馬鈴薯產(chǎn)量組分的基因型與環(huán)境互作及穩(wěn)定性

葉夕苗 程 鑫 安聰聰 袁劍龍 余 斌 文國(guó)宏 李高峰 程李香 王玉萍 張 峰,*

馬鈴薯產(chǎn)量組分的基因型與環(huán)境互作及穩(wěn)定性

葉夕苗1程 鑫1安聰聰1袁劍龍1余 斌1文國(guó)宏2李高峰2程李香1王玉萍1張 峰1,*

1甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué) / 甘肅省干旱生境作物學(xué)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地 / 甘肅省遺傳改良與種質(zhì)創(chuàng)新重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 甘肅蘭州 730070;2甘肅省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 / 馬鈴薯研究所, 甘肅蘭州 730070

本研究主要探究基因型和基因型與環(huán)境互作(genotype + genotypes and environment interactions, GGE)雙標(biāo)圖在馬鈴薯育種中的應(yīng)用。綜合評(píng)價(jià)馬鈴薯品系產(chǎn)量性狀在不同環(huán)境中的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性和適應(yīng)性, 篩選出適應(yīng)不同生態(tài)環(huán)境的產(chǎn)量性狀優(yōu)良品系。同時(shí)評(píng)價(jià)各試點(diǎn)的區(qū)分力和代表性, 為試點(diǎn)的選擇提供依據(jù)。2015年和2016年在甘肅安定區(qū)魯家溝鎮(zhèn)、安定區(qū)內(nèi)官鎮(zhèn)、渭源縣五竹鎮(zhèn)3個(gè)試點(diǎn)種植國(guó)際馬鈴薯中心引進(jìn)的101份高代品系和對(duì)照青薯9號(hào)。收獲后記錄小區(qū)產(chǎn)量、小區(qū)大薯產(chǎn)量、小區(qū)小薯產(chǎn)量、單株產(chǎn)量、單株大薯產(chǎn)量、單株小薯產(chǎn)量、單株結(jié)薯數(shù)、單株大薯數(shù)、單株小薯數(shù); 采用聯(lián)合方差和GGE雙標(biāo)圖對(duì)產(chǎn)量性狀進(jìn)行基因型與環(huán)境互作分析。方差分析表明, 除小區(qū)小薯產(chǎn)量在基因型與環(huán)境互作效應(yīng)中無(wú)顯著差異外, 其他產(chǎn)量組分在基因型效應(yīng)、環(huán)境效應(yīng)和互作效應(yīng)中均呈現(xiàn)極顯著差異(<0.01)。小區(qū)產(chǎn)量、小區(qū)大薯產(chǎn)量、小區(qū)小薯產(chǎn)量、單株產(chǎn)量、單株大薯產(chǎn)量、單株結(jié)薯數(shù)環(huán)境效應(yīng)平方和占總方差平方和最大; 單株小薯產(chǎn)量、單株大薯數(shù)和單株小薯數(shù)的基因型與環(huán)境互作效應(yīng)平方和占總方差平方和最大。GGE分析結(jié)果表明, 適應(yīng)性最強(qiáng)的品系在魯家溝試點(diǎn)是G86; 在五竹鎮(zhèn)試點(diǎn)是G65; 在內(nèi)官鎮(zhèn)試點(diǎn)是G86。參試品系中豐產(chǎn)品系有G86、G116、G124; 穩(wěn)產(chǎn)品系有G124、G125、G10; 高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品系有G86、G116、G124、青薯9號(hào)。單株大薯數(shù)高的品系有G45、G86、G67, 穩(wěn)定性好的品系有G67、G116、G51, 對(duì)照青薯9號(hào)的單株大薯產(chǎn)量不穩(wěn)定。綜合鑒別力和代表性的強(qiáng)弱, 依次為魯家溝鎮(zhèn)2016年、魯家溝鎮(zhèn)2015年、五竹鎮(zhèn)2015年、五竹鎮(zhèn)2016年、內(nèi)官鎮(zhèn)2015年、內(nèi)官鎮(zhèn)2016年。GGE模型能夠直觀地展現(xiàn)多年多點(diǎn)品系試驗(yàn)結(jié)果, 并客觀評(píng)價(jià)參試品系的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性和適應(yīng)性, 同時(shí)可以對(duì)試點(diǎn)的代表性和區(qū)分力進(jìn)行評(píng)價(jià)。以GGE模型綜合評(píng)價(jià), 高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)品系有G116、G124、G125、G122、青薯9號(hào); 高產(chǎn)不穩(wěn)定的品系有G86、G10、G121、G106、G107、G72。最理想的生態(tài)區(qū)試點(diǎn)是魯家溝鎮(zhèn), 對(duì)品種的鑒別力最強(qiáng)的試點(diǎn)是五竹鎮(zhèn)。

產(chǎn)量組分; GGE雙標(biāo)圖; 多年多點(diǎn); 試點(diǎn)評(píng)價(jià)

馬鈴薯是主要的宜糧宜菜作物。為了選育出多適和多用途類型的品種, 需要對(duì)各類種質(zhì)資源和選育出的品系進(jìn)行產(chǎn)量、抗性、品質(zhì)等方面的系統(tǒng)評(píng)價(jià), 并獲得在不同生態(tài)區(qū)的適應(yīng)性、豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性的基礎(chǔ)數(shù)據(jù), 綜合評(píng)價(jià)和篩選出產(chǎn)量性狀優(yōu)良的品系[1-2]。同時(shí)評(píng)價(jià)各試點(diǎn)的區(qū)分力和代表性, 為引進(jìn)資源和品系篩選的理想試點(diǎn)提供選擇依據(jù)。不同的基因型在不同環(huán)境會(huì)表現(xiàn)出性狀差異, 這些差異是由基因型、環(huán)境以及基因型與環(huán)境互作效應(yīng)共同作用的結(jié)果[3]。前期的研究表明, 作物多數(shù)性狀都會(huì)表現(xiàn)出不同環(huán)境表型差異的互作現(xiàn)象[4-7]。對(duì)于產(chǎn)量性狀穩(wěn)定性, 早期的研究方法是平均產(chǎn)量的變異系數(shù)說(shuō)明基因型的穩(wěn)定性, 這種方法只能說(shuō)明基因型效應(yīng)的差異, 不能說(shuō)明環(huán)境效應(yīng)以及基因型與環(huán)境互作效應(yīng)。利用線性回歸對(duì)品種的穩(wěn)定性研究也不能體現(xiàn)出品種對(duì)環(huán)境的適應(yīng)性特點(diǎn)。應(yīng)用方差分析評(píng)價(jià)品種的適應(yīng)性不能分析環(huán)境效應(yīng)和互作效應(yīng)的關(guān)系[8-11]。將互作效應(yīng)分解為基因型分量和環(huán)境分量的AMMI模型, 雖然可以用雙標(biāo)圖直觀展現(xiàn)基因型與環(huán)境互作關(guān)系。但AMMI模型只考慮互作效應(yīng), 沒(méi)有將互作效應(yīng)和基因型主效相結(jié)合[12]?；蛐?G)和基因型與環(huán)境互作(GE)聯(lián)合效應(yīng)的GGE模型綜合考慮G和GE效應(yīng), 可以同時(shí)對(duì)基因型和環(huán)境評(píng)價(jià)[13]。前期GGE模型已經(jīng)在水稻、小麥、玉米等作物的產(chǎn)量、抗性、品質(zhì)的基因型、基因型和環(huán)境互作中進(jìn)行了研究[14-18]。對(duì)于馬鈴薯這樣的同源四倍體作物, 大量農(nóng)藝性狀由多個(gè)等位位點(diǎn)決定, 基因主效性不顯著的作物中, 基于基因型和基因型與環(huán)境互作聯(lián)合效應(yīng)的研究還沒(méi)有廣泛開展和驗(yàn)證[19-21]。本研究進(jìn)行2年3點(diǎn)試驗(yàn), 擬通過(guò)GGE模型分析101份引進(jìn)種質(zhì)資源的高代品系產(chǎn)量及產(chǎn)量組分性狀, 闡述基因型與環(huán)境互作效應(yīng)對(duì)評(píng)價(jià)馬鈴薯塊莖產(chǎn)量和產(chǎn)量組分的實(shí)際效果, 綜合產(chǎn)量組分篩選出優(yōu)良的品系, 同時(shí)評(píng)價(jià)GGE模型在區(qū)分試驗(yàn)點(diǎn)的代表性和鑒別力方面的作用。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

引自國(guó)際馬鈴薯中心的101份高代品系(表1), 其高代品系來(lái)源于5類不同群體, 包括Population A、B3C1、LBHT1 (晚熟、抗晚疫病、高淀粉, 適宜油炸加工、耐熱)、Intermediate LT-LB (中早熟、菜用、抗晚疫病)和LTVR (耐熱、抗病毒病、菜用、具低海拔高溫適應(yīng)性)(https://cipotato.org/catalogue),

表1 102份引進(jìn)國(guó)際馬鈴薯中心高代品系

其中G52 (CIP 392797.22)為試驗(yàn)對(duì)照品種青薯9號(hào)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

2015年和2016年分別在渭源縣五竹鎮(zhèn)、安定區(qū)內(nèi)官鎮(zhèn)和安定區(qū)魯家溝鎮(zhèn)3個(gè)試點(diǎn)(表2)采用隨機(jī)區(qū)組設(shè)計(jì), 播種50 g切塊種薯, 設(shè)每個(gè)品種(系) 3個(gè)小區(qū), 單壟雙行種植, 行距40 cm, 株距25 cm, 小區(qū)面積為1.1 m × 2.5 m。所有試驗(yàn)不施肥, 無(wú)灌溉, 苗期進(jìn)行覆土固苗(10~15 cm覆土深度), 其余栽培和田間管理措施均按統(tǒng)一方法, 保持各地塊一致。每年4月25日至30日播種, 9月15日至25日收獲。收獲期測(cè)定產(chǎn)量和產(chǎn)量組分。參照《馬鈴薯試驗(yàn)研究方法》[22]統(tǒng)計(jì)小區(qū)產(chǎn)量、小區(qū)大薯產(chǎn)量、小區(qū)小薯產(chǎn)量; 單株產(chǎn)量、單株大薯產(chǎn)量、單株小薯產(chǎn)量; 單株結(jié)薯數(shù)、單株大薯數(shù)、單株小薯數(shù)(塊莖大小以75 g為界限劃分)。

1.3 試驗(yàn)點(diǎn)平均降水和氣溫狀況

2015—2016年五竹鎮(zhèn)年平均降水量437.6 mm, 年平均氣溫6.4℃, 內(nèi)官鎮(zhèn)年平均降水量529 mm, 年平均氣溫9.9℃, 魯家溝鎮(zhèn)年平均降水量253 mm, 年平均氣溫9.1℃。3個(gè)試驗(yàn)點(diǎn)的平均降水和氣溫狀況(表2)均高于歷史平均值, 其中內(nèi)官鎮(zhèn)的年平均降水量比歷史平均值增加了35%。產(chǎn)量組分分析中, 環(huán)境為試驗(yàn)地點(diǎn)和年份的組合。

表2 試點(diǎn)環(huán)境

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用Microsoft Excel 2016和SPSS 19.0軟件統(tǒng)計(jì)分析數(shù)據(jù)。采用GGEbiplot 8.0軟件處理基因型和環(huán)境互作模型數(shù)據(jù)。

1.5 穩(wěn)定性分析

GGE模型被稱為環(huán)境中心化的主成分分析, 在原始數(shù)據(jù)中減去環(huán)境的平均值后將基因型在互作效應(yīng)中進(jìn)行奇異值分解[23]。

其中,Y是基因型在環(huán)境中的第個(gè)重復(fù)的產(chǎn)量或者其他性狀值。是總體平均值,β是環(huán)境的均值。λ是第個(gè)主成分的奇異值,γ是基因型在第個(gè)特征向量得分,δ是環(huán)境在第個(gè)特征向量得分,ρ基因型在環(huán)境的殘差,ε是總體誤差。

GGE雙標(biāo)圖是基于前2個(gè)主成分PC1和PC2, 因此公式(1)可轉(zhuǎn)化如下:

其中,1是第1個(gè)主成分的奇異值,γ1是基因型在第1個(gè)特征向量得分。δ1是環(huán)境在第1個(gè)特征向量得分, 以此類推。

2 結(jié)果與分析

2.1 方差分析

高代品系產(chǎn)量性狀及產(chǎn)量組分在基因型、環(huán)境和基因型×環(huán)境互作效應(yīng)均極顯著, 而小區(qū)小薯產(chǎn)量在基因型與環(huán)境互作方面差異不顯著(表3)。產(chǎn)量性狀組分中單株小薯產(chǎn)量、單株小薯數(shù)的互作效應(yīng)平方和占總方差平方和比例分別為39.1%和35.0%, 基因型效應(yīng)占比分別為18.9%、19.6%, 環(huán)境效應(yīng)占比分別為2.3%和2.1%; 小區(qū)產(chǎn)量、小區(qū)大薯產(chǎn)量、小區(qū)小薯產(chǎn)量、單株產(chǎn)量、單株大薯產(chǎn)量和單株結(jié)薯數(shù)環(huán)境效應(yīng)的平方和占比分別為34.0%、28.0%、18.2%、25.9%、24.7%和32.8%, 互作效應(yīng)占比分別為33.4%、27.6%、22.8%、12.1%、22.8%、22.90%和26.7%, 基因型效應(yīng)占比分別為17.2%、3.4%、8.6%、15.5%、16.0%和10.6%。單株大薯數(shù)互作效應(yīng)平方和占比為33.9%, 環(huán)境效應(yīng)占比19.5%, 基因型效應(yīng)占比為3.7%。

表3 馬鈴薯產(chǎn)量性狀方差分析

(續(xù)表3)

G: genotype; E: environment; G × E: genotype × environment.

2.2 產(chǎn)量性狀適應(yīng)性GGE雙標(biāo)圖分析

GGE雙標(biāo)圖的多邊形圖(which-won-where)根據(jù)基因型-環(huán)境的互作效應(yīng)對(duì)試點(diǎn)分組(圖1-A~F), 多邊形由同一方向上距離原點(diǎn)最遠(yuǎn)的基因型連接而成, 所有基因型都包括在內(nèi)。通過(guò)從原點(diǎn)到多邊形各邊垂線將雙標(biāo)圖分成若干扇區(qū), 試點(diǎn)落在扇區(qū)中不同區(qū)域。GGE多邊形圖中基因型小區(qū)產(chǎn)量、小區(qū)大薯產(chǎn)量、小區(qū)小薯產(chǎn)量、單株產(chǎn)量、單株大薯產(chǎn)量和單株小薯產(chǎn)量G+GE占比分別為74.9%、77.7%、65.4%、69.8%、70.1%和68.0% (圖1-A~F)。

試點(diǎn)所在區(qū)域中, “角頂”基因型是產(chǎn)量最高的基因型。小區(qū)產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中, G86、G27、G43、G53、G41、G109、G1、G65連接成多邊形, 8條射線將多邊形分為2個(gè)扇區(qū), 第一個(gè)扇區(qū)位于射線1和2之間, 試點(diǎn)內(nèi)官鎮(zhèn)和魯家溝鎮(zhèn)落在扇區(qū)1內(nèi), G86產(chǎn)量最高; 第二個(gè)扇區(qū)位于射線1和8之間, 試點(diǎn)五竹鎮(zhèn)落在扇區(qū)2內(nèi), G65產(chǎn)量最高。無(wú)試點(diǎn)的扇區(qū)中, “角頂”基因型在所有試點(diǎn)中表現(xiàn)不佳。沒(méi)有試點(diǎn)落于以基因型G43、G53、G41、G109、G1為角頂?shù)膮^(qū)內(nèi), 這5個(gè)基因型在所有試點(diǎn)中小區(qū)產(chǎn)量表現(xiàn)不佳(圖1-A)?！敖琼敗被蛐筒煌? 連接成的多邊形不同, 產(chǎn)量相關(guān)性狀雙標(biāo)圖被分成不同的扇區(qū), 相同試點(diǎn)中優(yōu)勢(shì)基因型不同(圖1-A~F)。小區(qū)大薯產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中, G86、G79、G53、G41、G1、G16連接成的多邊形分為2個(gè)扇區(qū), 試點(diǎn)內(nèi)官鎮(zhèn)和魯家溝鎮(zhèn)中G86產(chǎn)量最高, 試點(diǎn)五竹鎮(zhèn)中G16產(chǎn)量最高(圖1-B); 小區(qū)小薯產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中G14、G25、G70、G43、G12、G109、G10連接成的多邊形分為2個(gè)扇區(qū), 試點(diǎn)內(nèi)官鎮(zhèn)和魯家溝鎮(zhèn)中G70產(chǎn)量最高, 試點(diǎn)五竹鎮(zhèn)中G10的產(chǎn)量最高(圖1-C); 單株產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中G86、G113、青薯9號(hào)、G67、G68、G101、G22、G25、G109、G116連接成的多邊形分為3個(gè)扇區(qū), 試點(diǎn)魯家溝鎮(zhèn)中G113產(chǎn)量最高, 試點(diǎn)五竹鎮(zhèn)中G86的產(chǎn)量最高, 試點(diǎn)內(nèi)官鎮(zhèn)2016年青薯9號(hào)產(chǎn)量最高(圖1-D); 單株大薯產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中G113、G67、G68、G114、G25、G109、G116連接成的多邊形分為3個(gè)扇區(qū), 試點(diǎn)魯家溝鎮(zhèn)和內(nèi)官鎮(zhèn)2015年中G113產(chǎn)量最高, 試點(diǎn)2016年內(nèi)官鎮(zhèn)中G67產(chǎn)量最高, 魯家溝鎮(zhèn)和內(nèi)官鎮(zhèn)2015、2016年中青薯9號(hào)產(chǎn)量均在多邊形邊線上, 屬于2個(gè)區(qū)域的高產(chǎn)品種, 試點(diǎn)五竹鎮(zhèn)中G116產(chǎn)量最高(圖1-E); 單株小薯產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中G11、G44、G36、G99、G54、G10、G14連接成的多邊形分為3個(gè)扇區(qū), 試點(diǎn)魯家溝鎮(zhèn)中G11產(chǎn)量最高, 試點(diǎn)內(nèi)官鎮(zhèn)中G36產(chǎn)量最高, 試點(diǎn)五竹鎮(zhèn)中G10產(chǎn)量最高(圖1-F)。

圖1 產(chǎn)量性狀適應(yīng)性GGE分析

A: 小區(qū)產(chǎn)量; B: 小區(qū)大薯產(chǎn)量; C: 小區(qū)小薯產(chǎn)量; D: 單株產(chǎn)量; E: 單株大薯產(chǎn)量; F: 單株小薯產(chǎn)量。

A: the yield of plot; B: the plot yield of large-sized tuber; C: the plot yield of small-sized tuber; D: the yield per plant; E: the yield of large-sized tubers per plant; F: the yield of small-sized tubers per plant.

2.3 產(chǎn)量豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性GGE雙標(biāo)圖分析

理想基因型應(yīng)具有最高的產(chǎn)量均值和最高的穩(wěn)定性。產(chǎn)量豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性GGE雙標(biāo)圖(Mean vs. stability view)呈現(xiàn)的是基因型的高產(chǎn)性與穩(wěn)定性。單向箭頭從原點(diǎn)指向平均環(huán)境作為平均環(huán)境軸(average environment axis, AEA), 箭頭所指方向代表較高的產(chǎn)量平均值。垂直于AEA軸的雙向箭頭的直線為縱軸, 作為平均環(huán)境坐標(biāo)(average environment coordination, AEC), 2個(gè)箭頭指向較不穩(wěn)定產(chǎn)量平均值, 越接近于AEA軸, 基因型穩(wěn)定性越好, GE效應(yīng)越小(圖2-A~F)。

小區(qū)產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中, 各試點(diǎn)中平均產(chǎn)量依次為G86、G124、G116等, G131平均產(chǎn)量最低; 各試點(diǎn)中產(chǎn)量穩(wěn)定性依次以G124、G82、G64等最高, G65穩(wěn)定性最差; 各試點(diǎn)中高產(chǎn)不穩(wěn)定的基因型有G86、G94、G27等; 各試點(diǎn)中低產(chǎn)穩(wěn)定的基因型有G64、G82、G39等; 各試點(diǎn)中高產(chǎn)穩(wěn)定基因型有G124、G125、G122 (圖2-A)。小區(qū)大薯產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中, 各試點(diǎn)中平均產(chǎn)量依次為G86、G125、G122等, G41平均產(chǎn)量最低; 各試點(diǎn)中產(chǎn)量穩(wěn)定性依次為G57、G64、G58等; 各試點(diǎn)中高產(chǎn)不穩(wěn)定的基因型有G86、G85、G65等; 各試點(diǎn)中低產(chǎn)穩(wěn)定的基因型有G64、G44、G58等; 各試點(diǎn)中高產(chǎn)穩(wěn)定的基因型有G125、G124、G121 (圖2-B)。小區(qū)小薯產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中, 各試點(diǎn)中平均產(chǎn)量依次為G25、G116、G14等; 各試點(diǎn)中產(chǎn)量穩(wěn)定性依次為G62、G120、G123等; 各試點(diǎn)中高產(chǎn)不穩(wěn)定的基因型有G14、G74、G70等; 各試點(diǎn)中低產(chǎn)穩(wěn)定的基因型有G17、G62、G22等; 各試點(diǎn)中高產(chǎn)穩(wěn)定的基因型有G123、G124、G91 (圖2-C)。青薯9號(hào)在小區(qū)產(chǎn)量、小區(qū)大薯產(chǎn)量和小區(qū)小薯產(chǎn)量上均呈現(xiàn)較高的穩(wěn)定性。

單株產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中, 各試點(diǎn)中平均產(chǎn)量依次為G113、G86、G108等; 各試點(diǎn)中產(chǎn)量穩(wěn)定性依次為G99、G102、G17等; 各試點(diǎn)中高產(chǎn)不穩(wěn)定的基因型有G86、G108、G116等; 各試點(diǎn)中低產(chǎn)穩(wěn)定的基因型有G12、G98、G49等; 各試點(diǎn)中高產(chǎn)穩(wěn)定的基因型有G113、G45、G99 (圖2-D)。單株大薯產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中, 各試點(diǎn)中平均產(chǎn)量依次為G113、G86、G108等; 各試點(diǎn)中產(chǎn)量穩(wěn)定性依次為G51、G102、G1等; 各試點(diǎn)中高產(chǎn)不穩(wěn)定的基因型有G125、G116, 青薯9號(hào)在單株大薯產(chǎn)量中同樣呈現(xiàn)出高產(chǎn)不穩(wěn)定; 各試點(diǎn)中低產(chǎn)穩(wěn)定的基因型有G98、G37、G44等; 各試點(diǎn)中高產(chǎn)穩(wěn)定的基因型有G45、G87、G96 (圖2-E)。單株小薯產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中, 各試點(diǎn)中平均產(chǎn)量依次為G11、G44、G128等; 各試點(diǎn)中產(chǎn)量穩(wěn)定性依次為G58、G32、G87等; 各試點(diǎn)中高產(chǎn)不穩(wěn)定的基因型有G44、G51、G14等; 各試點(diǎn)中低產(chǎn)穩(wěn)定的基因型有G12、67、G108等; 各試點(diǎn)中高產(chǎn)穩(wěn)定的基因型有G25、G98、G85 (圖2-F)。

2.4 試點(diǎn)鑒別力和代表性GGE雙標(biāo)圖分析

試點(diǎn)評(píng)價(jià)GGE雙標(biāo)圖中接近原點(diǎn)的小圓圈代表平均環(huán)境, 通過(guò)原點(diǎn)和平均環(huán)境的單向直線所指同心圓的中心代表理想試點(diǎn)。雙標(biāo)圖中的同心圓有助于判斷平均環(huán)境到AEA、AEC和雙標(biāo)圖原點(diǎn)的距離。理想試點(diǎn)應(yīng)該是有鑒別力和代表性的。理想試點(diǎn)是所有試點(diǎn)中向量最長(zhǎng), 且具有絕對(duì)代表性的虛擬試點(diǎn)。試點(diǎn)向量越長(zhǎng), 對(duì)基因型鑒別力越強(qiáng); 試點(diǎn)與AEA的夾角越小, 對(duì)理想環(huán)境代表性越強(qiáng)。2個(gè)試點(diǎn)向量間夾角的余弦值與它們之間的遺傳相關(guān)系數(shù)近似, 夾角小于90度表示正相關(guān), 對(duì)品種排序相似, 大于90度表示負(fù)相關(guān), 對(duì)品種排序相反, 等于90度, 兩試點(diǎn)不相關(guān)。

圖2 豐產(chǎn)性和穩(wěn)定性GGE分析

A: 小區(qū)產(chǎn)量; B: 小區(qū)大薯產(chǎn)量; C: 小區(qū)小薯產(chǎn)量; D: 單株產(chǎn)量; E: 單株大薯產(chǎn)量; F: 單株小薯產(chǎn)量。

A: the yield of plot; B: the plot yield of large-sized tuber; C: the plot yield of small-sized tuber; D: the yield per plant; E: the yield of large-sized tubers per plant; F: the yield of small-sized tubers per plant.

在試點(diǎn)評(píng)價(jià)GGE雙標(biāo)圖中, 3個(gè)試點(diǎn)被分為2個(gè)差異明顯的品種生態(tài)區(qū), 五竹鎮(zhèn)屬一個(gè)品種生態(tài)區(qū), 內(nèi)官鎮(zhèn)和魯家溝鎮(zhèn)屬另外一個(gè)相同生態(tài)區(qū)。同一試點(diǎn)年份間鑒別力和代表性存在差別, 3個(gè)試點(diǎn)2016年較2015年對(duì)基因型鑒別力更強(qiáng), 而2015年環(huán)境代表性較2016年更強(qiáng)(圖3-A~F)。試點(diǎn)魯家溝鎮(zhèn)和內(nèi)官鎮(zhèn)在2015年和2016年份對(duì)產(chǎn)量組分中小區(qū)產(chǎn)量、小區(qū)大薯產(chǎn)量、單株產(chǎn)量和單株大薯產(chǎn)量鑒別最接近理想試點(diǎn); 五竹鎮(zhèn)是2015年和2016年份中鑒別力最強(qiáng)的試點(diǎn)(圖3-A, B, D, E)。試點(diǎn)魯家溝鎮(zhèn)2016年份對(duì)小區(qū)小薯產(chǎn)量最具鑒別力, 魯家溝鎮(zhèn)2015最具代表性。綜合鑒別力和代表性, 試點(diǎn)排序依次為魯家溝鎮(zhèn)2015、魯家溝鎮(zhèn)2016、五竹鎮(zhèn)2016、五竹鎮(zhèn)2015、內(nèi)官鎮(zhèn)2015、內(nèi)官鎮(zhèn)2016 (圖3-C)。單株小薯產(chǎn)量GGE雙標(biāo)圖中, 試點(diǎn)五竹鎮(zhèn)2016最具鑒別力, 魯家溝鎮(zhèn)2015最具代表性, 綜合鑒別力和代表性, 試點(diǎn)排序依次為魯家溝鎮(zhèn)2016、魯家溝鎮(zhèn)2015、五竹鎮(zhèn)2015、五竹鎮(zhèn)2016、內(nèi)官鎮(zhèn)2015、內(nèi)官鎮(zhèn)2016 (圖3-F)。

圖3 品系綜合評(píng)價(jià)、環(huán)境代表性和鑒別力

A: 小區(qū)產(chǎn)量; B: 小區(qū)大薯產(chǎn)量; C: 小區(qū)小薯產(chǎn)量; D: 單株產(chǎn)量; E: 單株大薯產(chǎn)量; F: 單株小薯產(chǎn)量。

A: the yield of plot; B: the plot yield of large-sized tuber; C: the plot yield of small-sized tuber; D: the yield per plant; E: the yield of large-sized tubers per plant; F: the yield of small-sized tubers per plant.

3 討論

多數(shù)品種試驗(yàn)數(shù)據(jù)分析都是基于單一產(chǎn)量、品質(zhì)或抗性單個(gè)性狀的數(shù)據(jù), 但實(shí)際上在育種時(shí)需要同時(shí)考慮多個(gè)性狀?；趩我恍誀罱M分綜合分析得出的結(jié)論比單一性狀分析的結(jié)論更重要[23-24]。按照馬鈴薯單一產(chǎn)量性狀分析, 僅僅能夠得出品系總產(chǎn)量數(shù)據(jù), 不能從總產(chǎn)量中獲得大、小薯產(chǎn)量, 單株大、小薯數(shù)及結(jié)薯數(shù)數(shù)據(jù)和影響這些數(shù)據(jù)的主要原因[25-26]。

對(duì)3個(gè)試點(diǎn)馬鈴薯產(chǎn)量性狀組分分析中發(fā)現(xiàn), 小區(qū)總產(chǎn)量和大薯產(chǎn)量環(huán)境及互作效應(yīng)中環(huán)境和互作效應(yīng)分別占總變異61.6%和50.8%, 其中互作效應(yīng)是影響小區(qū)總產(chǎn)量和大薯產(chǎn)量首要因素, 各參試品系小區(qū)產(chǎn)量和大薯產(chǎn)量數(shù)據(jù)和圖形相符; 小區(qū)小薯產(chǎn)量中環(huán)境效應(yīng)占總變異18.2%, 環(huán)境是決定小區(qū)小薯產(chǎn)量的首要因素。對(duì)小區(qū)總產(chǎn)量、小區(qū)大薯產(chǎn)量與小區(qū)小薯產(chǎn)量決定因素不同, 所以小區(qū)產(chǎn)量組分的GGE產(chǎn)量圖中小區(qū)小薯產(chǎn)量圖與前二者不相符。環(huán)境效應(yīng)是決定單株產(chǎn)量和單株大薯產(chǎn)量的首要因素, 互作效應(yīng)是影響單株小薯產(chǎn)量首要因素。品系產(chǎn)量組分中結(jié)薯數(shù)是衡量產(chǎn)量的重要數(shù)據(jù), 但僅結(jié)薯數(shù)的數(shù)據(jù)不能完全說(shuō)明結(jié)薯的整齊度和品系大薯、小薯的分布程度。單株結(jié)薯數(shù)受環(huán)境效應(yīng)影響顯著, 與單株大小薯產(chǎn)量相關(guān)的單株大薯數(shù)和單株小薯數(shù)受互作效應(yīng)影響顯著。因基因型、環(huán)境、基因型與環(huán)境互作對(duì)各產(chǎn)量組分決定程度有差異, 反映在產(chǎn)量適應(yīng)性的雙標(biāo)圖中, 多邊形圖形有相似和不同。依照GGE產(chǎn)量適應(yīng)性對(duì)參試品系的分析, 在3個(gè)試點(diǎn)適應(yīng)性均強(qiáng)的品系有G113、G106、G104和G116。青薯9號(hào)單株大薯產(chǎn)量同樣受環(huán)境及互作效應(yīng)影響顯著, 呈現(xiàn)出大薯產(chǎn)量不穩(wěn)定。

品種試驗(yàn)中除需要評(píng)價(jià)每個(gè)產(chǎn)量性狀中的組分形成的原因, 還需要分析在多年品種試驗(yàn)中每個(gè)品種產(chǎn)量組分的穩(wěn)定性[27-28]。對(duì)2年3個(gè)試點(diǎn)馬鈴薯產(chǎn)量組分的穩(wěn)定性分析發(fā)現(xiàn), 小區(qū)總產(chǎn)量、小區(qū)大薯產(chǎn)量的穩(wěn)定性主要取決于環(huán)境和互作效應(yīng), 其中環(huán)境效應(yīng)是首要因素, 小區(qū)小薯產(chǎn)量穩(wěn)定性取決于互作效應(yīng)。環(huán)境效應(yīng)和互作效應(yīng)是影響單株產(chǎn)量和單株大小薯產(chǎn)量與單株小薯產(chǎn)量穩(wěn)定性的主要因素。本研究評(píng)估的所有產(chǎn)量組分中, 環(huán)境、基因型與環(huán)境互作效應(yīng)決定產(chǎn)量組分內(nèi)穩(wěn)定性的差異, 基因型效應(yīng)很小。依據(jù)產(chǎn)量性狀的穩(wěn)定性選擇基因型時(shí), 試驗(yàn)地點(diǎn)的效應(yīng)是顯著的, 可以為特定的環(huán)境選育穩(wěn)定性差的高產(chǎn)基因型或者穩(wěn)定性強(qiáng)的一般基因型。試點(diǎn)環(huán)境對(duì)于所有產(chǎn)量組分都有顯著影響時(shí), 就需要選育出在不同環(huán)境中性狀穩(wěn)定性高的基因型。按小區(qū)產(chǎn)量來(lái)選擇, 可將所有基因型可以分為三類。第一類是具有高產(chǎn)穩(wěn)定性基因型, 如G124、G125、G122、G10、G107、G25、青薯9號(hào), 這類基因型可適應(yīng)于不同生態(tài)環(huán)境。第二類是高產(chǎn)不穩(wěn)定性基因型, 如G86、G94、G27、G65、G16、G79、G3, 這類基因型可適于特定的環(huán)境。第三類基因型是低產(chǎn)穩(wěn)定性的基因型, 如G64、G82、G39、G4、G23、G22、G95, 這類基因型可用于除產(chǎn)量以外的品質(zhì)性狀選擇。廣適高產(chǎn)穩(wěn)定性強(qiáng)的基因型在各試點(diǎn)都體現(xiàn)出基因型主效顯著, 互作效應(yīng)顯著時(shí)表現(xiàn)為環(huán)境對(duì)基因型有利。廣適高產(chǎn)穩(wěn)定性差基因型在各試點(diǎn)的基因型主效差異顯著, 不同基因型受互作效影響差異同樣顯著, 這類在特定生態(tài)區(qū)表現(xiàn)出高產(chǎn)穩(wěn)定性的品種是主要選擇對(duì)象。篩選特定生態(tài)區(qū)高產(chǎn)穩(wěn)定性強(qiáng)的基因型是更有效的品種穩(wěn)定性選擇方法。

試點(diǎn)評(píng)價(jià)的目的是鑒別試點(diǎn)是否適合品種試驗(yàn),核心試點(diǎn)應(yīng)該對(duì)目標(biāo)環(huán)境具有高度代表性, 同時(shí)對(duì)基因型的差異具有很強(qiáng)的鑒別力[23]。如何判斷品種試驗(yàn)設(shè)置的試點(diǎn)是否是同一生態(tài)下的最佳試點(diǎn)是提高品種選擇效率的重要工作。試點(diǎn)GGE雙標(biāo)圖能夠?qū)⒛攴莺驮圏c(diǎn)分開展示, 在3個(gè)試點(diǎn)鑒別各基因型, 所有產(chǎn)量組分在2個(gè)年份中魯家溝鎮(zhèn)和五竹鎮(zhèn)表現(xiàn)一致, 環(huán)境和基因型互作效應(yīng)在年份間不顯著。各基因型小區(qū)小薯產(chǎn)量在試點(diǎn)內(nèi)官鎮(zhèn)的2個(gè)年份間差異顯著, 原因是年份間的氣候變化。產(chǎn)量組分最高的基因型因試點(diǎn)不同存在差異, 根據(jù)試點(diǎn)年份的組合環(huán)境劃分為不同的品種生態(tài)區(qū), 環(huán)境分組與試點(diǎn)氣候條件相符, 3個(gè)試點(diǎn)中內(nèi)官鎮(zhèn)和魯家溝鎮(zhèn)同屬典型的干旱和半干旱生態(tài)區(qū), 而五竹鎮(zhèn)屬高寒陰濕區(qū)。同屬干旱半干旱區(qū)的2個(gè)試點(diǎn)中魯家溝鎮(zhèn)對(duì)目標(biāo)生態(tài)區(qū)域的代表性強(qiáng)于內(nèi)官鎮(zhèn), 但在2個(gè)生態(tài)區(qū)中, 高寒陰濕區(qū)的試點(diǎn)五竹鎮(zhèn)比干旱半干旱區(qū)試點(diǎn)魯家溝鎮(zhèn)和內(nèi)官鎮(zhèn)有鑒別力。

4 結(jié)論

GGE模型對(duì)產(chǎn)量各組分的分析可以綜合評(píng)價(jià)并篩選出優(yōu)良品系。本研究篩選出的高產(chǎn)穩(wěn)定品系有G116、G124、G125、G122和青薯9號(hào), 高產(chǎn)不穩(wěn)定的品系有G86、G10、G121、G106、G107和G72。最理想的生態(tài)區(qū)試點(diǎn)是魯家溝鎮(zhèn), 對(duì)品種的鑒別力最強(qiáng)的試點(diǎn)是渭源五竹鎮(zhèn)。

[1] Zaheer K, Akhta M H. Potato production, usage, and nutrition-a review., 2014, 56: 711–721.

[2] 王玉萍, 隋景航, 梁延超, 盧瀟. 甘肅省兩個(gè)生態(tài)區(qū)馬鈴薯加工品質(zhì)差異和加工品系篩選. 甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2016, 51(5): 39–45. Wang Y P, Sui J H, Liang Y C, Lu X. Screening for potato processing lines with tuber qulity index from two ecoregions., 2016, 51(5): 39–45 (in Chinese with English abstract).

[3] Mulema J M K, Adipala E, Olanya O M. Yield stability analysis of late blight resistant potato selections., 2016, 56: 1645–1661.

[4] Padi F K. Relationship between stress tolerance and grain yield stability in cowpea., 2004, 142: 431–443.

[5] Bednarz C W, Bridges D C, Brown S M. Analysis of cotton yield stability across population densities., 2000, 92: 128–135.

[6] Fan X M, Kang M S, Chen H M. Yield stability of maize hybrids evaluated in multi-environment trials in Yunnan, China., 2007, 99: 220–228.

[7] Mekbib F. Yield stability in common bean (L.) genotypes., 2003, 130: 147–153.

[8] Aastveit A H, Martens H. ANOVA interactions interpreted by partial least squares regression., 1986, 42: 829–844.

[9] Eberhart S A, Russel W A. Stability parameters for comparing varieties., 1966, 6: 36–40.

[10] Blouin D C, Webster E P, Bond J A. On the analysis of combined experiments., 2015, 25: 165–169.

[11] Kang M S. Simultaneous Selection for yield and stability in crop performance trials: consequences for growers., 1993, 85: 754–757.

[12] Gauch H G. Statistical analysis of yield trials by AMMI and GGE., 2006, 46: 1488–1500.

[13] Yan W K, Fetch J M, Fregeau-reid J. Genotype × location interaction patterns and testing strategies for oat in the Canadian., 2011, 51: 1903–1914.

[14] Yan W K, Kang M S, Ma B L. GGE biplot vs. AMMI analysis of genotype-by-environment data., 2007, 47: 641–653.

[15] Nzuve F, Githiri S, Mulunya D M. Analysis of genotype × environment interaction for grain yield in maize hybrids., 2013, 5: 75–85.

[16] Soto B J, Duquid S, Booker H. Genomic regions underlying agronomic traits in linseed (L.) as revealed by association mapping., 2014, 56: 75–87.

[17] Murphy S E, Lee E A, Woodrow L. Genotype × environment interaction and stability for is oflavone content in Soybean., 2009, 49: 1313–1321.

[18] Wachira F, Ngetich W, Omolo J. Genotype × environment interactions for tea yields., 2002, 127: 289–297.

[19] Burgue?o J, Campos G D L, Weigel K. Genomic prediction of breeding values when modeling genotype × environment interaction using pedigree and dense molecular markers., 2012, 52: 707–712.

[20] Phuke R M, Anuradha K, Radhika K, Jabeen F, Anuradha G, Ramesh T, Hariprasanna K, Mehtre S P, Deshpande S P, Anil G, Das R R, Rathore A, Hash T, Reddy B V S, Kumar A A. Genotype × environment interaction, correlation, and GGE Biplot analysis for grain Iron and zinc concentration and other agronomic traits in RIL population of sorghum (L. Moench)., 2017, 5: 712–716.

[21] Zolfaghar S, Bahram H, Dadkhodaie A. Dissection of genotype × environment interactions for mucilage and seed yield in: application of AMMI and GGE biplot analyses., 2018, 13: e0196095.

[22] 張永成, 田豐. 馬鈴薯試驗(yàn)研究方法. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社, 2007. pp 90–93. Zhang Y C, Tian F. Potato Experiment Test Research Method. Beijing: China Agriculture Science and Technology Press, 2007. pp 90–93 (in Chinese).

[23] 嚴(yán)威凱. 農(nóng)作物品種試驗(yàn)數(shù)據(jù)管理與分析. 北京: 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)技術(shù)出版社, 2015. pp 133–146. Yan W K. Crop Variety Trials Data Management and Analysis. Beijing: China Agriculture Science and Technology Press, 2015. pp 133–146 (in Chinese).

[24] Dia M, Weherr T C, Hasssel R, Price D S. Genotype × environment interaction and stability analysis for watermelon fruit yield in the United States., 2016, 56: 1645–1661.

[25] Wang R H, Hu D H, Zheng H Q, Yun S. Genotype × environmental interaction by AMMI and GGE biplot analysis for the provenances ofin South China., 2016, 27: 659–664.

[26] Muthoni J, Shimelis H, Melis R. Genotype × environment interaction and stability of potato tuber yield and bacterial wilt resistance in Kenya, 2015, 92: 367–378.

[27] 嚴(yán)威凱. 雙標(biāo)圖分析在農(nóng)作物品種多點(diǎn)試驗(yàn)中的應(yīng)用. 作物學(xué)報(bào), 2010, 36: 1805–1819. Yan W K. Optimal use of biplots in analysis of multi-location variety test data., 2010, 36: 1805–1819(in Chinese with English abstract).

[28] 嚴(yán)威凱, 盛慶來(lái), 胡躍高, Hunt L A. GGE疊圖法: 分析品種火環(huán)境互作模式的理想方法. 作物學(xué)報(bào), 2001, 27: 21–28.Yan W K, Sheng Q L, Hu Y G, Hunt L A. GGE Biplot: an ideal tool for studying genotype by environment interaction of regional yield trial data., 2001, 27: 21–28 (in Chinese with English abstract).

Genotype × environment interaction and stability of yield components for potato lines

YE Xi-Miao1, CHENG Xin1, AN Cong-Cong1, YUAN Jian-Long1, YU Bin1, WEN Guo-Hong2, LI Gao-Feng2, CHENG Li-Xiang1, WANG Yu-Ping1, and ZHANG Feng1,*

1Gansu Agricultural University / Gansu Provincial Key Laboratory of Aridland Crop Science / Gansu Key Laboratory of Crop Improvement & Germplasm Enhancement, Lanzhou 730070, Gansu, China;2Gansu Acadamy of Agricultural Sciences / Potato Insititute, Lanzhou 730070, Gansu, China

This study mainly focused on the application of GGE (genotype + genotypes and environment interactions) biplot in potato breeding, to evaluate the productivity, stability and adaptability of yield traits of potato lines in different environments comprehensively, and screen out the excellent lines adapted to different mage-environments. The representativeness and discriminating ability of each test-environment were also evaluated, providing a basis for the selection of test-environment. A total of 101 advanced lines from International Potato Center (CIP) and potato variety Qingshu 9 were planted in Neiguan Town, Lujiagou Town and Wuzhu Town of Gansu province in 2015 and 2016 to measure the plot yield, plot yield of large-sized tubers, plot yield of small-sized tubers, yield per plant, large-sized tuber yield per plant, small-sized tuber yield per plant, tuber number per plant, large-sized tuber number per plant and small-sized tuber number per plant. The genotype and environment interactions were analyzed by the combined analysis of variance and GGE biplot. Except the plot yield of small-sized tubers had no significant difference in genotype and environment interactions effect, all the other yield components had significant differences (< 0.01) in genotype effect, environmental effect and genotype and environment interaction effect. The square sum of environmental effect on the plot yield, plot yield of large-sized tubers, plot yield of small-sized tubers, yield per plant, large-sized tuber yield per plant, tuber number per plant, and the square sum of genotype and environment interaction effect on the plot yield of small-sized tubers, the large-sized tuber number per plant, and the small-sized tuber number per plant were worth the largest in the square sum of total variance. The most adaptable lines in Lujiagou Town were G86, in Wuzhu Town G65, in Neiguan Town G86. The high-yield lines were G86, G116, and G124; the stable-yield lines were G124, G125, and G10; the high-yielding and stable lines were G86, G116, G124, and Qingshu 9. The lines with more large-sized tuber number per plant were G45, G86, and G67, and the lines with good stability were G67, G116, and G51. The variety Qingshu 9 did not have stable large-sized tuber yield per plant. According to the comprehensive discrimination and representativeness, the order of test-environments were Lujiagou Town in 2016, Lujiagou Town in 2015, Wuzhu Town in 2015, Wuzhu Town in 2016, Neiguan Town in 2015, and Neiguan Town in 2016. GGE model can intuitively display the results in the genotype-location-year framework, and objectively evaluate the productivity, stability and adaptability of tested lines, as well as the representativeness and discriminating ability of test-environment. According to the comprehensive evaluation of GGE model, the high-yielding and stable lines were G116, G124, G125, G122, and Qingshu 9, and the high-yielding and unstable lines were G86, G10, G121, G106, G107, and G72. The most ideal mage-environment is Lujiagou Town, and Wuzhu Town is the test-environment with the strongest discriminating ability for varieties identification.

yield component; GGE biplot; multi-years and sites; pilot evaluation

2019-06-21;

2019-09-26;

2019-10-11.

10.3724/SP.J.1006.2020.94089

張峰, E-mail: zhangf@gsau.edu.cn

E-mail: yeximiaogs@163.com

本研究由國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2017YFD0101905), 國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31471433), 甘肅省高等學(xué)校協(xié)同創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目(2018C-17)和甘肅省科技重大專項(xiàng)計(jì)劃項(xiàng)目(17ZD2NA016)資助。

This study was supported by the National Key R&D Program of China (2017YFD0101905), the National Natural Science Foundation of China (31471433), Gansu High Educational Scientific Special Project (2018C-17), and Gansu Province Science and Technology Major Special Projects (17ZD2NA016).

URL: http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.s.20191011.1215.004.html