海南瞼虎種群密度調查研究

陶星宇， 翟曉飛， 王同亮， 崔碩， 汪繼超

(海南師范大學生命科學學院，熱帶島嶼生態(tài)學教育部重點實驗室，海口571158)

海南瞼虎Goniurosaurushainanensis隸屬于爬行綱Reptilia有鱗目Squamata瞼虎科Eublepharidae瞼虎屬Goniurosaurus，為海南省特有種，首次發(fā)現(xiàn)于海南省五指山。文獻記載該物種分布在我國海南島的陵水、保亭、?？诤铜傊?Grismeretal.，2002；Blairetal.，2009；張汾，李友邦，2017)。近年來，由于海南瞼虎棲息地破碎化、分布區(qū)狹窄以及寵物市場的大量需求等因素，該物種野外種群資源受到極大威脅(齊旭明等，2011)，已被《中國瀕危動物紅皮書(第二卷)：脊椎動物(下冊)》列為易危(VU)等級(汪松，解焱，2009)。

目前關于瞼虎屬物種的研究主要集中在新種的描述和系統(tǒng)進化等方面(Grismeretal.，2002；Wangetal.，2019；Zhaietal.，2019)，種群密度量化研究較少。本課題組前期對霸王嶺瞼虎G.bawanglingensis種群密度開展了相關研究，為該物種資源現(xiàn)狀評估提供了基礎數(shù)據(jù)(陳一帆等，2019)。目前有關海南瞼虎的研究也主要集中在分類分布方面(Grismeretal.，2002；Blairetal.，2009；張潔等，2014；Liangetal.，2018)，關于其野生種群密度和基礎生態(tài)學資料基本空白，掌握物種種群密度及其動態(tài)變化對于物種資源現(xiàn)狀評估和保護具有重要意義。野生動物種群數(shù)量及密度的有效評估較為復雜，不同物種的種群密度調查和統(tǒng)計的方法也有所不同(陽春生等，2017)。種群密度調查研究中常用的方法有樣區(qū)法和標記重捕法，其中標記重捕法常見的種群密度估算方法有：Lincoln指數(shù)法、Schnabel法和Jolly-Seber法(孫儒泳，2001；張旭等，2012)。鑒于此，2019年7—9月，在海南吊羅山國家級自然保護區(qū)采用標記重捕法對海南瞼虎種群密度開展了調查研究，以期為掌握該物種種群動態(tài)、評估資源現(xiàn)狀和保護提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域

海南吊羅山國家級自然保護區(qū)地跨陵水、保亭和瓊中3個縣，地理坐標109°45′05″～109°57′07″E、18°40′08″～18°49′19″N，面積18 398 hm2，其中林地面積18 356.34 hm2，森林覆蓋率99.82%，是海南四大林區(qū)之一。林區(qū)干濕季節(jié)分明，年均降水量為2 160 mm，每年的5月底到10月底為雨季，降水量占全年的四分之三；11月初至翌年5月初為旱季(邱治軍等，2004；韓天宇等，2019)。

根據(jù)前期海南瞼虎野外分布的預調查結果，在研究區(qū)域內(nèi)選取了2個不同海拔區(qū)間的樣區(qū)，分別標注為A樣區(qū)(海拔551～688 m，長3 000 m，寬2 m)和B樣區(qū)(海拔289～448 m，長3 000 m，寬2 m)。出于對物種的保護，調查樣區(qū)具體地理位置不予公布。

1.2 調查方法

根據(jù)海南瞼虎的生活習性，采用樣線法于每天20∶00—20∶30開始調查，從樣線起點保持勻速前行，對沿途發(fā)現(xiàn)的海南瞼虎進行捕捉標記。發(fā)現(xiàn)個體采用植入式動物電子標簽(1.41 mm×8.26 mm，0.01 g；HT157，廣州洪騰條碼技術有限公司)進行標記：將植入式動物電子標簽經(jīng)專用標簽注射器植入動物距泄殖腔前1～2 cm處的皮下，經(jīng)前期預實驗檢測該標簽可長期保存，且容易識別，對動物的日?；顒佑绊戄^小。個體標記完畢后，記錄被標記個體的標簽編號和標記時間等信息后原地釋放。在重捕調查過程中，對觀察到的個體進行捕捉，并用讀碼掃描儀對其進行識別、記錄編號后原地釋放(陳一帆等，2019)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

分別采用Schnabel法和Lincoln指數(shù)法估算海南瞼虎種群密度(孫儒泳，2001；張旭等，2012)。

1.3.1 Schnabel法中的定義與術語

1/N95%置信區(qū)間為1/N±t0.05SE1/N

式中，a為重捕總次數(shù)；i為取樣次數(shù)(i=1，2，3，……)；Ci為第i次取樣時發(fā)現(xiàn)個體的總數(shù)(其中包含未捕捉個體)；Ri為第i次取樣時捕獲的個體數(shù)中已經(jīng)標記個體的總數(shù)；Ui為第i次取樣時新標記并釋放的個體總數(shù)；Mi為第i次取樣時種群中已標記的個體總數(shù)。

1.3.2 Lincoln指數(shù)法中的定義與術語

式中，D為種群密度；S為樣區(qū)面積；N為該地段中全部個體數(shù)；M為標記個體數(shù)量；n為重捕個體數(shù)量；m為重捕個體中有標記個體數(shù)量。

2 結果

2.1 Schnabel法

A樣區(qū)共進行了6次標記9次重捕(表1)，共標記50只，種群數(shù)量為301只，種群數(shù)量95%置信區(qū)間為301只±36只，種群密度為501只/hm2；B樣區(qū)共進行了6次標記9次重捕(表2)，共標記229只，種群數(shù)量為1 200只，種群數(shù)量95%置信區(qū)間為1 200只±332只，種群密度為1 999只/hm2。

表1 A樣區(qū)標記重捕數(shù)據(jù)Schnabel法估算結果Table 1 The estimated results of mark-recapture data using Schnabel method in sampling area A

表2 B樣區(qū)標記重捕數(shù)據(jù)Schnabel法估算結果Table 2 The estimated results of mark-recapture data using Schnabel method in sampling area B

2.2 Lincoln指數(shù)法

A樣區(qū)進行7次標記3次重捕，共標記個體50只，重捕個體共14只，重捕個體中有標記個體數(shù)量為2只，種群數(shù)量為350只，種群數(shù)量95%置信區(qū)間為350只±450只，種群密度為583只/hm2；B樣區(qū)進行7次標記3次重捕，共標記個體229只，重捕個體共147只，重捕個體中有標記個體數(shù)量為40只，種群數(shù)量為842只，種群數(shù)量95%置信區(qū)間為842只±202只，種群密度為1 403只/hm2(表3)。

表3 標記重捕數(shù)據(jù)Lincoln指數(shù)法估算結果Table 3 The estimated results of mark-recapture data using Lincoln index method

3 討論

標記重捕法常用于爬行動物種群生態(tài)學研究(陽春生等，2017)，對不同物種的種群數(shù)量及密度估算時采用的算法也有所不同(丁巖欽，1994；吳鵬飛等，2005；張旭等，2012)。在調查過程中發(fā)現(xiàn)，海南瞼虎野外種群分布不均勻，這可能導致標記個體與未標記個體被捕的機會不同，且低密度區(qū)的重捕率較低。因此在采用Lincoln指數(shù)法估算A樣區(qū)種群密度時置信區(qū)間范圍過大，無法保證估算結果的精確性。而采用Schnabel法對海南瞼虎種群密度進行估算時較Lincoln指數(shù)法估算的結果更高，在重捕到第6、7次時，估算的種群數(shù)量和置信區(qū)間結果開始趨于穩(wěn)定。本研究結果認為，在海南瞼虎種群密度估算中Schnabel法較為適用，標記重捕次數(shù)達到6次即能滿足數(shù)據(jù)分析要求。

種群密度是種群生態(tài)學研究中的重要內(nèi)容，是反應種群消長及資源現(xiàn)狀的重要指標，對瀕危物種科學評估、保護和管理具有重要意義(龔世平等，2006；Stephensetal.，2006)。本研究首次對海南吊羅山國家級自然保護區(qū)的海南瞼虎種群密度進行了調查，結果顯示，A樣區(qū)種群密度為501只/hm2，B樣區(qū)種群密度為1 999只/hm2。文隴英(2007)調查蘭州郊區(qū)的麗斑麻蜥Eremiasargus和草原沙蜥Phrynocephalusfrontalis種群密度分別為129只/hm2和100只/hm2。而本研究中海南瞼虎種群密度較高，可能與不同物種特性和棲息地環(huán)境差異有關。熱帶地區(qū)獨特的氣候特點，孕育了豐富而獨特的生物多樣性資源，植被類型也更為豐富(黃勇，王躍招，2011)。本次調查研究區(qū)域屬于典型的熱帶雨林，雨水充足，動物食物豐富度較高，對于營穴居生活的瞼虎屬物種具有較高的適合性。

海拔綜合了溫度、降水等氣候因子，也包含了植被類型、植物豐富度等生態(tài)因子，對動物的分布會產(chǎn)生較大的影響(McCain & Grytnes，2001；Barry，2008；王同亮等，2015；陶夏秋等，2018)。本研究結果顯示，海南吊羅山國家級自然保護區(qū)海南瞼虎種群密度隨著海拔的增高而減少，與陳一帆等(2019)對霸王嶺瞼虎種群密度調查的結果(845只/hm2，海拔180～307 m；591只/hm2，海拔329～382 m)相似，但影響瞼虎屬物種種群密度海拔分布差異的因素尚有待進一步調查研究。

本研究發(fā)現(xiàn)，人為活動和干擾較強的低海拔區(qū)為海南瞼虎的主要分布區(qū)，但檳榔Arecacatechu和龍眼Dimocarpuslongan等經(jīng)濟作物的種植一定程度上導致了棲息地質量下降和破碎化。此外，調查過程中也發(fā)現(xiàn)海南瞼虎被車輛碾壓致死的現(xiàn)象，海南瞼虎主要活動時間在夜間，因此建議盡量減少夜間車輛行駛，降低人為干擾對該物種的影響。

致謝：項目執(zhí)行得到海南省野生動植物保護管理局莫燕妮局長、王世力科長和齊旭明科長等人的大力支持；實驗得到海南師范大學博士研究生卜榮平、碩士研究生陳一帆、李漢東的協(xié)助；文章修改得到海南師范大學郭蕊老師的寶貴意見和建議；野外工作和生活得到海南吊羅山國家級自然保護區(qū)管理局工作人員的幫助和照顧，在此一并表示感謝。