林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳的影響研究進(jìn)展

胡海清, 羅斯生, 羅碧珍,*, 魏書精, 吳澤鵬, 王振師, 李小川, 周宇飛

1 東北林業(yè)大學(xué)林學(xué)院,哈爾濱 150040 2 廣東省森林培育與保護(hù)利用重點實驗室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院,廣州 510520

林火干擾是森林生態(tài)系統(tǒng)特殊而重要的生態(tài)因子,對生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)與能量傳遞、物種組成,植物生長,土壤微生物群落,土壤淋溶和侵蝕等具有長期影響[1]。土壤有機(jī)碳(Soil organic carbon, SOC)是土壤-植物生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分,是陸地生態(tài)系統(tǒng)中最大的碳儲庫,地球表層1 m土層深度的SOC儲量(約1400—1500 Gt)超過了植被碳庫和大氣碳庫的總量[2- 3]。SOC碳庫在全球的碳循環(huán)與碳平衡中發(fā)揮重要作用。SOC不僅影響土壤的物化性質(zhì)和生物特征[4],同時在土壤結(jié)構(gòu)和土壤肥力中發(fā)揮重要作用,在陸地碳循環(huán)研究中有著不可替代的作用。近年來,SOC研究引起人們的廣泛關(guān)注,早期主要關(guān)注SOC以及碳在土壤肥力中的功能,20世紀(jì)末研究的熱點主要為SOC在土壤污染物的緩沖和降解中的效應(yīng)。近年來,隨著全球氣候變暖研究的深入,土壤碳固持與全球氣候變暖的關(guān)系研究,已成為全球氣候變化研究的三大熱點之一[5]。

土壤有機(jī)質(zhì)是SOC儲存庫的主要存在形式,是聯(lián)系成土過程中的生物要素與土壤發(fā)生、演化的紐帶[6],調(diào)節(jié)著土壤固相、液相和氣相三相的量和結(jié)構(gòu),進(jìn)而對土壤生態(tài)功能的過程產(chǎn)生重要影響[7- 9]。土壤有機(jī)質(zhì)的分解、轉(zhuǎn)化作為養(yǎng)分循環(huán)與能量傳遞的重要環(huán)節(jié),對生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生重要作用。而林火干擾作為特殊而重要的生態(tài)因子,對土壤有機(jī)質(zhì)的分解、轉(zhuǎn)化、淋溶、侵蝕等過程產(chǎn)生重要影響,其影響程度主要取決于火災(zāi)類型、林火強(qiáng)度、火燒季節(jié)、火烈度、火燒持續(xù)時間、火后降水時間等。研究表明林火干擾持續(xù)30—60 min的時間,溫度可達(dá)300—400℃高溫,其土壤有機(jī)質(zhì)損失達(dá)35%—60%,因而由于燃燒條件的不同,導(dǎo)致所產(chǎn)生影響差異很大[10- 11],土壤有機(jī)質(zhì)揮發(fā)的溫度較低(100—200℃),而一般森林火災(zāi)火場的溫度遠(yuǎn)超200℃,200℃后開始炭化,300℃后容易改變土壤結(jié)構(gòu),促進(jìn)土壤大分子比例增多?；饒龈邷貙?dǎo)致土壤中的大部分有機(jī)質(zhì)在燃燒過程中消耗,只有部分SOC儲存在地球碳庫[12- 14],進(jìn)而對全球碳平衡與碳循環(huán)產(chǎn)生較大的影響[14]。近年來,國內(nèi)外學(xué)者加強(qiáng)了林火干擾對土壤有機(jī)碳庫構(gòu)成、土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性、膠體組成、土壤有機(jī)質(zhì)及腐殖質(zhì)等方面的研究。土壤有機(jī)碳庫根據(jù)有機(jī)碳周轉(zhuǎn)速率和駐留時間的不同,不同學(xué)者根據(jù)研究的需要將其分為活性碳庫、慢性碳庫和惰性碳庫[15- 16],而也有一些學(xué)者將其分為活性有機(jī)碳和惰性有機(jī)碳[17- 18]。作為土壤質(zhì)量的重要指標(biāo),活性有機(jī)碳在生態(tài)系統(tǒng)中具有較高的活性,在土壤物理、化學(xué)和生物特性中起著重要作用,而林火干擾作為生態(tài)干擾因子對土壤活性有機(jī)碳亦產(chǎn)生較大的影響。惰性有機(jī)碳的多少是衡量SOC穩(wěn)定性的重要指標(biāo)。林火干擾作為生態(tài)系統(tǒng)中重要的干擾因子,通過林火干擾后土壤惰性有機(jī)碳變化的研究,可進(jìn)一步量化土壤有機(jī)碳平衡的影響研究,進(jìn)而增加森林生態(tài)系統(tǒng)碳平衡的理解及定量化研究。

林火干擾過程實質(zhì)為碳元素在各個碳庫再分配過程的生態(tài)效應(yīng),影響礦質(zhì)SOC庫及其組分的穩(wěn)定性,進(jìn)而對不同尺度生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力及系統(tǒng)恢復(fù)產(chǎn)生重要影響。深入研究林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)SOC的影響,有助于理解森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤碳固持和碳循環(huán)過程,為制定科學(xué)合理的旨在減緩全球變化的林火管理策略具有重要意義。本文綜述了林火干擾對SOC及各組分及碳庫穩(wěn)定性的影響,以便人們更好地理解林火干擾對生態(tài)系統(tǒng)過程的生態(tài)學(xué)意義,主要從4個方面闡述了林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳的影響及內(nèi)在機(jī)制：分別從大尺度和小尺度兩個方面闡述了林火干擾對土壤有機(jī)碳的影響及對森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與碳平衡的作用機(jī)制；探討了不同林火干擾類型和林火干擾強(qiáng)度下,土壤活性有機(jī)碳對林火干擾的響應(yīng)機(jī)制；闡明了林火干擾對土壤惰性有機(jī)碳的影響及作用機(jī)制；論述了林火干擾主要通過改變土壤有機(jī)碳的輸入和輸出過程進(jìn)而影響土壤有機(jī)碳的穩(wěn)定性及內(nèi)在機(jī)制。最后提出了林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)土壤有機(jī)碳影響定量化研究的4種路徑選擇。

1 林火干擾對土壤有機(jī)碳的影響

林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)的影響可概括為碳元素在生態(tài)系統(tǒng)各個碳庫的再分配過程[16,19]。森林生態(tài)系統(tǒng)在森林火災(zāi)過程中消耗大量的植被碳庫和凋落物碳庫,植被碳庫和凋落物碳庫以各種含碳?xì)怏w等形式進(jìn)入大氣碳庫,而未完全燃燒的剩余物部分變成凋落物碳庫。林火干擾減少了植被碳庫,進(jìn)而導(dǎo)致對大氣碳庫和凋落物碳庫產(chǎn)生較大影響,從而影響土壤碳庫的動態(tài)變化。SOC來源于地表和地下生物殘留物或凋落物的累積,這種累積變化過程中,SOC的儲量和質(zhì)量都在持續(xù)地被改變。林火干擾對于SOC碳庫而言,其影響可從小尺度和大尺度兩方面進(jìn)行研究,本文探討的林火干擾對土壤碳庫小尺度影響主要是指景觀尺度及以下尺度(包括生態(tài)系統(tǒng)尺度和林分尺度)發(fā)生的森林火災(zāi),大尺度指的是區(qū)域尺度(包括全球尺度)發(fā)生的森林火災(zāi)。通常在小尺度范圍內(nèi),地形條件的變化可能是影響SOC儲量呈現(xiàn)出垂直分布變化規(guī)律的主要原因。而在相對更大的區(qū)域尺度下,氣候、土壤質(zhì)地、地形、植被以及人類活動和管理水平等的交互作用均可能是影響SOC空間遷移和形態(tài)轉(zhuǎn)化的重要因素,從而導(dǎo)致不同區(qū)域范圍的SOC儲量的分異[20]。林火干擾對土壤碳庫的儲量和質(zhì)量有著復(fù)雜的影響,這些影響包括減少或消除地表和表層土壤中的生物量,進(jìn)而影響植被微生物種群的變化,以及土壤物理和化學(xué)性質(zhì)的改變,從而影響森林生態(tài)系統(tǒng)碳循環(huán)與碳平衡。

1.1 小尺度上林火干擾對土壤有機(jī)碳的影響

許多研究表明,林火干擾后地表凋落物分解并產(chǎn)生大量的灰分等物質(zhì),增強(qiáng)了吸收太陽輻射的作用,使得地表溫度升高的同時,也使表層SOC大量分解,進(jìn)而影響森林生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動[21]?；馂?zāi)嚴(yán)重程度(火烈度)對土壤有機(jī)質(zhì)的影響主要包括輕微蒸餾(次要成分的揮發(fā)),炭化或完全氧化。在高強(qiáng)度林火干擾中,通常會發(fā)現(xiàn)SOC顯著減少[12,22]。而在輕度火燒中,由于低溫導(dǎo)致有機(jī)質(zhì)不完全燃燒,對表層SOC儲量的影響不明顯[23- 25]。此外,Bennett等[26]研究計劃燒除對澳大利亞桉樹林土壤碳庫的影響,結(jié)果表明火后SOC增加。這表明林火干擾對SOC影響基于初始土壤值和植被類型,結(jié)合不同火強(qiáng)度(火燒時的溫度和停留時間)呈現(xiàn)較大差異,在小尺度范圍內(nèi),在同一研究區(qū)域之間這些因素的高度異質(zhì)性,林火干擾對SOC的空間異質(zhì)性影響也比較大。此外,火災(zāi)嚴(yán)重程度還受到坡向、坡位和坡度等非生物因素的影響[27],在火后環(huán)境中,地形和氣候等非生物因素也會促成生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生響應(yīng)機(jī)制,從而影響SOC的變化[28]。SOC變化的程度和持續(xù)時間將隨著火災(zāi)嚴(yán)重程度而變化,同時也會隨著氣候和地形之間的火災(zāi)后交互作用而變化,在火燒跡地植被恢復(fù)過程中對土壤有機(jī)質(zhì)的輸入產(chǎn)生重要影響[12]。林火干擾主要通過地表水熱條件變化對凋落物的分解速率產(chǎn)生影響,進(jìn)而影響SOC的儲量和周轉(zhuǎn)時間。Kirschbaum[29]研究認(rèn)為土壤溫度的升高可加快SOC的周轉(zhuǎn)速率,降低周轉(zhuǎn)時間?？傊?小尺度林火干擾對SOC的即時影響其儲量是下降的,但長期影響來看,林火干擾改變了SOC在土壤剖面的構(gòu)成并重新分配,繼而形成穩(wěn)定的SOC,有利于土壤碳庫的封存。

1.2 大尺度上林火干擾對土壤有機(jī)碳的影響

研究大尺度上林火干擾后的SOC,對于更好地了解SOC碳儲量在全球氣候變化和環(huán)境問題中的作用非常重要,有助于揭示SOC動態(tài)變化規(guī)律。隨著全球氣候變暖,氣溫上升有利于形成森林火災(zāi)發(fā)生和發(fā)展的火環(huán)境,增加火災(zāi)發(fā)生的概率,特別是火險等級的提高,可導(dǎo)致森林火災(zāi)發(fā)生的頻率增加和林火強(qiáng)度增強(qiáng)。在全球變暖背景下對火源分布的影響因子主要是氣候條件、植被狀況和人為因子等因素相互作用的結(jié)果,其中氣溫和降水對火源分布狀況產(chǎn)生直接影響[21]。SOC的動態(tài)變化體現(xiàn)了陸地生態(tài)系統(tǒng)中碳平衡關(guān)系,林火干擾嚴(yán)重打破了大氣-植被-地表凋落物-土壤之間的水熱平衡,繼而改變了土壤的水熱微環(huán)境。林火干擾是陸地生態(tài)系統(tǒng)特殊的干擾形式,其改變了土壤的理化性質(zhì)和微生物特性,影響土壤生態(tài)系統(tǒng)的養(yǎng)分循環(huán)和物質(zhì)重新分配,從而對生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力以及系統(tǒng)恢復(fù)發(fā)生作用。Kirschbaum[30]研究表明SOC具有更高的溫度敏感性,氣候變暖可通過加快分解速率來減少SOC,而這些分解后的碳以CO2排放到大氣中,影響大氣的化學(xué)性質(zhì)和輻射平衡,提高生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力,同時增加了SOC的儲量。

林火干擾對SOC的影響具有復(fù)雜性和不確定性,許多學(xué)者在不同尺度下進(jìn)行了SOC的空間變異性特征研究,為了定量評價林火干擾對SOC的影響,模型模擬有助于更好地理解大尺度范圍內(nèi)林火干擾-土壤-植被動態(tài)變化,同時增加對生態(tài)系統(tǒng)的生物地球化學(xué)循環(huán)之間的相互作用關(guān)系的了解,亦有利于揭示歷史上林火干擾對SOC產(chǎn)生的影響以及預(yù)測未來的變化趨勢,主要包括基于遙感數(shù)據(jù),分析不同分辨率下的碳循環(huán)情景,根據(jù)林火干擾因子導(dǎo)致生態(tài)系統(tǒng)功能變化的生物地球化學(xué)模型,其中以生物地球化學(xué)模型為主[31]。

2 林火干擾對土壤活性有機(jī)碳的影響

土壤活性有機(jī)碳(Labile organic carbon, LOC)是指土壤中移動快、穩(wěn)定性差、易氧化、礦化,并對植物和土壤微生物活性較高的那部分土壤碳素[21,32]。LOC不僅為植物直接提供養(yǎng)分,亦在土壤碳循環(huán)中的作用非常重要,已成為土壤養(yǎng)分轉(zhuǎn)化的驅(qū)動力和土壤微生物活動的能源[33]。活性有機(jī)碳在有機(jī)碳中所占比例較小,但對土壤養(yǎng)分的驅(qū)動因子反應(yīng)比有機(jī)碳更為敏感,可作為SOC變化的指示指標(biāo)。根據(jù)分離及測定方法的不同,LOC常用微生物量碳、可溶性碳、易氧化碳和可礦化碳等表征[34- 36]。林火是森林生態(tài)系統(tǒng)中重要的生態(tài)干擾因子之一,燃燒過程中通過熱量傳播,燒毀地表可燃物,進(jìn)而對土壤理化性質(zhì)、有機(jī)碳各組分產(chǎn)生相應(yīng)的影響[1,33]。林火干擾改變了森林生態(tài)系統(tǒng)土壤和大氣之間碳素的交換,將具有生物活性的物質(zhì)轉(zhuǎn)變成無機(jī)的芳香族大分子。同時,不同SOC組分對林火的響應(yīng)和敏感度也不同。因此為了揭示LOC的動態(tài)變化機(jī)制,進(jìn)一步提高森林生態(tài)系統(tǒng)的可持續(xù)管理水平,應(yīng)該更加關(guān)注林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)土壤之間的交互關(guān)系[21,37]。

2.1 土壤微生物生物量碳(MBC)

土壤微生物生物量碳(Microbial biomass carbon, MBC)是指土壤中體積< 5—10 μm3的活微生物體中所含的有機(jī)碳,是LOC中最活躍和最易變化的一部分[18],主要以微生物量碳為主,通常占總有機(jī)碳比例不超過10%,一般為1%—5%[38]。土壤MBC參與和調(diào)控土壤物質(zhì)能量流動和養(yǎng)分循環(huán)過程,表征SOC的同化和礦化能力,與微生物個體數(shù)量指標(biāo)比較,更能在土壤碳庫變化之前較好地反映土壤質(zhì)量的微小變化[39]。土壤MBC的動態(tài)變化亦可直接或間接地反映土壤肥力和土壤利用方式的變化,土壤MBC與SOC的比值(微生物熵)高低可指示SOC的累積、平衡與礦化的重要過程,反映了土壤中輸入的有機(jī)質(zhì)向微生物量碳的轉(zhuǎn)化效率,該值越高,土壤碳有效性越大[40- 41]。因此,研究土壤MBC對于了解土壤養(yǎng)分供應(yīng)情況、轉(zhuǎn)化過程及全球碳循環(huán)中的作用受到廣泛關(guān)注,特別林火干擾對土壤MBC的影響研究迅速增加[39,41- 43]。

相關(guān)研究表明,土壤MBC含量與總有機(jī)碳含量間呈正相關(guān)。林火干擾對土壤總有機(jī)質(zhì)含量影響的變化很大,主要取決于火災(zāi)類型(計劃燒除和野火)、林火干擾強(qiáng)度等[12]。林火干擾后不久,通過改變土壤環(huán)境條件和養(yǎng)分供應(yīng)對森林生態(tài)系統(tǒng)的土壤微生物活動產(chǎn)生短期和長期影響,使有機(jī)質(zhì)含量急劇下降[44- 47],然而有研究報道稱林火干擾后有機(jī)質(zhì)含量增加,主要原因是林火灼傷樹冠層,加速上層有機(jī)物的枯落使得生物質(zhì)輸入增加[48]。這些不一致的實驗結(jié)果可能是由于研究區(qū)域的植被組分,土壤質(zhì)地,火災(zāi)類型和取樣方法等的差異造成的[49]。一般而言,中、低強(qiáng)度的林火干擾燒毀地表可燃物以減少其積累,對地表有機(jī)層影響較大,而對SOC影響較小。此外,高強(qiáng)度林火干擾釋放的高溫,使表層土壤受熱分解有機(jī)質(zhì),減少有機(jī)物質(zhì)的輸入,隨著林火干擾后根系的死亡,菌根的消失,減少了土壤MBC,使SOC以氣態(tài)形式損耗[50]。Raison等[51]發(fā)現(xiàn)火燒后桉樹林土壤溫度達(dá)到120℃,微生物量減少了34%—80%；而當(dāng)土壤溫度達(dá)到250℃時,微生物量則減少了85%—99%。劉發(fā)林[52]研究發(fā)現(xiàn)模擬火干擾后短期內(nèi)土壤碳濃度較高,但微生物生物量碳較低。

此外,林火干擾對土壤MBC的影響因土壤采樣深度和土壤濕度不同而異[53- 55]。土壤有機(jī)質(zhì)是影響土壤MBC的重要因素[56],土壤中的活性碳源是土壤微生物。研究表明,土壤MBC與SOC的垂直分布特征一致,均呈現(xiàn)隨土層深度增加而降低的分布特征,上層土壤具有更適合微生物活動的生境條件,同時密集植物的根系分泌物及脫落物,使得上層土壤微生物活性高于下層土壤[39]。Prieto-Fernández等[53]研究發(fā)現(xiàn)土壤MBC在0—5 cm土層中比在5—10 cm土壤中降低了更多(50%),深度越大,SOC駐留時間越長,有效性越低。李紅運(yùn)等[39]研究大興安嶺火燒跡地在不同恢復(fù)方式中發(fā)現(xiàn)土壤MBC隨土層深度增加而降低,而不同植被組成、地形、氣候等決定火燒跡地SOC的恢復(fù)速度[12]。這些變化可歸因于在燃燒過程產(chǎn)生的溫度梯度變化,增溫效應(yīng)隨著土壤深度的增加而減小[53]。此外,在濕潤土壤條件下,火災(zāi)發(fā)生時通過蒸發(fā)的水分進(jìn)而影響土壤的水熱特性,致使礦質(zhì)土壤5 cm土層的溫度很少超過150℃,土層20 cm以下的溫度變化較小[12]。

2.2 土壤可溶性有機(jī)碳(DOC)

土壤可溶性有機(jī)碳(Dissolved organic carbon, DOC)是指可溶于水且能通過孔徑為0.45 μm濾膜,具有不同分子量大小和結(jié)構(gòu)有機(jī)物中的有機(jī)碳。主要由一些簡單到復(fù)雜的胡敏酸和富里酸分子組成,其含量受各種因素影響一般不超過200 mg/kg。雖然學(xué)者們對土壤DOC進(jìn)行了廣泛研究,但DOM的來源還存在著較多爭論。有研究表明,土壤DOC可能來自于土壤內(nèi)部和土壤外部。McDowell等[57]研究發(fā)現(xiàn)土壤DOC的主要形成途徑是森林土壤中腐殖質(zhì)的淋溶過程及微生物分解的生物化學(xué)過程。Kaiser等[58]對溫帶氣候區(qū)125種森林土壤的DOC研究發(fā)現(xiàn),從土壤中釋放出來的DOC數(shù)量取決于土壤本身有機(jī)質(zhì)含量的高低,此外還與CH4產(chǎn)生量顯著相關(guān)。土壤DOC含量雖然只占SOC中很少一部分,但與土壤有機(jī)質(zhì)其他組分之間可在一定條件下相互轉(zhuǎn)化,始終處于動態(tài)平衡之中,與土壤MBC具有很高的相關(guān)性。此外,土壤DOC在森林土壤溶液中的運(yùn)輸是土壤中的C、S、N、P等元素從地表生物體到礦質(zhì)土壤的載體因子,對土壤養(yǎng)分循環(huán)和土壤中重金屬元素的遷移、轉(zhuǎn)化起著重要作用,因此可作為微生物生長和生物分解速效養(yǎng)分資源的指標(biāo)和能量來源[32,41]。

林火干擾是森林生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的主要驅(qū)動因素之一,對土壤養(yǎng)分循環(huán),植被結(jié)構(gòu)和組成以及食草動物分布具有普遍影響[1,59]。此外,隨著以氣候變暖為標(biāo)志的全球氣候變化研究的不斷深入,林火干擾對土壤 DOC 動態(tài)影響亦愈來愈受重視。研究表明,林火干擾可引起土壤的 DOC 組成和輸出量發(fā)生不同變化[60]。Andersson等[61]研究表明,在埃塞俄比亞西南部林地林火干擾12 d后,土壤 DOC 濃度比未過火林地高出85%,90 d時亦高出43%。Wang等[22]采用Meta分析亦表明野火明顯增加土壤DOC濃度,但計劃燒除對土壤DOC影響不大。Zhao等[62]研究了計劃燒除后不同恢復(fù)時限對東北濕地SOC碳庫的影響,結(jié)果表明火干擾1 a后土壤DOC含量仍然高于未過火林地土壤,火后第二年與未過火林地土壤之間沒有顯著差異。通常林火干擾后,表層土壤溫度升高,生物活性增加,繼而加快了土壤中有機(jī)質(zhì)的分解速率,土壤表層DOC濃度隨土壤溫度空間分異和生物活性上升而增加。關(guān)于林火干擾與土壤 DOC 濃度、組成及輸出作用機(jī)理仍有待進(jìn)一步的研究。

2.3 土壤易氧化碳(EOC)

土壤易氧化碳(Easily oxidizable carbon, EOC)是利用化學(xué)氧化方法測定的活性有機(jī)碳,是SOC中最具活性的組分之一,其變化可指示土壤碳庫早期變化的快慢,對土壤碳庫平衡和土壤生物化學(xué)、土壤肥力維持具有重要的意義。常用的氧化劑有K2Cr2O7和KMnO4兩種,測定方法分別是K2Cr2O7外加熱法和KMnO4氧化法。研究表明,能被0.333 mol/L的KMnO4溶液氧化的SOC對種植作物變化最顯著,因此將能被0.333 mol/L的KMnO4溶液氧化的SOC稱為易氧化碳[63- 64]。一般采用高錳酸鉀氧化-比色法測定,根據(jù)KMnO4的消耗量,進(jìn)而可計算土壤EOC含量[64]。

研究表明,土壤EOC與SOC存在顯著的正相關(guān)關(guān)系,其含量多少取決于SOC含量。由于枯落物分解速率、歸還量不同造成進(jìn)入土壤的有機(jī)質(zhì)含量不同,受到微生物、土壤酶等的影響而快速氧化分解,繼而使土壤EOC含量不同。此外,土壤EOC含量高低與海拔相關(guān),這種差異的結(jié)果與根系、土壤黏粒含量有關(guān)[65]。土壤EOC含量雖只占SOC很小一部分,但其比值可反映土壤碳穩(wěn)定性指標(biāo),比值越小,說明土壤碳的活性越小,碳庫穩(wěn)定性越好。研究土壤中易氧化、不穩(wěn)定的有機(jī)質(zhì),是了解土壤有機(jī)質(zhì)與土壤營養(yǎng)元素循環(huán)、土壤理化性狀等關(guān)系的有效途徑。張茂增等[66]研究了輕度火燒對大興安嶺樟子松天然林SOC組分的影響,結(jié)果表明在0—5 cm和5—10 cm土層的土壤EOC比對照樣地分別降低了1.36 g/kg和0.49 g/kg,而10—20 cm層未有明顯變化。劉俊第等[41]研究了煉山對中亞熱帶馬尾松人工林采伐跡地SOC組分的影響,結(jié)果表明,火后1年0—10 cm土層土壤EOC含量比對照降低了2.69%。趙志霞等[67]研究了火燒對熱帶天然馬尾松林土壤有機(jī)碳的影響,發(fā)現(xiàn)過火后在0—50 cm 的土壤各層中,火燒樣地易氧化碳含量均高于對照樣地,變化幅度介于4.5%—47.6%。

2.4 土壤顆粒有機(jī)碳(POC)

土壤顆粒有機(jī)碳(Particulate organic carbon, POC)是指土壤中與砂粒(53—200 μm)結(jié)合的植物殘體分解產(chǎn)物組成,其周轉(zhuǎn)速度相對較快(約為5—20 a),在有機(jī)質(zhì)分解轉(zhuǎn)化中相對較慢但生物活性較高的有機(jī)碳,可認(rèn)為是土壤中有機(jī)碳變化的敏感指標(biāo)和短期植物營養(yǎng)碳庫[57]。測定土壤POC一般采用六偏磷酸鈉(NaPO3)6分散法進(jìn)行分離,用53 μm篩分選在60℃烘干后使用元素分析儀分析[68]。

土壤POC含量與可燃物類型有關(guān)，同時土壤剖面亦對其產(chǎn)生影響,但影響程度因表層植被類型不同和根系分布而存在差異。研究表明,土壤POC與輕組有機(jī)碳有較高的相關(guān)性。Martí-Roura等[69]研究了火燒后地中海草地和灌木林土壤顆粒有機(jī)質(zhì)組分在土壤中的穩(wěn)定性。劉俊第等[41]研究了煉山對中亞熱帶馬尾松人工林采伐跡地SOC組分的影響,結(jié)果表明,火后一年0—10 cm土層土壤POC含量比對照降低了30.9%。張茂增等[66]研究了輕度火燒對大興安嶺樟子松天然林SOC組分的影響,結(jié)果表明在0—5 cm和5—10 cm土層的土壤POC比對照樣地分別降低了5.85 g/kg和2.98 g/kg,而10—20 cm層未有明顯變化。輕度火燒跡地和對照樣地POC含量隨土層深度增加而降低,與土壤EOC變化規(guī)律一致。魏云敏[70]研究了火干擾對興安落葉松林顆粒有機(jī)碳含量影響。

2.5 土壤可礦化碳(MC)和輕組有機(jī)碳(LFOC)

土壤可礦化碳(Mineralizable carbon, MC)又稱生物可降解碳,是SOC組分之一,主要利用微生物和酶的作用分解土壤有機(jī)物質(zhì),是衡量微生物分解土壤有機(jī)物質(zhì)含量的指標(biāo)[15]。通常采用土壤培養(yǎng)法進(jìn)行測定。許多學(xué)者將SOC碳庫分解后向大氣釋放CO2的反饋過程稱為碳礦化[71- 72],是維持土壤養(yǎng)分供應(yīng)和土壤質(zhì)量的重要途徑,在全球碳循環(huán)中起著重要的作用。因此,研究土壤可礦化碳就是研究土壤CO2釋放量或?qū)Ｐ院粑?qCO2)(每單位微生物量產(chǎn)生的CO2量)[32],是土壤中重要的生物化學(xué)過程,釋放養(yǎng)分供植物吸收利用,同時也為腐殖化過程提供了原料。qCO2高值和低值分別反映了發(fā)酵性微生物區(qū)系和穩(wěn)態(tài)土著性微生物區(qū)系的活性,因此被廣泛用于評價土壤中微生物的活性[32,73]。土壤可礦化碳反映了土壤被礦化那部分的碳量,SOC和N作為SOC礦化的底物,影響土壤碳礦化過程。研究表明,SOC礦化速率與不同類型凋落物現(xiàn)存量和其不同分解質(zhì)量損失率分別呈負(fù)相關(guān)和正相關(guān)[74],其礦化速率對土壤中養(yǎng)分元素的釋放產(chǎn)生重要影響,同時對溫室氣體的產(chǎn)生、土壤質(zhì)量的維護(hù)等起到重要作用,尤其在SOC向大氣的排放量中發(fā)揮重要作用,進(jìn)而影響全球氣候變化。因此,土壤可礦化碳可用來聯(lián)系環(huán)境脅迫、土壤肥力高低的紐帶,亦是估測土壤碳素有效性的指標(biāo)[72]。研究表明,土壤可礦化碳與SOC分解密切相關(guān),通常土壤溫濕度和通氣性的提高,將加速土壤的礦質(zhì)化過程。Zhao等[62]研究了計劃燒除對東北濕地土壤有機(jī)碳礦化的影響,火后加快了碳礦化速率。Hatten等[75]在實驗室模擬了不同強(qiáng)度的林火干擾,高強(qiáng)度林火干擾導(dǎo)致礦質(zhì)土壤最初具有較高的碳礦化速率。Guerrero等[76]研究表明礦質(zhì)土壤被加熱至500℃時,碳礦化速率增加,但在500℃以上時因總碳的減少和難分解物質(zhì)的增加,致使礦化速率降低。礦質(zhì)化過程雖然為植物生長提供了礦質(zhì)養(yǎng)分,但因有機(jī)質(zhì)分解過快而造成養(yǎng)分浪費(fèi),難以形成腐殖質(zhì),進(jìn)而破壞土壤物理性質(zhì),使土壤肥力水平下降,甚至使土壤退化[77]。

根據(jù)土壤在一定比重(1.6—2.0 g/mL)溶液中的沉降,將土壤中相對密度較低的游離態(tài)有機(jī)物質(zhì)和相對密度較高的有機(jī)無機(jī)復(fù)合體分散,通過離心將土壤分成液體和固體兩部分,其中懸浮液為輕組有機(jī)碳(Light fraction organic carbon, LFOC),沉降到下部的固體部分為重組有機(jī)碳(Heavy fraction organic carbon, HFOC)。LFOC介于植物殘體和腐殖化有機(jī)質(zhì)之間的游離態(tài)有機(jī)質(zhì),主要由不同分解程度的微動植物殘體、生物遺留殘骸、菌絲體、孢子及一些吸附在碎屑上的礦質(zhì)顆粒等組成,LFOC在土壤中具有分解速度快、周轉(zhuǎn)期短、C∶N比高、易受環(huán)境因素影響等特點,常作為衡量土壤肥力短期變化的指標(biāo)[78]。HFOC主要成分是有機(jī)礦質(zhì)復(fù)合的腐殖質(zhì),分解及轉(zhuǎn)化速度較慢。研究表明,LFOC和HFOC在SOC中所占比例不相同[79]。徐廣平等[43]研究喀斯特濕地不同植物群落SOC組分特征,結(jié)果表明各群落LFOC占SOC范圍為7.79%—13.56%,HFOC占SOC比例在86.44%—92.21%,比值隨土層變化無明顯規(guī)律,而LFOC和HFOC含量在土壤垂直方向上呈一定規(guī)律分布,隨土層的加深而逐漸減少。Muqaddas等[80]研究表明,林火干擾(計劃燒除)對密度小于1.6 g/cm3的LFOC影響顯著,且LFOC含量低于未過火樣地。這可能與細(xì)根生物量減少有關(guān)[81]。陸昕等[82]研究了火干擾對興安落葉松林土壤輕組有機(jī)碳的影響,發(fā)現(xiàn)火干擾3 a后土壤輕組有機(jī)碳增加。趙志霞等[67]研究發(fā)現(xiàn)馬尾松林火后各層土壤輕組有機(jī)碳含量均高于對照樣地。

3 林火干擾對土壤惰性有機(jī)碳的影響

SOC是由各種有機(jī)碳組成的復(fù)雜系統(tǒng),其中活性有機(jī)碳是土壤較為敏感的組分,是土壤早期有機(jī)碳變化的指示物,能夠指示土壤環(huán)境及性質(zhì)的敏感變化[15],而土壤中活性較差的惰性有機(jī)碳(Recalcitrant organic carbon, ROC)則可指示土壤碳庫儲存的能力,是最具有固碳潛力的一種有機(jī)碳形態(tài),主要包括木質(zhì)素、腐殖質(zhì)、多酚及被保護(hù)的多糖等[15,35]。通過物理分組、化學(xué)分組、生物技術(shù)分組等方法把SOC分成不同的組分[83]。通過分組方法分離出的活性有機(jī)碳和惰性有機(jī)碳對土壤的固碳產(chǎn)生不同的效應(yīng),進(jìn)而增進(jìn)對土壤碳固持能力的了解,促進(jìn)溫室氣體減排研究的定量化研究,從而理解各組分在土壤碳循環(huán)中的作用?；钚杂袡C(jī)碳占的百分比越大,說明有機(jī)碳質(zhì)量也就越高,越易被微生物分解,有機(jī)碳的穩(wěn)定性也就越差。ROC由于其物理和化學(xué)性質(zhì)更為穩(wěn)定,分解速率慢、周轉(zhuǎn)期長達(dá)50年及至幾千年[84]。Fernández等[77]使用雙指數(shù)模型評估高強(qiáng)度野火對西班牙西北部樟子松(Pinussylvestris)和海岸松(Pinuspinaster)的活性和惰性有機(jī)碳及其相關(guān)動力學(xué)參數(shù)的影響,惰性有機(jī)碳的礦化速率始終低于未過火樣地。Adkins等[85]研究不同林火干擾對內(nèi)華達(dá)山脈混交針葉林土壤各碳庫的影響,結(jié)果表明,惰性有機(jī)碳庫的平均駐留時間在重度林火干擾中最大。目前的研究主要集中在林火干擾對SOC的影響,而林火干擾對ROC的研究相對較少。有關(guān)ROC研究多集中在施肥、土地利用變化、氣候變化等因子對ROC的干擾所產(chǎn)生的影響。

4 林火干擾對土壤有機(jī)碳穩(wěn)定性的影響

土壤有機(jī)質(zhì)的含量和穩(wěn)定性是生態(tài)系統(tǒng)的一種特性。在森林生態(tài)系統(tǒng)中,土壤有機(jī)質(zhì)的輸入和輸出影響土壤碳庫的累積水平和穩(wěn)定狀態(tài),其一般依賴于土壤中有機(jī)質(zhì)的礦化與腐殖化之間的平衡[86]。地表及地下凋落物的輸入是礦質(zhì)土壤碳庫的主要輸入過程,土壤有機(jī)質(zhì)主要通過與鐵鋁礦物(鐵鋁氧化物、鐵鋁離子等)結(jié)合的物理化學(xué)(無機(jī)-有機(jī)結(jié)合)方式或物理保護(hù)方式(形成團(tuán)聚體)降低其生物有效性,從而提高其穩(wěn)定性[87]。地表及地下凋落物的輸入增加土壤新有機(jī)碳的形成,同時能夠加快土壤原有機(jī)碳礦化,即“激發(fā)效應(yīng)”[88]。林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳穩(wěn)定性的影響有著復(fù)雜的過程。這些影響包括添加或去除地上和表土新鮮或生物碳等物質(zhì),通過改變現(xiàn)有土壤物理和化學(xué)性質(zhì),基于生物改變和燒焦的植物殘留物的不同化學(xué)組成,最終土壤中的碳輸入會導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)中芳香族碳的顯著增加[75,89]。這種增加將導(dǎo)致林火干擾后土壤極性降低和防水性增強(qiáng),繼而影響礦質(zhì)土壤碳庫的穩(wěn)定過程。此外,由于土壤碳庫比例很大,SOC及其組分的大小和周轉(zhuǎn)時間決定了林火干擾后植被恢復(fù)中生態(tài)系統(tǒng)碳庫的穩(wěn)定性[90]。

土壤團(tuán)聚體是有機(jī)質(zhì)積累和轉(zhuǎn)化的關(guān)鍵場所,其形成與穩(wěn)定是土壤碳庫穩(wěn)定的重要物理保護(hù)機(jī)制之一,主要通過將微生物和土壤酶與底物之間進(jìn)行空間隔離的物理方式降低土壤有機(jī)質(zhì)的周轉(zhuǎn)速率,同時減少氧氣進(jìn)入微團(tuán)聚體內(nèi),避免有機(jī)底物的分解,從而提高土壤碳庫的穩(wěn)定性[87,91- 92]。土壤聚集過程和聚集體穩(wěn)定性受土地管理和干擾的影響[93]。林火干擾如何影響森林土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性的研究尚無定論,需進(jìn)一步研究火后團(tuán)聚體的變化對土壤系統(tǒng)功能的影響[94- 95]。團(tuán)聚體的物理保護(hù)作用的大小取決于團(tuán)聚體的粒徑,根據(jù)火場溫度及其持續(xù)時間,可增強(qiáng)或破壞土壤的斥水性[96]。林火干擾影響土壤有機(jī)質(zhì)含量和質(zhì)量以及改變土壤化學(xué)和生物學(xué)特性,從而改變主要的團(tuán)聚體結(jié)合劑[97]。Mataix-Solera等[95]研究表明林火干擾對土壤團(tuán)聚的影響依賴于火強(qiáng)度及其對團(tuán)聚過程相關(guān)特性的影響。中度林火干擾強(qiáng)度在土壤團(tuán)粒外表面中形成疏水膜,可增加土壤結(jié)構(gòu)的穩(wěn)定性[98- 99]。Arcenegui等[100]研究表明在地中海地區(qū)的石灰質(zhì)土壤中,野火發(fā)生區(qū)域增加了土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性。此外,煉山管理可降低熱帶落葉林的土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性[101],但可提高地中海土壤中團(tuán)聚體的穩(wěn)定性[99]。計劃燒除會導(dǎo)致中亞北部森林中的團(tuán)聚體開裂[102],但對礦質(zhì)土壤聚集及其在我國森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性的影響研究仍然較少。

5 研究展望

森林生態(tài)系統(tǒng)是全球碳循環(huán)的重要組成部分。林火干擾是森林生態(tài)系統(tǒng)自然生態(tài)過程,是生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)和功能的主要驅(qū)動因素之一,對其養(yǎng)分循環(huán)、可燃物類型的組成具有長期影響[1,59]。了解林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)SOC的影響,有助于理解森林生態(tài)系統(tǒng)中土壤碳固持、碳封存和碳循環(huán)過程。了解林火干擾與氣候變化的復(fù)雜關(guān)系及相互作用機(jī)制,從不同尺度探討林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)SOC循環(huán)的貢獻(xiàn),剖析林火干擾在森林生態(tài)系統(tǒng)SOC循環(huán)的作用,重新認(rèn)識林火干擾引起其他生態(tài)因子的再分配過程的生態(tài)效應(yīng),這為制定科學(xué)合理旨在減緩全球變化的林火管理策略有重要意義。由于林火干擾對土壤有機(jī)碳的影響機(jī)理復(fù)雜,主要受林火干擾類型、土壤采樣深度、火后不同植被恢復(fù)時間等因素的影響而產(chǎn)生較大差異[53,55],因此全面認(rèn)識林火干擾(計劃燒除和野火)對景觀尺度和區(qū)域甚至全球尺度土壤碳循環(huán)與碳平衡中的各種影響,可深化生物地球化學(xué)循環(huán)過程中地上和地下碳的輸入輸出關(guān)系的理解。該領(lǐng)域亟待深入研究的方面主要有以下幾點：

(1)全面比較研究不同林火干擾類型對SOC循環(huán)及其碳素再分配過程的功能特征,以保護(hù)森林資源和森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分庫的土壤養(yǎng)分和土壤肥力的持續(xù)性。全面比較研究不同林火干擾類型對SOC循環(huán)及其碳素再分配過程的功能特征,進(jìn)一步量化不同林火周期造成的土壤養(yǎng)分流失,改進(jìn)火后侵蝕對土壤肥力影響的評估。計劃燒除可減少可燃物的積累,減少野火發(fā)生的風(fēng)險,需進(jìn)一步探討采用重復(fù)火燒措施的合理間隔期,研究林火干擾嚴(yán)重程度(火烈度)與土壤生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、功能之間的定性和定量關(guān)系,以保護(hù)森林資源和森林生態(tài)系統(tǒng)養(yǎng)分庫的土壤養(yǎng)分和土壤肥力的持續(xù)性,為提高森林生態(tài)系統(tǒng)生產(chǎn)力及發(fā)揮生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能提供理論基礎(chǔ)。

(2)進(jìn)一步闡明林火干擾通過改變植被結(jié)構(gòu)進(jìn)而影響土壤生物群落結(jié)構(gòu),剖析土壤碳庫循環(huán)的內(nèi)在機(jī)制。加強(qiáng)林火干擾如何通過改變植被結(jié)構(gòu)進(jìn)而影響土壤生物群落結(jié)構(gòu),以進(jìn)一步闡明在不同林火干擾條件下的各種森林生態(tài)系統(tǒng)中,植被結(jié)構(gòu)影響土壤微生物群落結(jié)構(gòu)進(jìn)而改變土壤碳庫循環(huán)的內(nèi)在機(jī)制。研究表明由林火干擾引起的土壤微生物生物量的變化更加復(fù)雜,但較少考慮從微生物底物利用效率角度關(guān)注地表凋落物和根系中的菌根輸入過程的影響。盡管已有研究關(guān)注林火干擾和微生物活性的相互作用對土壤碳庫的影響,但對其影響的效應(yīng)方向與強(qiáng)度差別較大,有待深入探討LOC的內(nèi)循環(huán)(如活性有機(jī)碳的根際效應(yīng))的影響機(jī)制。

(3)完善不同時空尺度下林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫周轉(zhuǎn)過程的定量化研究。充分利用“3S”集成技術(shù),考慮時空尺度效應(yīng),完善不同時空尺度下林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫周轉(zhuǎn)過程的定量化研究。充分利用“3S”現(xiàn)代研究手段,與模型模擬相結(jié)合時充分考慮時空尺度效應(yīng),在預(yù)測大尺度森林生態(tài)系統(tǒng)碳庫儲量時可用小尺度的研究成果進(jìn)行合理解釋轉(zhuǎn)換問題。此外,隨著穩(wěn)定同位素探測技術(shù)、核磁共振、光譜分析技術(shù)等土壤非破壞性分析技術(shù)的應(yīng)用,能夠更為有效地完善不同時空尺度下闡明林火干擾對森林生態(tài)系統(tǒng)土壤碳庫周轉(zhuǎn)過程,從而揭示土壤碳庫周轉(zhuǎn)規(guī)律。

(4)加強(qiáng)不同林火干擾類型土壤碳庫穩(wěn)定性差異的研究,準(zhǔn)確評價林火干擾下森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能對全球氣候變化下的響應(yīng),實現(xiàn)不同林火干擾類型SOC碳庫穩(wěn)定性的定量化研究。在全球變化進(jìn)程中,加強(qiáng)不同林火干擾類型土壤碳庫穩(wěn)定性差異的研究。更加全面地探索SOC變化的過程與機(jī)制,系統(tǒng)開展“植物-土壤-水-微生物-氣候”的系統(tǒng)研究,探究林火干擾后各環(huán)節(jié)在不同時期對SOC的作用機(jī)制,以及在林火干擾后同一時期不同環(huán)節(jié)對SOC遷移轉(zhuǎn)化的綜合作用,準(zhǔn)確評價林火干擾下森林生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)功能對全球氣候變化下的響應(yīng),實現(xiàn)不同林火干擾類型SOC碳庫穩(wěn)定性的定量化研究。