不同海拔杉木人工林土壤碳氮磷生態(tài)化學計量特征

張莎莎，李愛琴，王會榮，王晶晶，徐小牛

安徽農(nóng)業(yè)大學林學與園林學院，安徽 合肥 230036

生態(tài)化學計量學是結(jié)合了生物學、化學和物理學等基本原理，研究生態(tài)系統(tǒng)各組分的化學元素比例關(guān)系及生態(tài)化學過程中各元素的動態(tài)平衡的科學（曾德慧等，2005；王紹強等，2008）。土壤作為生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，對植物的生長起著關(guān)鍵性的作用，直接影響著植被群落的組成、結(jié)構(gòu)與生產(chǎn)力水平，是森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定和可持續(xù)經(jīng)營的重要因素（曾德慧等，2005）。土壤生態(tài)化學計量比綜合了生態(tài)系統(tǒng)功能的變異性，可以反映土壤內(nèi)部的碳氮磷循環(huán)，對于確定生態(tài)過程對全球氣候變化的響應(yīng)具有重要意義（王紹強等，2008）。目前，國內(nèi)外對森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤化學計量學特征已開展了大量的研究，包括不同土地利用方式（徐沙等，2014；Liu et al.，2016）、不同林齡（李瑋等，2015；任璐璐等，2017）、不同演替階段（胡耀升等，2014；Yin et al.，2010）、不同海拔（王雪梅等，2017；李丹維等，2017）等。尤其是近來年，圍繞海拔梯度上土壤養(yǎng)分組成和分布的研究逐漸增多，這是因為海拔梯度變化作為一種自然地理變化，影響著森林土壤理化性質(zhì)、植被分布以及因植被密度不同導致的凋落物量變化（李丹維等，2017）。但是，圍繞海拔梯度上土壤養(yǎng)分組成和分布的研究大多集中在不同植被類型的自然林（李丹維等，2017；謝錦等，2016；賈國梅等，2016），而對于不同海拔梯度同種人工林的研究鮮見報道。因此，對馬鬃嶺不同海拔梯度杉木人工林土壤生態(tài)化學計量的研究具有重要意義。

杉木（Cunninghamia lanceolata）是我國南方特有的優(yōu)良速生針葉樹種，栽培面積廣、生產(chǎn)力高、材質(zhì)好，在我國森林資源中占有重要位置。杉木林土壤肥力是影響植物生長的主要因素，其營養(yǎng)元素含量受地域、地形和林分生長階段的影響（曹娟等，2015）。到目前為止，對杉木人工林土壤碳氮磷生態(tài)化學計量的研究雖有報道，但多集中在林齡變化方面（陳安娜等，2018），尚未見到其隨海拔梯度變化的研究，而這對準確評價杉木林地養(yǎng)分狀況、制定合理經(jīng)營措施十分重要。為此，本實驗采集不同海拔高度（750—1150 m a.s.l.）杉木林土壤，測定土壤養(yǎng)分含量，并對不同海拔、不同深度的土壤有機碳、全氮和全磷含量及生態(tài)化學計量學特征進行探討，以期為杉木人工林的經(jīng)營和管理提供科學依據(jù)，并為人工林生態(tài)系統(tǒng)化學計量學研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

本研究地位于安徽省金寨縣西南天馬國家自然保護區(qū)（31°10′—31°20′N 和 115°31′—115°50′E），海拔600—1671 m，總面積34.7 km2。屬亞熱帶濕潤季風氣候，四季分明，雨量充沛，年均降水量約1510 mm，相對濕度80%，年蒸發(fā)量1266 mm，年均氣溫13—15 ℃，≥10 ℃平均活動積溫4720 ℃，年均無霜期 210 d。調(diào)查區(qū)巖層主要是寒武紀前的變質(zhì)巖，成土母質(zhì)主要來自花崗巖風化物，土壤質(zhì)地為壤質(zhì)，呈弱酸性，海拔800 m以下為山地黃棕壤，800 m以上為山地棕壤。林下植被有山胡椒（Lindera glauca）、闊葉苔草（Carex siderostida）、闊葉鱗毛蕨（Dryopteris championii）、大血藤（Sargentodoxa cuneata）等。

1.2 樣品采集方法

供試土壤樣品采集于2018年7月中旬。在海拔750—1150 m間，設(shè)置4個海拔梯度（750、850、1000、1150 m），每個海拔梯度內(nèi)設(shè)置3個20 m×20 m典型樣地（表1）。每個樣地選取5個小樣方，樣方面積5 m×5 m，每個小樣方內(nèi)隨機選取5點，用土鉆按 0—10、10—20、20—30 cm 分層取樣，同一土層土壤樣品混合均勻后裝入自封袋，共 180份，帶回實驗室處理

1.3 樣品測定方法

土壤含水率采用105 ℃烘干法測定；土壤容重（體積質(zhì)量）按容重環(huán)法測定；土壤pH按水土比2.5∶1（質(zhì)量）充分混合搖勻，稍加靜置后使用pH計測定；有機碳和全氮使用元素分析儀（EA3000，Vector，Italy）測定；土壤全磷含量采用 H2SO4∶HClO3=3∶1（體積）法消煮后，利用連續(xù)流動分析儀（FIA Star 5000，F(xiàn)OSS，Denmark）進行測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理分析方法

首先使用Microsoft Excel 2007進行簡單的數(shù)據(jù)統(tǒng)計；其次運用SPSS 19.0進行相關(guān)分析，對不同海拔梯度及土壤深度之間的土壤養(yǎng)分含量、生態(tài)化學計量比進行雙因素方差分析和LSD多重比較；運用皮爾遜（Pearson）相關(guān)分析對海拔梯度、土壤理化、以及生態(tài)化學計量比進行相關(guān)性分析；運用回歸分析研究土壤碳氮磷含量、碳氮磷與生態(tài)化學計量比，化學計量比與土壤物理性質(zhì)的變化趨勢。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同海拔土壤碳氮磷含量

在不同海拔梯度上，土壤有機碳、全氮、全磷含量的變化范圍分別是21.28—35.44、1.17—2.23、0.55—1.32 g·kg-1，平均值分別為 30.26、1.82、0.82 g·kg-1，變異系數(shù)為46.71%、47.38%和43.96%（表2）。整體而言，土壤有機碳、全氮、全磷的空間變異相近。經(jīng)雙因素方差分析表明（表 3），土層對土壤有機碳和全氮具有顯著影響，對土壤全磷的影響不顯著；海拔對土壤有機碳、全氮、全磷均有顯著影響，而土層與海拔的交互效應(yīng)對土壤碳氮磷的影響均不顯著。

表1 樣地基本情況Table 1 Basic situation of sample plots

表2 不同海拔杉木人工林土壤碳氮磷含量及其生態(tài)化學計量比Table 2 Soil C, N, P content and their stoichiometry in Cunninghamia lanceolata plantations

表3 不同海拔和土壤深度對土壤C、N、P含量及其化學質(zhì)量比的影響Table 3 ANOVA results for the effects of elevational gradient and soil depth on soil C, N, P content and their ecological stoichiometric ratios

隨海拔梯度的升高，不同土層有機碳、全氮、全磷含量表現(xiàn)為不同的變化規(guī)律（圖 1）。土壤有機碳、全氮均隨海拔升高呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢，最低值出現(xiàn)在850 m海拔梯度范圍內(nèi)，但各海拔梯度間不存在顯著差異（P＞0.05）；而土壤全磷呈現(xiàn)先升高后減低的趨勢，850 m海拔范圍顯著高于其他3個海拔（P＜0.05）。另外，海拔升高過程中，土壤有機碳、全氮、全磷含量均隨著土層深度的增加而減少，其中，土壤有機碳和有機碳變化幅度較大，0—10 cm土層顯著高于另外兩個土層（P＜0.05），而土壤全磷變化幅度相對較小。

2.2 不同海拔土壤碳氮磷生態(tài)化學計量特征

不同海拔土壤C/N、C/P、N/P比的變化范圍分別 15.79—19.26、31.95—67.18、0.91—4.22，平均值分別為17.01、46.05、2.79，變異系數(shù)為11.22%、64.55%和64.92%（表2），其中，土壤C/N的空間變異性較小，土壤C/P比和N/P比的空間變異較大且相近。經(jīng)雙因素方差分析表明（表 3），海拔對C/P比和N/P比有顯著影響，對土壤C/N比沒有影響不顯著；土層對土壤C/N、C/P比和N/P比均具有顯著影響；土層和海拔的交互效應(yīng)對 C/P比和N/P比影響不顯著，但對C/N比有顯著影響。

隨著海拔的升高，不同深度土壤的 C/N、C/P比和N/P比變化趨勢不同（圖2）。土壤C/N比隨海拔升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，在850 m海拔梯度范圍出現(xiàn)最大值，在其他3個海拔梯度范圍內(nèi)變化幅度不明顯；土壤C/P比和N/P比隨海拔升高呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，同樣，最低值也是出現(xiàn)在850 m海拔梯度范圍。另外，海拔升高過程中，不同深度土壤的C/N、C/P比和N/P比的垂直分布明顯不同。土壤C/N比在750 m海拔梯度內(nèi)，隨土層深度增加而降低；在850 m海拔梯度內(nèi)，隨土層深度增加而升高；在1000 m和1150 m海拔梯度內(nèi)，隨土層深度增加先升高后降低，但變化幅度不明顯。土壤C/P比和N/P比均呈現(xiàn)隨土層深度的增加而減低的趨勢。

圖1 不同海拔土壤的有機碳、全氮、全磷含量Fig. 1 Content of organic carbon, total nitrogen and total phosphorus in soil with different elevation gradient

2.3 不同海拔土壤碳氮磷及生態(tài)化學計量比的相關(guān)性

圖2 不同海拔土壤生態(tài)化學計量特征Fig. 2 Ratios of C/N, C/P, N/P in soil across different elevation gradient

對不同海拔梯度土壤有機碳、全氮、全磷含量及生態(tài)化學計量比進行相關(guān)分析。結(jié)果顯示，土壤有機碳與全氮、全氮與全磷元素之間存在極顯著的相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），有機碳與全磷之間存在顯著相關(guān)關(guān)系（P＜0.01）。其中，有機碳和全氮之間呈現(xiàn)良好的線性擬合關(guān)系（R2=0.958），二者幾乎同步變化，有機碳和全磷（R2=0.06）、全氮和全磷（R2=0.08）之間呈顯著的負相關(guān)關(guān)系，線性擬合程度較低（圖3A，3B，3C）。

土壤有機碳與C/P比和C/N比之間存在相關(guān)關(guān)系，其中，有機碳和C/P比之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），線性擬合度較高，與C/N比呈線性負相關(guān)但相關(guān)系數(shù)較??；土壤全磷與C/P和N/P比之間存在極顯著負相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），兩者線性擬合度相近；全氮與N/P比之間存在極顯著的正相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），曲線擬合度高，與C/N比呈線性負相關(guān)擬合度弱（圖3D，3E，3F）。

2.4 不同海拔土壤生態(tài)化學計量比與土壤性質(zhì)的相關(guān)性

選取能夠表征土壤物理結(jié)構(gòu)的土壤含水率、容重、pH作為自變量，與土壤C/N、C/P、N/P比進行回歸分析（圖4）。其中，土壤C/P、N/P比隨著含水量的升高呈冪次型增長的趨勢，回歸方程擬合度較高，且二者的擬合曲線相近（R2=0.664，R2=0.679），而土壤C/N比呈冪次型降低的趨勢，擬合度較弱（R2=0.248）；土壤C/P、C/N、N/P比與土壤含水量極顯著相關(guān)（P＜0.01）。土壤 C/P、N/P比隨著土壤pH的升高呈冪次型降低的趨勢，擬合度較高且相近（R2=0.493，R2=0.505），而土壤 C/N比冪次型增加的趨勢，擬合度較低（R2=0.189）；土壤pH與土壤C/N比之間相關(guān)性顯著（P＜0.05），與土壤 C/P、N/P比極顯著相關(guān)（P＜0.01）。隨著土壤容重的增加土壤C/P、N/P比呈線型降低的趨勢，擬合度較高（R2=0.455，R2=0.477），而土壤C/N呈線型增加的趨勢，擬合度較低（R2=0.151）。土壤容重與土壤C/N比之間不顯著（P＞0.05），與土壤 C/P、N/P比顯著相關(guān)（P＜0.05）

3 討論

3.1 不同海拔土壤碳氮磷特征

本研究中土壤0—10 cm有機碳、全氮、全磷含量為 42.15、2.51、0.92 g·kg-1，均高于我國 0—10 cm土壤土壤有機碳（24.56 g·kg-1）、全氮（1.88 g·kg-1）、全磷（0.78 g·kg-1）含量的均值（Tian et al.，2010），其中，全氮、全磷含量也高于湖南會同生態(tài)站杉木基地（1.14 g·kg-1，0.33 g·kg-1）（陳安娜等；2018），說明該地區(qū)的碳氮磷蓄積量豐富，獨特的生態(tài)環(huán)境有利于杉木土壤肥力的保持。各海拔土壤有機碳、全氮、全磷含量的垂直分布都呈現(xiàn)隨著土層加深而減少的規(guī)律，碳氮含量下降幅度較大，全磷的變化幅度較小，各土層間差異不顯著，張廣帥等（2016）在泥石流頻發(fā)地不同海拔土壤化學計量的特征的研究中也有發(fā)現(xiàn)同樣的變化規(guī)律。這是因為表層土壤受外界環(huán)境因素及植被凋落物養(yǎng)分歸還的影響，導致養(yǎng)分在土壤表層密集，然后再隨水或者其他介質(zhì)向下層遷移擴散，而且土壤C、N除受土壤母質(zhì)的影響外，還受枯落物的分解以及植物的吸收利用的影響，因而存在著較大的空間變異性（朱秋蓮等，2013）；而土壤全磷的來源相對固定，其含量主要受成土母質(zhì)的影響，其他方式（干濕沉降，動植物殘體，微生物活動）等對全磷的影響相對較?。–hen et al.，2003），所以，全磷含量在土層間變異性較小且相對穩(wěn)定。

圖3 土壤有機碳、全氮、全磷含量及其化學計量比的相關(guān)性Fig. 3 Correlations between soil carbon, nitrogen and phosphorus and their stoichiometric ratios

土壤養(yǎng)分的空間分布呈現(xiàn)一定的海拔梯度特征（呂世麗等，2013），本研究區(qū)不同海拔土壤有機碳、全氮含量隨海拔升高呈先降低后升高的趨勢，與趙維俊等（2016），張廣帥等（2016），陳曉萍等（2018）研究（隨海拔升高碳氮含量升高）結(jié)果不一致。這是因為750 m海拔范圍內(nèi)，林分密度較小，土壤含水量高，樹木生長好（表 1），林地光照與通氣狀況良好，凋落物與根系分解過程誘導形成的微生物區(qū)系豐富（李丹維等，2017），導致該海拔范圍內(nèi)土壤有機碳、全氮含量比其他3個海拔高。從850 m海拔開始，土壤有機碳、全氮隨海拔升高而增加，主要是因為海拔升高，溫度降低，土壤微生物活性降低，對有機碳氮的礦化作用減弱，從而導致土壤養(yǎng)分增加（張廣帥等，2016）。另外，隨海拔升高，含水量增加（表 1），有利于凋落物分解及土壤的淋溶作用，是土壤養(yǎng)分增加的另一原因。全磷含量隨海拔升高呈先升高后降低的趨勢，850 m海拔范圍內(nèi)土壤全磷顯著高于其他3個海拔（P＜0.05），可能與該海拔范圍內(nèi)成土母質(zhì)有關(guān)。

3.2 不同海拔土壤碳氮磷生態(tài)化學計量特征

碳、氮、磷生態(tài)化學計量比是生態(tài)系統(tǒng)過程及其功能的重要特征，不同海拔土壤碳、氮、磷比可以作為養(yǎng)分限制以及碳、氮、磷飽和診斷和有效的預(yù)測性指標（Hobbie et al.，2016）。C/N比是土壤氮素礦化能力的標志，與土壤有機質(zhì)分解速率成反比關(guān)系（Don et al.，2007）。本研究土壤 C/N（17.01）均值高于全國土壤平均值（12.3）（Coryc et al.，2007），在850 m海拔梯度內(nèi)土壤C/N比最高，表明該海拔梯度內(nèi)機質(zhì)分解速度較慢。但各海拔梯度C/N差異并不顯著，與李維丹等（2017）和張廣帥等（2016）研究結(jié)果一致，而且該研究區(qū)不同海拔、不同土層間土壤C/N變化趨勢不顯著現(xiàn)象，表明碳、氮作為結(jié)構(gòu)性成分，緊密相關(guān)，且二者的積累和消耗過程相對穩(wěn)定，進一步驗證了不同生態(tài)系統(tǒng)土壤C/N比相對穩(wěn)定的結(jié)果（Chapin et al.，2011）。

圖4 土壤化學計量特征與物理結(jié)構(gòu)的關(guān)系Fig. 4 Regression analysis of soil stoichiometry characteristic and physical structure

土壤C/P比對植物的生長發(fā)育具有重要影響，可以衡量土壤有機質(zhì)礦化釋放P或吸收固持P的潛力（紀文婧等，2016）。曹娟等（2015）表明，C/P低表示微生物在有機質(zhì)分解過程中的養(yǎng)分釋放較好，可以促進土壤有效磷的增加，而較高的C/P則表示該過程存在 P受限。本研究中土壤 C/P比（43.59）低于全國平均水平 52.7（Coryc et al.，2007），這從這從另一個方面驗證了該研究區(qū)土壤磷含量相對豐富，而且850 m海拔處磷有效性比其他3個海拔梯度要更高。

N/P可用作N飽和的診斷指標，并被用于確定養(yǎng)分限制的閾值，能指示植物生長過程中土壤營養(yǎng)成分的供應(yīng)情況（Güsewell et al.，2003；Tessier et al.，2003）。本研究中N/P（2.63）低于全國平均水平（3.9）（Coryc et al.，2007），但是全磷含量又高于全國平均水平，表明該林地在一定程度上可能受到氮的制約，尤其是850 m海拔范圍內(nèi)，受氮素制約嚴重。土壤C/P比和N/P比隨海拔的升高呈先降低后升高的趨勢，與趙維俊等（2016）的研究結(jié)果正好相反，可能與不同的植被類型及成土母質(zhì)有關(guān)。

3.3 土壤碳氮磷與土壤碳氮磷生態(tài)化學計量比之間的相關(guān)性

相關(guān)性分析可以揭示不同海拔碳氮磷化學計量比指標變量之間的協(xié)調(diào)關(guān)系，有助于對養(yǎng)分之間的耦合過程做出合理的解釋（牛瑞龍等，2016）。不同海拔土壤碳氮分布具有一致性，且二者呈極顯著的線性相關(guān)關(guān)系，而土壤全磷的空間變異雖然小于有機碳和全氮，但亦與二者之間存在顯著的相關(guān)關(guān)系（P＜0.01），這與白小芳等（2015）的研究結(jié)果一致，說明土壤的全氮、全磷含量會在一定程度上影響土壤有機碳含量，反之亦然。通過比較有機碳、全氮、全磷與C/N、C/P和N/P比的相關(guān)性，表明C/P比和N/P比變化受到有機碳、全氮、全磷含量變化的共同影響，這與Tian et al.（2010）的研究結(jié)果（土壤中的C/P和N/P比率主要由土壤磷含量決定）和王維奇等（2010）研究結(jié)果（碳、氮含量影響C/P比和N/P比的變化）皆不一致。

3.4 土壤碳氮磷生態(tài)化學計量比與土壤性質(zhì)之間的相關(guān)性

土壤的物理性質(zhì)影響著土壤的通氣、透水、持水、導熱等功能，是制約土壤養(yǎng)分含量高低的重要因素（Famigliett et al.，1998）。本研究土壤C/P、N/P比隨著土壤pH的升高呈冪次型降低的趨勢，而 C/N比呈冪次型增加的趨勢，這與歐陽林梅等（2014）的研究結(jié)論相反，這可能與不同植被類型有關(guān)。土壤含水量對土壤 C、N、P化學計量特征起著最重要的作用（李紅林等，2015；肖燁等，2014）。本研究中 C/P、N/P比隨著含水量的升高呈冪次型增長，從 850 m海拔開始，隨海拔增加C/P、N/P比呈增加趨勢（圖2），含水量也逐漸增加（表 1），這是因為海拔升高，降水增多，土壤水分增加，從而使得碳氮淋溶加強，這也進一步證實了張廣帥等（2016）的研究結(jié)論。容重是影響土壤C/N、C/P、N/P比的又一重要因子，這與容重對化學計量學比值中相應(yīng)的元素含量的改變密切相關(guān)（曾全超等，2015）。本研究土壤 C/N、C/P、N/P比隨土壤容重的變化趨勢與土壤含水率正好相反，這可能是因為容重小，砂粒含量高，更容易吸收降水而導致土壤水分增大。除以上因素的影響外，土壤碳氮磷化學計量比還受到氣溫、濕度、坡度、成土母質(zhì)、杉木林生長過程及人類活動等多種因素的影響，在以后的研究中會結(jié)合這方面的內(nèi)容進行深入探究。

4 結(jié)論

（1）隨著海拔升高不同土層土壤有機碳、全氮均呈先降低后增加的趨勢，而土壤全磷呈現(xiàn)先升高后減低的趨勢；

（2）隨海拔增加不同土層土壤的C/N呈先升高后降低的趨勢，土壤C/P和N/P呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢；

（3）不同海拔之間，土壤有機碳、全氮、全磷、其化學計量比的垂直分布存在顯著差異性，即隨著土壤深度的增加，有機碳和全氮、全磷、C/P和N/P均呈降低趨勢，而土壤C/N呈現(xiàn)增加的趨勢；

（4）土壤有機碳和全氮極顯著正相關(guān)，有機碳和全磷、全氮和全磷顯著負相關(guān)，土壤 C/N、C/P和N/P與海拔不相關(guān)，與pH、含水率、土壤容重存在極顯著相關(guān)性。