土撥鼠：草原上的“建筑大師”

王登

旱獺：眼小也能看四方

旱獺是北半球草原嚙齒目松鼠科中體型最大的穴居動(dòng)物。其中，喜馬拉雅旱獺主要分布于中國(guó)的青藏高原及內(nèi)蒙古自治區(qū)阿拉善盟草原，被當(dāng)?shù)鼐用穹Q為“哈拉”（藏語(yǔ)為“曲娃”）、“雪豬”“雪里貓”或“土狗”。

草原犬鼠屬動(dòng)物多棲息于美國(guó)、加拿大和墨西哥邊境之間海拔1600～2200米的干旱草原山谷和山間盆地，體型較喜馬拉雅旱獺小得多，因尖銳的叫聲似犬吠而得名。小耳短腿的草原犬鼠成群結(jié)隊(duì)地直立于大草原上觀望警戒的可愛身影成為北美大草原的一張名片。

瞧這一家子

青藏高原是世界上海拔最高、隆起最晚的高原，很多地區(qū)人跡罕至，卻是野生動(dòng)物的天堂。體型粗大肥壯、耳小眼細(xì)、四肢粗短、松尾短扁的喜馬拉雅旱獺就是這里的住客。喜馬拉雅旱獺和生活在北美洲草原上的草原犬鼠有一個(gè)共同的常用俗名——土撥鼠?？蓪?shí)際上，嚙齒目（Rodentia）松鼠科（Sciuridae）的旱獺屬（Marmota）和草原犬鼠屬（土撥鼠屬）（Cynomys）的其他十幾個(gè)種，都可稱為土撥鼠。

動(dòng)物界的“建筑大師”

在自然進(jìn)化過(guò)程中，動(dòng)物逐漸形成了獨(dú)居或群居的習(xí)性。食草動(dòng)物群居的最大優(yōu)點(diǎn)是能共同抵御天敵。喜馬拉雅旱獺和草原犬鼠都是家族式群居動(dòng)物。

3～5只，最多十余只喜馬拉雅旱獺組成的家族會(huì)構(gòu)筑復(fù)雜的洞群，家族間的洞群距離在36.4～75.6米之間。按照洞系的復(fù)雜程度，喜馬拉雅旱獺的洞分為冬居洞、夏居洞和臨時(shí)洞。冬居新洞結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，老洞結(jié)構(gòu)復(fù)雜，多建于向陽(yáng)處，以主居巢為中心，呈放射狀與洞口、倉(cāng)庫(kù)及廁巢連通。主居巢一般位于地下2～3 米處，用于居住及冬眠，其容積與冬眠個(gè)體的數(shù)量有關(guān)。冬居洞的洞口可達(dá)15個(gè)，洞口橢圓形，洞口旁常伴有挖洞倒土堆積成的土丘。

喜馬拉雅旱獺從10月中旬開始陸續(xù)冬眠，10月底基本進(jìn)入冬眠狀態(tài)，次年3月底或4月初“復(fù)活”。冬眠前，它們會(huì)清理掉1日巢中的雜物，用干草重筑新巢，封堵洞口;次年出蟄后，大多會(huì)重開“新門”，但春季“新門”門口一般無(wú)土丘。喜馬拉雅旱獺夏居洞構(gòu)造較冬居洞簡(jiǎn)單，洞口整齊，多向北方;洞旁土丘比冬居洞的小。臨時(shí)洞位于巢域外圍，結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單，洞道較淺，洞口多達(dá)4個(gè)，少數(shù)有廁巢，主要用于緊急情況下躲避天敵。

草原犬鼠是由大小不同的家族組成且集群分布的高度社會(huì)化動(dòng)物。不同集群生活的區(qū)域往往被河流或山丘隔開，一個(gè)集群最多可連綿4平方千米。在集群區(qū)域內(nèi)，每個(gè)家族修建的“地下城”比旱獺的復(fù)雜得多，這些洞群除主居巢、廁巢外，還有儲(chǔ)藏食物的儲(chǔ)藏室。其主居巢一般位于最深處的洞道盡頭，最深可達(dá)5米，內(nèi)有柔軟的草墊。主洞群的周邊也分布一些臨時(shí)洞，用于緊急避難。洞群外的洞口間，由于家族成員長(zhǎng)期奔跑踩踏，會(huì)形成一條條洞道。草原犬鼠建筑洞群時(shí)運(yùn)出的泥土常環(huán)繞在洞口外，形成土堆，這些土堆經(jīng)過(guò)家族成員的不停踩踏，逐漸形成環(huán)繞洞口的土臺(tái)。

草原犬鼠洞口環(huán)繞著土臺(tái)

研究者認(rèn)為這些土臺(tái)有防止雨水倒灌、嘹望遠(yuǎn)處天敵以增加警戒時(shí)間的作用。更有人分析：由于土堆的阻擋，氣流經(jīng)過(guò)同一洞群中有土堆環(huán)繞的洞口和與地面相平的洞口時(shí)，會(huì)形成不同洞口間的壓力差，進(jìn)而有利于洞群內(nèi)的通風(fēng)。從這個(gè)意義上講，草原犬鼠堪稱動(dòng)物界的“建筑大師”。草原犬鼠不冬眠，主要依靠秋季儲(chǔ)存的大量牧草來(lái)度過(guò)漫長(zhǎng)的冬季食物短缺期，因此其冬季洞群比夏季更復(fù)雜。同樣地，洞群被利用越久，其拓展的結(jié)構(gòu)就越復(fù)雜。

正在發(fā)出警報(bào)的草原犬鼠

聰明的“警報(bào)員”

根據(jù)鼠一天中不同時(shí)間段活動(dòng)頻率的差異，可以將其分為夜行性、晝行性及晝夜活動(dòng)三種活動(dòng)類型。不管是哪種活動(dòng)類型的鼠，一般都有比較固定的活動(dòng)范圍。喜馬拉雅旱獺一般白天活動(dòng)，在天氣晴好的晨昏，它們會(huì)十分謹(jǐn)慎地先從洞中探頭張望，然后出洞，站在土丘上觀察，當(dāng)感知沒有危險(xiǎn)時(shí)才在周圍活動(dòng)，并發(fā)出鳴叫，臨近的同類會(huì)立即交流響應(yīng)，隨后越來(lái)越多的“伙伴”逐漸出洞覓食或玩耍。

喜馬拉雅旱獺視覺和聽覺發(fā)達(dá)，由于草原上天敵很多，且天敵的視界開闊，為了生存，它們進(jìn)化得極為機(jī)警。在洞外期間，它們經(jīng)常抬頭觀察周邊環(huán)境，受到驚擾時(shí)會(huì)發(fā)出警報(bào)聲，其他成員聽到警報(bào)聲后立即警戒，或迅速進(jìn)入臨近的洞穴，或立于洞口觀望警戒，當(dāng)“嫌疑人”逐漸靠近時(shí)迅速進(jìn)入洞內(nèi)，如此受驚后，它們可能兩三天都不會(huì)出洞。

草原犬鼠也是晝行性動(dòng)物，其出洞活動(dòng)的規(guī)律和喜馬拉雅旱獺相似。天氣晴朗的無(wú)風(fēng)早晨和黃昏，它們從不同的洞口探出腦袋，警覺地觀察周圍，當(dāng)確定沒有危險(xiǎn)時(shí)，其中一些會(huì)發(fā)出鳴叫，鄰近的“伙伴”響應(yīng)后，會(huì)爭(zhēng)先恐后地結(jié)伴出洞，或采食、或玩耍、或交配。當(dāng)在洞外感知到危險(xiǎn)時(shí)，它們也會(huì)鳴叫報(bào)警，外出活動(dòng)的“伙伴”會(huì)迅速躲到最近的洞中。草原犬鼠報(bào)警和交流時(shí)鳴叫聲的頻率差異顯著，預(yù)示著不同的鳴叫聲可能包含不同的信息。據(jù)稱，草原犬鼠可以用一些“鼠語(yǔ)”來(lái)區(qū)分不同的外來(lái)威脅者和交流彼此的感受。

外出活動(dòng)的喜馬拉雅旱獺

人與鼠：相愛相殺

在物競(jìng)天擇，適者生存的自然法則壓力下，土撥鼠進(jìn)化出了特有的生存之道。人們一方面驚嘆于它們高超的生存技巧，一方面大肆滅殺它們。因?yàn)樗鼈兘o草原帶來(lái)的傷害是毀滅性的。旱獺和草原犬鼠都會(huì)大量啃食優(yōu)質(zhì)牧草，與家畜爭(zhēng)食;它們?cè)诘叵隆笆┕ぁ睍r(shí)還會(huì)破壞草場(chǎng)，極易造成水土流失，導(dǎo)致草原荒漠化。此外，旱獺和草原犬鼠都是鼠疫耶爾森菌的主要宿主和鼠疫自然疫源地重點(diǎn)關(guān)注的病媒生物，也是衛(wèi)生和畜牧業(yè)從業(yè)者眼中重要的害獸。可實(shí)際上，土撥鼠們?cè)谂c家畜爭(zhēng)食的過(guò)程中，也在通過(guò)松土、施肥、刺激植物的次生代謝、增加營(yíng)養(yǎng)等方式回報(bào)草原;同時(shí)它們還是草原肉食動(dòng)物重要的食物來(lái)源之一，并且還為兔、烏、蜘蛛、甲蟲等生物提供了隱蔽所或棲息地。土撥鼠們生活的地方一般人煙稀少，人類如果不刻意捕捉或接觸它們，感染鼠疫等鼠傳疾病的概率會(huì)很小。

土撥鼠家族讓人又愛又恨。如何從不同的角度認(rèn)識(shí)和平衡自然生物對(duì)人類社會(huì)的利與弊，是我們?cè)谂c自然界各種生物打交道的過(guò)程中，必須深入思考的問(wèn)題。 （責(zé)任編輯/江盼 美術(shù)編輯/滿斗工作室）