌Staphylococcus、Weissella、Bacillus、Lactobacillus、Kroppenstedtia、Thermoactinomyces、Saccharopolyspora、Brevibacterium[6]、Leuconostocmesenteroides、Escherichia、Pantoeaconspicua、Erwiniapyrifoliae[8]Lactobacillus、Weissella、Bacillus、Dysgonomonas、Ruminococcaceae、Comamonas、Staphylococcus、Pseudomonas、Lactococcus、Leuconostoc、Thermoactinomyces、Acetobacter[9-12] Pelotomaculum、Sedimentibacter、Sporosarcina、Psychrobacter、Syntrophomonas、Petrimonas、Lactobacillus、Tissierella、Acetivibrio、Proteiniphilum、Carnobacterium、Anaerolineaceae、Pseuclomonas、Lutispora[11-13，25-27]].

大曲的生產(chǎn)不僅是環(huán)境微生物富集、生長繁殖與代謝過程，隨著制曲過程中環(huán)境因子的人為調(diào)控，還發(fā)生了菌群的演替與馴化，并在此過程中逐漸成為多菌系、酶系和多物系的載體[14]，為白酒的釀造提供糖化、發(fā)酵動(dòng)力與產(chǎn)香動(dòng)力。

濃香型白酒使用的主要是中溫型和中高溫型大曲。早期的研究認(rèn)為，芽孢桿菌（Bacillus）是中高溫大曲中的優(yōu)勢(shì)菌群，種類和數(shù)量均高于中溫大曲。但近年來利用高通量測(cè)序技術(shù)研究發(fā)現(xiàn)，乳桿菌屬（Lactobacillus）、魏斯氏菌屬（Weissella）在中溫大曲與中高溫大曲發(fā)酵過程中均是優(yōu)勢(shì)菌群[9-10]，而芽孢桿菌屬在中溫大曲、中高溫大曲發(fā)酵10d左右才成為優(yōu)勢(shì)菌群之一[10-26]。在瀘型酒中溫大曲發(fā)酵過程中，嗜熱子囊菌屬（Thermoascus）、Thermomyces、假絲酵母屬（Candida）、Wickerhamomyces是主要的優(yōu)勢(shì)真菌類群。其中假絲酵母屬（Candida）、Wickerhamomyces是初期主要的酵母類群，但隨著發(fā)酵的進(jìn)行，其相對(duì)豐度在第4天至第10天迅速升高，而后持續(xù)下降[10]。而嗜熱子囊菌初期（0～4d）相對(duì)豐度較低，但在發(fā)酵第4-10d，相對(duì)豐度迅速上升，而后逐漸降低。Thermomyces在發(fā)酵10d后相對(duì)豐度不斷升高，至32d相對(duì)豐度達(dá)49.5%。根霉菌屬（Rhizopus）、Trichosporon、Kodamaea和曲霉菌屬（Aspergillus）是瀘型酒中溫大曲中的相對(duì)優(yōu)勢(shì)菌群。其中，曲霉屬在前期（0-4d）相對(duì)豐度逐漸降低，而后迅速升高，而根霉菌屬、Trichosporon、Kodamaea相對(duì)豐度在第6天達(dá)到最高，而后迅速降低至不足1%。對(duì)四川宜賓中高溫大曲[22]、劍南春大曲真菌的研究同樣顯示，嗜熱子囊菌屬、Thermomyces、根霉菌屬、假絲酵母屬、曲霉菌屬、根毛霉屬（Rhizomucor）等是主要的真菌類群[5]，三者表現(xiàn)出較高的一致性。但對(duì)古井貢酒中溫及中高溫大曲的研究發(fā)現(xiàn)，曲霉菌屬與Rhizopusoryzae是主要優(yōu)勢(shì)菌群，而嗜熱子囊菌屬、Thermomyces在高溫大曲中占優(yōu)勢(shì)[4]。此外，古井大曲中存在一些特有菌群，如：Pantoeaagglomerans與Pantoeavagans，顯示出不同地域與不同制曲工藝對(duì)大曲菌群的重要影響[15]。

此外，對(duì)制曲過程中微生物數(shù)量的研究發(fā)現(xiàn)，曲心中的細(xì)菌數(shù)量始終低于曲皮，但曲心中的細(xì)菌數(shù)量始終呈上升趨勢(shì)，而曲皮中則呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì)。與細(xì)菌類似，曲心中的霉菌數(shù)量始終低于曲皮，但曲皮中霉菌數(shù)量呈下降趨勢(shì)，而曲心中則先上升后下降。在制曲過程中，酵母菌初期數(shù)量較多，但后期迅速下降，并在曲心中有少量殘留，在曲皮中往往檢測(cè)不到酵母菌[16]。而放線菌在整個(gè)制曲過程中呈下降趨勢(shì)，并有向曲心轉(zhuǎn)移的趨勢(shì)。而不同制曲工藝的調(diào)控措施及其引起的曲坯理化性質(zhì)差異是影響大曲微生物菌群結(jié)構(gòu)及多態(tài)性的重要原因[17-18]。

經(jīng)過大曲生料富集培養(yǎng)和環(huán)境選擇，大曲內(nèi)微生物發(fā)生了定向演變，新曲再經(jīng)過3～6個(gè)月的儲(chǔ)存，使菌種得到進(jìn)一步純化，酶活力得到鈍化，酵母數(shù)量也進(jìn)一步減少，儲(chǔ)存過程中在酶和非酶作用下，進(jìn)一步積累風(fēng)味物質(zhì)及前體，釀制出的酒香味更好。曹振華等[19]對(duì)瀘型大曲中微生物、生理生化指標(biāo)與曲香之間的關(guān)系進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，酸度、淀粉轉(zhuǎn)化率、氨態(tài)氮、芽孢桿菌數(shù)量和酵母菌數(shù)量與曲香呈極顯著正相關(guān);在適宜范圍內(nèi)，酸度、淀粉轉(zhuǎn)化率和氨態(tài)氮含量越高，芽孢桿菌數(shù)量和酵母菌數(shù)量越多，曲香就越濃郁。

濃香型人工大曲生態(tài)系統(tǒng)今后的研究方向是進(jìn)一步弄清微生物種類，群落結(jié)構(gòu)，篩選主要功能微生物，對(duì)處于VBNC（存活但無法培養(yǎng)）狀態(tài)微生物的功能，可借用現(xiàn)代分子生物學(xué)研究方法進(jìn)行量化研究。

3? 酒醅人工生態(tài)系統(tǒng)中的群落演替

酒醅微生物菌群是濃香白酒釀造過程中另一個(gè)重要的人工生態(tài)系統(tǒng)。參與白酒釀造過程的酒醅微生物主要來源于大曲和環(huán)境，酒醅微生物區(qū)系同樣是隨著發(fā)酵時(shí)間變化的多種微生物交替演變的動(dòng)態(tài)過程。在此過程中，酒醅微生物的菌群演替與代謝過程與窖池微環(huán)境相互作用，不僅決定著微生物群落的演替軌跡，還形成并積累了豐富的代謝產(chǎn)物，為濃香型白酒酒體風(fēng)格的形成奠定了重要的物質(zhì)基礎(chǔ)。

胡曉龍等[20]對(duì)賈湖酒業(yè)酒醅微生物的群落演替規(guī)律，并對(duì)其在酒醅上層、中層和酒醅下層的空間分布進(jìn)行了分析。結(jié)果顯示，根據(jù)酒醅微生物的群落組成，可將發(fā)酵過程分為前期（0～7d）、中期（7～15d）和后期（15～60d）。在時(shí)間上，發(fā)酵后期微生物的物種多樣性指數(shù)和豐富度指數(shù)均顯著低于發(fā)酵前期。隨著發(fā)酵的進(jìn)行，前期的絕大多數(shù)優(yōu)勢(shì)屬在7d后豐度顯著下降，成為非優(yōu)勢(shì)菌群，而乳桿菌屬（Lactobacillus）相對(duì)豐度則明顯上升，成為發(fā)酵中后期占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的微生物類群。在空間上，上、中、下酒醅層內(nèi)的物種多樣性（α-多樣性）與發(fā)酵時(shí)間具有顯著相關(guān)性，但相同發(fā)酵時(shí)間節(jié)點(diǎn)下，各酒醅層內(nèi)（α-多樣性）及各酒醅層間（β-多樣性）的微生物多樣性不存在顯著差異。

肖辰等[21]利用高通量測(cè)序技術(shù)，對(duì)瀘型酒酒醅細(xì)菌群落的演替規(guī)律進(jìn)行了研究，并運(yùn)用相關(guān)性檢測(cè)（Manteltest）對(duì)不同發(fā)酵階段細(xì)菌的群落演替與環(huán)境因素變化的相關(guān)性進(jìn)行分析。結(jié)果顯示，通過聚類分析可將酒醅發(fā)酵過程劃分為3個(gè)階段：階段I（0–5d），階段II（6–17d）和階段III（18–40d），且3個(gè)階段的酒醅菌群結(jié)構(gòu)差異顯著。且溫度、水分以及乙醇濃度對(duì)酒醅發(fā)酵前期（0–5d）細(xì)菌群落演替具有重要作用。

3.1 細(xì)菌數(shù)量的動(dòng)態(tài)變化

發(fā)酵前期，由于氧氣與營養(yǎng)條件好，細(xì)菌與芽孢桿菌迅速增殖，其中地芽孢桿菌（0～6d）是絕對(duì)優(yōu)勢(shì)細(xì)菌，但此后數(shù)量迅速降低，并在發(fā)酵6～15d逐漸被乳桿菌屬替代，15d后乳桿菌屬占細(xì)菌總數(shù)的79.7%～95.7%，成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)菌群[26]。此外，也有研究表明，發(fā)酵20d后細(xì)菌與芽孢桿菌數(shù)量有升高趨勢(shì)，且芽孢桿菌在細(xì)菌中的比例逐漸增大，基本維持在103/g水平[23]。兼性厭氧細(xì)菌的變化趨勢(shì)與好氧細(xì)菌的變化趨勢(shì)基本一致。

3.2 酵母菌數(shù)量動(dòng)態(tài)變化

發(fā)酵初期，酵母菌經(jīng)歷了快速增殖階段，至發(fā)酵第9天可達(dá)105數(shù)量級(jí)，但隨后數(shù)量逐漸下降，至發(fā)酵后期（45d～55d），酵母菌數(shù)量降至102/g-103/g水平，以地霉屬酵母為主[23]。

3.3 霉菌數(shù)量動(dòng)態(tài)變化

發(fā)酵前期，霉菌快速增殖，發(fā)酵第6天可以達(dá)到102個(gè)/g數(shù)量級(jí)。但在發(fā)酵中期，由于酒醅營養(yǎng)條件下降以及酒精濃度、酸度等窖池微環(huán)境的改變，霉菌迅速衰亡，發(fā)酵至20d，酒醅中已難以檢測(cè)到霉菌[23]。

4? 窖泥微生態(tài)系統(tǒng)的群落演替

窖泥微生態(tài)是濃香型白酒生產(chǎn)中最復(fù)雜的人工生態(tài)系統(tǒng)。窖泥中的微生物種復(fù)雜多樣，且包含大量不可培養(yǎng)微生物，人們對(duì)窖泥微生物的研究遠(yuǎn)不如大曲微生物深入與全面。但對(duì)窖泥中重要的微生物類群，如甲烷菌、硝酸還原菌、硫酸還原菌與己酸菌等產(chǎn)氫菌之間“氫轉(zhuǎn)移”的協(xié)同作用，以及己酸菌產(chǎn)香機(jī)制的認(rèn)識(shí)均已經(jīng)比較清晰。但對(duì)窖泥微生物的群落結(jié)構(gòu)、種群關(guān)系及其與白酒風(fēng)味及風(fēng)味物質(zhì)之間的關(guān)系仍是未來需要深入研究的重要課題。

濃香型白酒的釀造實(shí)踐表明，窖池的窖齡直接影響白酒的風(fēng)味與品質(zhì)。這與窖池中的窖泥微生物種群及其長期的群落演替緊密相關(guān)。對(duì)河南“宋河酒”窖泥微生物研究發(fā)現(xiàn)，隨著窖齡的延長，乳酸菌和喜熱菌屬（Caloramator）的相對(duì)豐度逐漸降低，而甲烷桿菌屬（Methanobacterium）、甲烷八疊球菌屬（Methanosarcina）、短桿菌屬（Methanobrevibacter）以及Syntrophomonas、Sedimentibacter、Clostridium等梭菌類群和放線菌的相對(duì)豐度逐漸增加[27]。對(duì)窖泥微生物的長期演替（1～50年）研究發(fā)現(xiàn)，新窖泥富含乳桿菌屬細(xì)菌，由于乳酸的大量積累使適應(yīng)性低的菌群被逐步淘汰。隨著窖齡的增加，由于乳桿菌的衰亡和NH4+的增加，窖泥pH值也隨之上升，擬桿菌門和螺旋體門（Spirochaetes）大量繁殖，細(xì)菌多樣性增加，窖泥微環(huán)境中的有機(jī)酸、H2和CO2的含量也有所增加，促進(jìn)了產(chǎn)甲烷菌（Methanogens）及己酸菌的生長。在成熟窖泥中，梭菌屬IV簇、梭菌科和Anaerobrancaceae的豐度提高并與窖泥己酸含量呈顯著正相關(guān)，細(xì)菌群落相對(duì)穩(wěn)定[24]。鐘姝霞[25]等將不同窖齡窖泥的微生物多樣性與其理化指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，微生物群落結(jié)構(gòu)與窖泥中的有效磷、總酸、腐殖酸含量都具有顯著相關(guān)性，是影響微生物群落演替的重要因素。

窖泥中微生物種群間的協(xié)同共存、相互作用所構(gòu)成的窖泥微生物群落，從多方面影響窖泥及其酒醅發(fā)酵，從而決定濃香型大曲酒的質(zhì)量和風(fēng)格。認(rèn)識(shí)和研究窖泥生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)濃香型大曲酒生產(chǎn)技術(shù)的發(fā)展具有指導(dǎo)意義。

5? 展望

濃香型白酒釀造微生態(tài)群落研究需要在以下幾個(gè)方面加強(qiáng)研究。

（1）加強(qiáng)研究方法和研究手段的創(chuàng)新：建立實(shí)驗(yàn)室研究模型，在傳統(tǒng)的研究方法和手段的基礎(chǔ)上，引入分子生物學(xué)和微生態(tài)系統(tǒng)研究手段和方法，微觀研究與宏觀研究相結(jié)合。從基因水平上弄清種群的多樣性和多態(tài)性，從微生態(tài)系統(tǒng)水平研究群落演替的規(guī)律，微生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)，并加強(qiáng)生態(tài)釀酒的研究。

（2）加強(qiáng)微生物代謝途徑的研究：特殊的環(huán)境微生態(tài)必然存在特殊的微生物及獨(dú)特的代謝途徑或代謝支路，弄清大曲、酒醅和窖泥發(fā)酵過程中的各種物質(zhì)變化與多種酶學(xué)反應(yīng)的相關(guān)性，分析主要功能微生物與發(fā)酵過程的物質(zhì)變化關(guān)系，特定生化代謝反應(yīng)與曲酒風(fēng)格和質(zhì)量變化的相關(guān)性，有害微生物及有害代謝成分，可以為中國濃香型白酒的工藝改良和品質(zhì)提高提供必要的理論依據(jù)和現(xiàn)實(shí)的技術(shù)基礎(chǔ)。

（3）構(gòu)建重要釀酒微生物資源庫：三大人工微生態(tài)系統(tǒng)的微生物種群經(jīng)歷了長期的突變和人工馴化選擇，蘊(yùn)藏著豐富的有經(jīng)濟(jì)價(jià)值的微生物資源，是重要的微生物資源庫，從中發(fā)現(xiàn)和發(fā)掘工業(yè)微生物有效菌株及其因，加以分析和保藏，可有效地保存和利用這些資源，并進(jìn)一步把對(duì)有益微生物的利用從釀酒行業(yè)逐步發(fā)展到其他微生物工程領(lǐng)域。

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