我國山蒼子育種和栽培技術(shù)研究進展與對策

陳 霞，陳尚钘，汪加魏，王習(xí)政，劉 娟*

我國山蒼子育種和栽培技術(shù)研究進展與對策

陳 霞1,2，陳尚钘1,2，汪加魏1,2，王習(xí)政1,2，劉 娟1,2*

（1. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院/森林培育重點實驗室，江西 南昌 330045；2. 國家林業(yè)草原木本香料（華東）工程技術(shù)研究中心，江西 南昌 330045）

山蒼子是中國南方地區(qū)重要的木本香料和生物能源樹種，其果實富含的檸檬醛等萜類化合物，是重要的工業(yè)調(diào)香劑和化工基礎(chǔ)原料，具有很高的經(jīng)濟價值。為加快山蒼子產(chǎn)業(yè)的集約化和規(guī)模化發(fā)展，在綜述山蒼子種質(zhì)資源遺傳多樣性、生物學(xué)特性、良種選育、分子生物學(xué)、育苗和造林技術(shù)等方面的研究進展基礎(chǔ)上，分析了當(dāng)前山蒼子資源利用中存在的問題，如種質(zhì)資源收集與評價、良種選育及擴繁技術(shù)滯后等，并進一步提出相應(yīng)的對策。

山蒼子；遺傳改良；栽培；研究進展；對策

山蒼子[（Lour.）Pers.]，又名山雞椒、木姜子、山胡椒，為落葉灌木或小喬木，是我國一種重要的木本天然香料樹種和工業(yè)油料樹種，也是世界香料行業(yè)的重要原料樹種之一，主要產(chǎn)于東南亞各國以及我國長江以南的各省份和地區(qū)[1]。山蒼子鮮果是一種天然調(diào)味料，在我國南方地區(qū)民間食用和栽培歷史悠久。中藥材蓽澄茄為山蒼子干燥后的果實，具有溫中散寒、行氣止痛的作用和功效，可用于治療脾胃虛弱、小兒斑瘡等疾病?！侗静菥V目》有“山蒼子辛溫?zé)o毒，主治下氣消食，心腹間去脹”記載[2]。此外，作為南方紅壤丘陵山區(qū)荒地的先鋒樹種，山蒼子耐膺薄，生態(tài)適應(yīng)性廣，保水固土性能好，是我國南方水土保持和困難立地改造的優(yōu)良鄉(xiāng)土樹種之一。

山蒼子果實經(jīng)蒸餾獲得的揮發(fā)性精油，稱為山蒼子油，主要成分為檸檬醛，含量最高可達90%。檸檬醛，是由香葉醛和橙花醛異構(gòu)體組成的開鏈單萜化合物，化學(xué)式為C10H16O。因具有柑橘類香味，檸檬醛可作為調(diào)香劑或香料，在食品、化妝品、醫(yī)藥、保健品等領(lǐng)域應(yīng)用廣泛，同時也是一種重要的化工基礎(chǔ)原料，可以用于生產(chǎn)紫羅蘭酮類、二氫大馬酮、橙花醇、甲基紫羅蘭酮等化合物[3]。我國天然檸檬醛主要來源于山蒼子油。近年來，隨著經(jīng)濟的快速發(fā)展，食品醫(yī)療的產(chǎn)量和產(chǎn)能逐漸增加，檸檬醛的市場需求顯著上升，同時也推動了我國山蒼子油產(chǎn)業(yè)鏈的一體化發(fā)展。中國目前已成為世界最大的山蒼子油生產(chǎn)國和消耗國，大量山蒼子油遠(yuǎn)銷到歐美及亞洲各國[4]。此外，隨著我國生物質(zhì)能源發(fā)展戰(zhàn)略的確立，充分利用和挖掘豐富的木本工業(yè)油料植物資源已成為維護糧油安全和能源安全的有效途徑。這為山蒼子的研究與開發(fā)利用帶來了巨大的歷史機遇。

目前，眾多研究者已經(jīng)在山蒼子精油的功能活性成分[5-6]、提取方法及其應(yīng)用[7-9]等領(lǐng)域進行深入探索，極大地促進了山蒼子精油的開發(fā)利用。然而，山蒼子產(chǎn)業(yè)的健康和規(guī)?；l(fā)展離不開山蒼子資源的高效和可持續(xù)利用，其中培育優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的良種是山蒼子資源利用的關(guān)鍵。近些年，一些科研單位和研究者已經(jīng)開展山蒼子資源收集與保存[10-11]、繁育技術(shù)[12-14]、人工造林[15-16]等育種和栽培方面的研究，取得了一定的研究成果。本文將從山蒼子種質(zhì)資源收集與評價、生物學(xué)特性、育種技術(shù)、人工栽培等方面介紹山蒼子在良種選育與栽培技術(shù)的研究進展，深入分析目前山蒼子資源利用中存在的主要問題，并提出一些對策，以期促進山蒼子產(chǎn)業(yè)集約化和規(guī)?；l(fā)展。

1 山蒼子種質(zhì)資源收集與評價研究

1.1 山蒼子油主要化學(xué)成分多樣性研究

早在20世紀(jì)80年代，已有研究者采用PEG-20M填充柱氣相色譜對山蒼子精油的化學(xué)成分進行鑒測[17]。隨后，國內(nèi)外學(xué)者也陸續(xù)展開了對山蒼子植物資源化學(xué)成分的大量研究。研究發(fā)現(xiàn)，山蒼子精油的主要化學(xué)組成是萜類及其衍生物，成分組成非常復(fù)雜，除檸檬醛外，還包括檸檬烯、甲基庚烯酮、香葉醇、香葉醛等。且不同產(chǎn)地和不同部位來源的山蒼子油化學(xué)成分的數(shù)量及純度均表現(xiàn)較大差異。例如，谷戰(zhàn)英等[18]對湖南省6個山蒼子天然居群果皮精油進行提取分析，發(fā)現(xiàn)不同居群的果皮含油率不同，且精油GC-MS主要成分的種類在居群間也存在一定差異。趙歐等[19]對貴州地區(qū)山蒼子根部揮發(fā)油進行分析，發(fā)現(xiàn)山蒼子根部揮發(fā)油的產(chǎn)率和主要成分在不同地區(qū)存在一定差別，其中在安順、息烽、凱里、銅仁、湄潭、威寧地區(qū)山蒼子根部揮發(fā)油分別為9種、12種、13種、12種、11種、7種。Nguyen等[20]測定了越南6個產(chǎn)地的山蒼子葉精油的含量，其中4個產(chǎn)地山蒼子葉油以1，8-桉葉素為主要成分，2個產(chǎn)地的山蒼子葉油分別富含芳樟醇和檜萜。

1.2 山蒼子遺傳多樣性研究

我國山蒼子主要分布在長江以南各省份，包括江西、湖南、安徽、廣東、福建、浙江、云南、貴州、湖北、江蘇、四川等省，多位于山區(qū)，分布范圍較廣，區(qū)域資源差異明顯，且?guī)缀跆幱谝吧鸂顟B(tài)，遺傳變異基礎(chǔ)廣泛，存在豐富的基因資源。目前對山蒼子種質(zhì)資源收集和評價多集中在形態(tài)學(xué)的遺傳多樣性分析。例如，田勝平等[21]通過調(diào)查長江以南7個省份10個天然種群的葉片和種實性狀，發(fā)現(xiàn)它們在種群間和種群內(nèi)存在極其豐富的多樣性，其中以種群間變異為主，葉片和種實性狀的變異在空間上不連續(xù)，葉片形態(tài)變異系數(shù)較大，而果實形態(tài)最穩(wěn)定。田勝平等[22]對10個居群的山蒼子果實精油含量和檸檬醛含量的遺傳特性與地理-氣候進行相關(guān)性分析，發(fā)現(xiàn)精油含量隨經(jīng)度增加而降低，且受環(huán)境溫度和水分的影響較大；而檸檬醛含量與之相反，隨經(jīng)度增加而提高，主要受水分條件的影響。谷戰(zhàn)英等[11]發(fā)現(xiàn)了湖南省不同種源山蒼子主要形態(tài)及經(jīng)濟性狀的種群存在豐富的遺傳多樣性，其中湘西鳳凰鮮果含油率和檸檬醛含量均最高。

2 山蒼子生物學(xué)特性研究

山蒼子是雌雄異株植物，用種子繁殖時，其雌雄株比例約為1:0.59～0.75[23]。由于生長習(xí)性、形態(tài)特征差異小，開花前很難區(qū)分山蒼子雌雄株。因此，及早并正確鑒定雌雄株，在生產(chǎn)實踐中具有十分重要的意義。目前，已有多個研究從不同形態(tài)、生理和分子水平來鑒定雌雄株。例如，戴曉龍[24]通過觀察山蒼子植株表型性狀識別雌雄株：同齡樹山蒼子雄株較雌株高瘦，且雄株葉片較小葉色更綠；冬春雄株較雌株發(fā)芽早，花芽更大，雄花多分布于葉腋及小枝上，雌花多分布在主枝、小枝及樹干上部；雄株枝條較雌株多，雄株主干與主枝間夾角大可達50°，主枝向四方平伸甚至下垂，雌株的主干與主枝夾角一般為30°左右，主枝多挺直向上生長。陳由強等[25]通過對山蒼子成年株和幼株分別進行過氧化氫酶和過氧化物酶活性分析，發(fā)現(xiàn)兩種酶均在山蒼子雄株葉片中具有更高的酶活性。吳慶珂[26]對山蒼子花蕾用SRAP分子標(biāo)記的手段鑒定其性別，發(fā)現(xiàn)條帶L序列的表達量在雌雄間有明顯差異，雄株呈明顯上升趨勢，而雌株表達量很少且?guī)缀鯖]有變化。高暝等[27]篩選了山蒼子基因組中與性別相關(guān)的2個SNP標(biāo)記，表現(xiàn)出雌中純合（G），雄中雜合（G和A），其中Lcu 266 763在48個樣品中與性別完全關(guān)聯(lián)，其能穩(wěn)定的顯示出山蒼子雌雄間的差異，可將其用于山蒼子幼苗性別鑒定。

此外，一些研究人員也開展了雌雄花芽分化及其營養(yǎng)效率上的差異。例如，何文廣等[28]發(fā)現(xiàn)，山蒼子雌花花芽分化分為5個時期，包括未分化期—花序原基分化期—苞片原基分化期—花原基分化期—花器官分化期，而且花芽分化過程中，葉片中可溶性蛋白不斷下降，可溶性糖持續(xù)升高，而C/N比不斷升高保持在一定水平。許自龍等[29]研究山蒼子雄花花芽分化發(fā)育的外部形態(tài)和內(nèi)部解剖結(jié)構(gòu)發(fā)現(xiàn)，山蒼子雄花中大部分雌蕊停止生長于腹縫線卷合形成子房室時，此刻花朵的柱頭無法正常發(fā)育，花柱減短或缺少，導(dǎo)致不可受精，到開花結(jié)束時，發(fā)生退化。高暝等[30]發(fā)現(xiàn)雌雄株的水分和N肥利用效率存在差異，雌株的水分利用效率和N肥利用效率均低于雄株，且隨著植株的發(fā)育，雌株水分利用效率處于下降趨勢，而雌雄株N肥利用效率均表現(xiàn)為雙峰變化趨勢。

3 山蒼子育種進展

3.1 山蒼子良種選育研究

目前我國在山蒼子選育工作上還停留在選育早期階段，以優(yōu)良單株、優(yōu)良種源和優(yōu)良家系的選擇為主。例如，岳季林等[31]在對貴州省山蒼子優(yōu)樹選擇研究中得出，山蒼子優(yōu)樹標(biāo)準(zhǔn)為壯年（5～10年），干直，枝下高1 m以下，枝輪生，輪距0.6 m以下，分枝與樹干夾角45°～50°；每平方米冠幅投影面積產(chǎn)鮮果質(zhì)量1.29 kg以上，千粒質(zhì)量150 g左右；產(chǎn)量變幅40%以下，無病蟲害。吳昌龍等[32]通過對貴州省荔波的33株表型優(yōu)良的山蒼子單株中篩選出23株進行果實產(chǎn)量及含油率測定，將山蒼子的二級分枝數(shù)量、胸徑生長、冠幅、結(jié)實量及果實含油率定為優(yōu)樹選擇的重要指標(biāo)。賈春紅等[33]利用主成分分析法對重慶市萬州的毛葉木姜子的生長性狀和經(jīng)濟性狀進行優(yōu)良單株選擇，最終選出4株綜合性狀表現(xiàn)優(yōu)良的單株，并將樹高、胸徑、東西冠幅等5個生長性狀指標(biāo)作為選優(yōu)的標(biāo)準(zhǔn)。

在優(yōu)良種源和家系選擇方面，徐佑明等[10]通過對不同地區(qū)的種源進行引種栽培，觀察其保存率、徑高比、冠幅及產(chǎn)量的對比，選出衡陽石市、江西分宜為最佳適宜種源，其造林成活率高，徑高比大，樹冠大，樹形好，產(chǎn)量高。高暝等[34]通過對13個種源55個家系的山蒼子苗高、地徑性狀進行遺傳變異分析，篩選出建陽2號、富陽1號、遂昌8號、遂昌13號、岳西1號5個家系及浙江富陽、福建建陽兩個種源為優(yōu)良家系。李紅盛等[35-36]對山蒼子不同家系幼林生長性狀、經(jīng)濟性狀進行遺傳變異及穩(wěn)定性分析顯示：樹高和地徑在家系中分別受到低等到中等強度和中等到高等強度的遺傳控制；生長性狀中胸徑與單株產(chǎn)量呈顯著正相關(guān)，分枝數(shù)與檸檬醛含量呈極顯著負(fù)相關(guān)，分別可作為單株產(chǎn)量和精油檸檬醛含量的間接選擇性狀；對單株產(chǎn)量與果實含油率進行聚類分析后，選出優(yōu)良家系JO1用于繁育工作。

3.2 山蒼子分子生物學(xué)研究

近年來，隨著分子生物學(xué)和測序技術(shù)的快速發(fā)展，對山蒼子的研究也逐漸從形態(tài)和細(xì)胞學(xué)研究，開始進入分子水平研究領(lǐng)域，包括基于分子標(biāo)記技術(shù)的遺傳分化和遺傳多樣性研究、基于轉(zhuǎn)錄組測序和基因組測序的萜類化合物合成機制研究等。例如，田勝平等[37]建立了適合于山蒼子AFLP分析的技術(shù)體系，得到的DNA指紋圖譜清晰穩(wěn)定，并從中篩選出10對多態(tài)性較好的AFLP引物組合，為進一步開展山蒼子種群遺傳分化和遺傳結(jié)構(gòu)等研究奠定了一定的基礎(chǔ)。林麗媛[38]對山蒼子不同發(fā)育時期果實進行轉(zhuǎn)錄組測序，基于PlnatCyc數(shù)據(jù)庫預(yù)測檸檬醛代謝途徑，發(fā)現(xiàn)與萜類生物合成相關(guān)的MVA途徑占23.16%，同時也發(fā)現(xiàn)隨著果實發(fā)育時期間隔的增大，差異表達基因數(shù)量也在不斷增大。焦玉蓮[39]進一步在山蒼子果皮發(fā)育過程中發(fā)現(xiàn)和高水平表達，起著對調(diào)控果實大小和果皮發(fā)育的作用。曹佩等[40]在山蒼子LcGPPS表達模式分析中發(fā)現(xiàn)，與蛋白發(fā)生互作，從而在山蒼子萜類合成途徑中發(fā)揮重要的作用。劉英冠等[41]通過對山蒼子1-脫氧木酮糖-5-磷酸還原異構(gòu)酶DXR基因的克隆和SNP分析，發(fā)現(xiàn)10個SNP位點存在于cDNA區(qū)間，其中4個單核苷酸突變引起編碼氨基酸的改變，最后，江西安源的突變lys119thr導(dǎo)致氫鍵發(fā)生變化，這可能會影響酶的活性。

中國林業(yè)科學(xué)研究院亞林所汪陽東研究團隊[42]采用基于第三代高通量測序的Hi-Chip技術(shù)，獲得染色體級別的高質(zhì)量山蒼子基因組圖譜，并結(jié)合樟科20屬47個物種的低覆蓋度基因組測序和13屬28個物種花器官的轉(zhuǎn)錄組數(shù)據(jù)，發(fā)現(xiàn)在樟科植物的演化過程中，單萜合酶基因家族（mono-TPS）已顯著擴張，這可能是樟科植物中單萜的特異性和多樣性的原因之一。此外，他們還采用同源和異源瞬時表達以及體外酶活性驗證，鑒定了調(diào)控山蒼子精油主要萜類化合物合成酶基因，揭示了山蒼子精油合成的分子機制，為下一步精準(zhǔn)分子育種奠定了良好的理論基礎(chǔ)。

4 山蒼子人工林栽培技術(shù)研究

4.1 山蒼子育苗技術(shù)

生產(chǎn)實踐中，山蒼子常采用種子繁殖，實生苗造林。陳立[43]通過分析不同種子處理、種子貯藏和采種時期對實生苗的影響，發(fā)現(xiàn)山蒼子育苗首先需要采集完全成熟的種子，并且關(guān)鍵技術(shù)在于搓去果皮和種子外蠟質(zhì)層，從而有效提高出苗率和幼苗質(zhì)量。然而，山蒼子種子具有休眠期較長、常規(guī)條件下發(fā)芽率低、發(fā)芽遲緩、持續(xù)時間長等特點，且后代性狀分化嚴(yán)重，個體差異大，很難保持母本的優(yōu)良性狀，幼苗期難分辨雌雄株，不適宜進行規(guī)?；?jīng)濟型造林和產(chǎn)業(yè)化發(fā)展。

與種子繁殖相比，無性繁殖能夠提前開花結(jié)實、縮短生長期，最大化固定良種的優(yōu)良性狀，提高后代遺傳增益，保證高產(chǎn)和穩(wěn)產(chǎn)，具有十分重要的實踐意義。近年來，一些學(xué)者從扦插基質(zhì)、扦插時間、枝條來源、生長調(diào)節(jié)物質(zhì)等方面開展了相關(guān)研究。例如，趙海鵠等[44]研究發(fā)現(xiàn)插條的采集部位一定程度上影響其成活率，將根頸部位的萌芽條作為扦插材料，生根成活率較高，可達67%。徐佑明等[45]發(fā)現(xiàn)春末夏初（5月）采用基部半木質(zhì)化萌條和生根促進劑，以濃度為100 mg/L的萘乙酸浸泡0.5 h處理的穗條扦插成活率較高，可達到76%。翁小婷等[46]研究生長調(diào)節(jié)劑對山蒼子插穗生長及成活率的影響發(fā)現(xiàn)，50 mg/L IBA+25～50 mg/L ABT溶液浸泡插穗1 h扦插成活率較高，1個月后可達97%。同時，魏麗秀等[47]發(fā)現(xiàn)山蒼子當(dāng)年生嫩枝不同枝段的生根能力存在顯著差別，上部枝段穗條的生根率（64.67%）明顯高于中部枝段（28.88%）和基部枝段穗條（0%），這主要與不同枝段穗條中的內(nèi)含物含量有關(guān)。

在組織培養(yǎng)方面，廖曉麗[48]發(fā)現(xiàn)在不同的MS培養(yǎng)基上，莖段誘導(dǎo)出的愈傷組織比較多，容易培養(yǎng)，對繼代培養(yǎng)有利；而葉片、葉柄誘導(dǎo)出的愈傷組織較少，并且在接種后容易發(fā)生褐變而死。因此，當(dāng)年生嫩莖可作為山蒼子誘導(dǎo)愈傷組織的理想材料。而馬崇堅等[49]對山蒼子不同的外植體進行組織培養(yǎng)研究發(fā)現(xiàn)，山蒼子的芽最適宜作為快繁材料，莖段需在形成愈傷組織后誘導(dǎo)植株再生，葉片的效果較差。在嫁接技術(shù)上，陳益存等[50]發(fā)現(xiàn)用山蒼子根部萌條或截干后萌發(fā)出的側(cè)枝作為接穗，以切接法進行嫁接，能夠很大程度上提高嫁接的成活率。

4.2 山蒼子造林技術(shù)

本世紀(jì)初，為推進“三農(nóng)”建設(shè)和發(fā)展地方特色的林業(yè)產(chǎn)業(yè)，山蒼子作為名特優(yōu)新的經(jīng)濟林，在江西、福建、湖南、四川、貴州等部分地區(qū)開始培育人工林，其中以湖南人工林鮮果產(chǎn)量最高。湖南靖縣、道縣、衡陽縣、嘉禾縣相繼建成了相對集中連片的高效種植示范基地和山蒼子人工育苗基地[51]。山蒼子喜微酸性土壤，宜在地勢平坦、土層深厚、有機質(zhì)含量高、排水良好的向陽坡面種植，一般多采用野生苗移栽，也可育苗移栽[15]。常將根系健壯的1年生苗進行造林，初植密度為1.5 m×1.5 m～2.0 m×2.0 m，即每公頃2 500～4 800 株[52]；進入盛果期后，需要對雄株進行疏伐，間隔一定距離保留一株雄株，將其作為授粉樹，每公頃保留120～150 株雄株，總的保留1 500～1 800 株[53]。

作為一種經(jīng)濟林木，山蒼子在日常栽培管理過程中，需要對其進行施肥、灌溉、除草、病蟲害防護等工作[54]。目前已有研究關(guān)注土壤有機質(zhì)對山蒼子苗期生長的影響。例如，謝家儀[55]對1年生山蒼子實生苗進行施肥試驗，采用DRIS診斷法研究其葉片營養(yǎng)元素，得到山蒼子葉片養(yǎng)分濃度最佳比值范圍為N/P=10.21±1.30、K/P=2.11±0.08、N/K=5.29±0.64。龍圣智[56]通過不同施肥處理對山蒼子幼齡林林地開展土壤理化性質(zhì)的試驗，發(fā)現(xiàn)增施氮肥+磷肥+鉀肥，分別為60、75、25 g/株的處理能有效改善山蒼子幼齡林的土壤理化性質(zhì)，促進山蒼子苗木生長。杜燕星[57]研究得出山蒼子盆栽苗最佳施肥配比為：N、P、K分別為1.50、1.17、1.27 g/盆。徐佑明等[45]研究山蒼子引種栽培的豐產(chǎn)技術(shù)得出復(fù)合肥（N:P:K=15:15:15）100 g/株處理的胸徑、樹高、冠幅生長和平均產(chǎn)果量最高，可增產(chǎn)52.65%。

5 我國山蒼子育種與栽培技術(shù)存在的問題及其對策

山蒼子作為一種極具開發(fā)利用價值的木本香料樹種，在國際香料市場上有著舉足輕重的地位，并具有極大的發(fā)展?jié)摿ΑＤ壳?，國?nèi)有關(guān)山蒼子的研究多集中在山蒼子油、提取工藝、藥物制劑等領(lǐng)域，但由于山蒼子良種選育技術(shù)和人工栽培定向培育技術(shù)發(fā)展相對緩慢，已成為山蒼子資源利用和產(chǎn)業(yè)化開發(fā)的主要瓶頸。因此，加快山蒼子開發(fā)利用進程和推進山蒼子產(chǎn)業(yè)規(guī)?；仨殐?yōu)先解決山蒼子良種選育及定向豐產(chǎn)栽培技術(shù)方面的系列問題。

5.1 問題

（1）種質(zhì)資源收集與評價工作嚴(yán)重滯后。盡管我國山蒼子種質(zhì)資源非常豐富，但是由于山蒼子資源長期缺乏集約經(jīng)營管理，林農(nóng)常將整株砍伐采集果實，導(dǎo)致許多野生資源遭到嚴(yán)重破壞。然而，現(xiàn)有山蒼子種質(zhì)資源評價工作仍以形態(tài)學(xué)分析為主，尚未見DNA水平的遺傳多樣性分析的研究報道，尚不清楚山蒼子全分布區(qū)范圍內(nèi)種群的遺傳結(jié)構(gòu)，也無法準(zhǔn)確評估我國山蒼子資源的選擇利用潛力。

（2）良種選育工作進展緩慢。國內(nèi)目前開展山蒼子良種選育工作單位非常有限，選優(yōu)標(biāo)準(zhǔn)尚不統(tǒng)一，且所選育的優(yōu)良種源、優(yōu)良家系、優(yōu)良單株的應(yīng)用非常有限，人工栽培中依然采用有種就育苗的造林模式，產(chǎn)量低下，無法體現(xiàn)良種優(yōu)勢。而且少量良種選育僅在在貴州、浙江、湖南等少數(shù)地區(qū)開展，育種手段較為匱乏，較少開展區(qū)域引種試驗?？傮w來說，目前山蒼子育種處于初級的群體選擇或優(yōu)株選擇的表型選擇育種水平，尚缺乏經(jīng)遺傳測定的遺傳型選擇研究。

（3）無性繁殖技術(shù)落后。目前山蒼子人工育苗多為采種育苗，但是子代優(yōu)良性狀分離嚴(yán)重，且無法大規(guī)模快速區(qū)分雌雄株幼苗，將會使得實生苗造林的人工栽培模式帶來巨大經(jīng)濟損失。雖然多家科研單位已經(jīng)開展了山蒼子的無性繁殖技術(shù)，但是目前仍停留在試驗階段，尚未見規(guī)?；a(chǎn)無性系苗木的案例，也不可避免地導(dǎo)致良種無法實現(xiàn)無性系化。

（4）集約化栽培管理技術(shù)缺乏。山蒼子為經(jīng)濟樹種范疇，集約化栽培過程中的立地控制、整地規(guī)格、苗木質(zhì)量、密度控制、整型修剪、水肥管理和病蟲害防治等系列培育技術(shù)措施，都將影響山蒼子人工林最終的產(chǎn)量和質(zhì)量。目前的栽培技術(shù)水平較為粗放，不重視管理技術(shù)，且缺乏一套科學(xué)可靠的技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)用以指導(dǎo)生產(chǎn)。因此，這種情況下很難充分發(fā)揮山蒼子資源的開發(fā)利用價值和潛力，從而影響林農(nóng)及種植大戶的栽種積極性，將進一步阻礙山蒼子產(chǎn)業(yè)的規(guī)?；l(fā)展進程。

5.2 對策

（1）深入開展山蒼子種質(zhì)資源清查和評價工作。在我國山蒼子全分布區(qū)范圍內(nèi)開展種質(zhì)資源摸底調(diào)查，厘清山蒼子的分布面積、分布位置、類型、生長狀況、產(chǎn)量等基本信息，同時結(jié)合分子標(biāo)記技術(shù)開展種群遺傳多樣性分析，全面準(zhǔn)確地掌握我國山蒼子的種質(zhì)資源狀況，為山蒼子的遺傳改良和產(chǎn)業(yè)發(fā)展的長期規(guī)劃奠定堅實的理論基礎(chǔ)。

（2）加快山蒼子良種選育進程。充分利用我國豐富多變的山蒼子種質(zhì)資源，系統(tǒng)開展山蒼子分布區(qū)內(nèi)以優(yōu)良單株為主的選擇育種，將選擇增益直接應(yīng)用于生產(chǎn)實踐。針對不同地理分布區(qū)的種質(zhì)資源進行收集，分區(qū)域構(gòu)建種質(zhì)資源庫，開展種源試驗或子代測定工作，篩選產(chǎn)量高、適應(yīng)性強的優(yōu)良種源、優(yōu)良家系、優(yōu)良單株。此外，針對各地已選出的優(yōu)良單株及優(yōu)良家系進行收集整理、建庫保存，構(gòu)建核心育種群體。

（3）構(gòu)建山蒼子無性繁殖技術(shù)體系。山蒼子播種育苗會導(dǎo)致后代性狀分離、雌雄株難分辨等問題。因此，要短期獲得良種的最大增益，山蒼子產(chǎn)業(yè)化發(fā)展必須要盡快構(gòu)建規(guī)?；臒o性系繁殖技術(shù)體系，實現(xiàn)良種的快速繁殖和無性系工廠化育苗。

（4）建立山蒼子豐產(chǎn)栽培技術(shù)體系。科學(xué)可靠的標(biāo)準(zhǔn)化栽培技術(shù)是提高經(jīng)濟林產(chǎn)量的關(guān)鍵因素。適地適樹原則、苗木質(zhì)量控制、栽植密度控制、土壤水肥管理、樹體整形修剪、花果管理技巧、病蟲害防治等配套栽培技術(shù)措施，是山蒼子產(chǎn)業(yè)高質(zhì)量發(fā)展的基礎(chǔ)。應(yīng)根據(jù)山蒼子不同分布區(qū)及其立地條件差異，分區(qū)域指導(dǎo)生產(chǎn)，提出不同區(qū)域的苗木培育質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)，重點討論山蒼子樹體修剪矮化技術(shù)、水肥控制等涉及高產(chǎn)、穩(wěn)產(chǎn)的配套技術(shù)措施，研究優(yōu)化栽培模式和管理技術(shù)，高效定向地培育豐產(chǎn)優(yōu)質(zhì)穩(wěn)定的山蒼子人工林。

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Research Progress and Suggestions ofBreeding and Cultivation Techniques in China

CHEN Xia1,2, CHEN Shangxing1,2, WANG Jiawei1,2, WANG Xizheng1,2, LIU Juan1,2*

（1. Key Laboratory of Silviculture/Forestry College, Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China; 2. East China Woody Frarance and Flavor Engineering Research Center of NFGA, Nanchang 330045, China）

is an important woody fragrance and bioenergy tree species in southern China. Its fruit is rich in citral and other terpenoids. It is an important industrial flavoring agent and basic chemical raw materials, and has high economic value. In order to speed up the intensive and large-scale development ofindustry in China, based on the review of the research progress of genetic diversity, biological characteristics, improved variety breeding, molecular biology, seedling raising and afforestation technology ofgermplasm resources in China, this paper further analyzed the problems existing in the current utilization ofresources, such as the collection and evaluation of germplasm resources, the lagging of improved variety breeding and propagation technology, etc., and put forward the corresponding countermeasures.

; genetic improvement; breeding; research progress; countermeasure

S573+.8

A

2095-3704（2022）03-0292-07

陳霞, 陳尚钘, 汪加魏, 等. 我國山蒼子育種和栽培技術(shù)研究進展與對策[J]. 生物災(zāi)害科學(xué), 2022, 45(3): 292-298.

10.3969/j.issn.2095-3704.2022.03.48

2022-07-02

2022-07-17

國家重點研發(fā)計劃項目（2017YFD0601303）和江西省林業(yè)局樟樹研究專項（2020CXZX07-2020-02-03）

陳霞（1997—），女，碩士生，主要從事林木遺傳改良研究，Chenxia01023@163.com；*通信作者：劉娟，副教授，liu_juan1122@163.com。