土壤線蟲作為生態(tài)指示生物的研究進展

劉艷方, 劉攀,**, 王文穎,*, 毛旭峰, 董世魁, 楊沖, 高俊程

土壤線蟲作為生態(tài)指示生物的研究進展

劉艷方1, 劉攀1,**, 王文穎1,*, 毛旭峰2, 董世魁3, 楊沖1, 高俊程1

1. 青海師范大學生命科學學院, 西寧 810008 2. 青海師范大學地理科學學院, 西寧 810008 3. 北京林業(yè)大學草業(yè)與草原學院, 北京 100083

土壤線蟲廣布于各種類型的土壤中, 在維持土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性、促進物質循環(huán)和能量流動等方面發(fā)揮著重要的作用, 同時也是理想的環(huán)境指示生物。簡述了土壤線蟲的生活史策略和營養(yǎng)類群的多樣性、土壤線蟲多樣性的生態(tài)指數、影響土壤線蟲群落多樣性的環(huán)境因素, 以及線蟲作為指示生物在農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)、草地生態(tài)系統(tǒng)、森林生態(tài)系統(tǒng)的功能作用。提出了全球氣候變化背景下對青藏高原高寒草地土壤線蟲分類、群落結構特征以及土壤線蟲的生物指示作用研究的必要性, 并對土壤線蟲未來的發(fā)展趨勢做了展望。

土壤線蟲; 營養(yǎng)類群; 生態(tài)指數; 指示生物; 研究進展及展望

0 前言

線蟲隸屬于線蟲動物門(Aschelminthes)線蟲綱(Nematoda)為假體腔動物, 廣泛分布于地球表面, 絕大多數體型較小呈圓柱形又稱圓蟲(round-worms)。據估計, 全球的線蟲有8—100萬種, 其中52%—65%是自由生活的線蟲, 寄生在人、動物、植物的體表或體內的寄生性線蟲所占的比例相對較少[1–3]。目前, 國內外報道過的分布于海洋、陸地的線蟲有2萬多種[4], 已知的自由生活線蟲有1380屬11050種, 包括陸地的線蟲777屬5600種和海洋線蟲603屬5450種[5]。土壤線蟲數量繁多, 種類十分豐富, 分布范圍廣泛, 是土壤中重要的生物類群[6]。土壤線蟲體型較小、分布廣泛、世代周期短、對生境變化響應迅速, 主要以土壤有機質為食, 在土壤食物網中占據多個營養(yǎng)級。對于土壤有機質的分解, 維持土壤生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、促進物質循環(huán)和能量流動具有重要意義[7]。研究土壤線蟲不僅有助于揭示土壤生態(tài)系統(tǒng)的結構, 而且可提供有關土壤生態(tài)過程中的獨特信息[8], 因而關于土壤線蟲在生態(tài)系統(tǒng)中作用和功能等方面的研究越來越多[9]。線蟲作為土壤健康指示生物已經成為國際生態(tài)學領域熱點和前沿課題[10]。與其它土壤動物相比: ①線蟲是土壤動物的優(yōu)勢類群, 可以反映土壤環(huán)境的微小變化[11]; ②線蟲較易分離, 分離效率可達到97%—99%; ③科、屬鑒定相對其他土壤動物簡單, 且科、屬水平的群落結構分析已經用于土壤健康的評估[12]; ④線蟲生活于土壤間隙水中, 與環(huán)境直接接觸, 可迅速反映小尺度上土壤微生境的變化[13]。⑤線蟲食性多樣, 在土壤食物網中扮演重要的角色, 其營養(yǎng)類群結構的變化與土壤生態(tài)系統(tǒng)過程聯(lián)系緊密[14]。

線蟲作為指示生物的研究主要集中在生態(tài)系統(tǒng)的土壤健康狀況評價, 生態(tài)系統(tǒng)演替或受干擾的程度[7]。并且, 隨著全球氣候的變化, 線蟲與全球變化關系的研究也越來越受關注, 土壤線蟲可在群落、營養(yǎng)類群、種屬等不同水平上對氣候變化的驅動因子及其交互作用做出響應[10]。而青藏高原作為全球氣候變化的高敏感地區(qū), 溫度升高、降水格局的改變、CO2濃度升高、大氣氮沉降等全球變化因子都會對青藏高原背景下土壤線蟲的群落組成和結構產生影響。不同的變化因子對土壤線蟲群落的影響不同[15]。氣候變暖可以改變青藏高原植物群落組成、初級生產力、地下部分碳輸入、土壤水分和養(yǎng)分有效性, 間接地影響土壤線蟲[16–17]。增加降水有利于線蟲的攝食、運動、生長及繁殖[17]。同時降水的增加也可以促進高寒草地生態(tài)系統(tǒng)的植物生長, 增加植物凈初級生長力[18], 促進氮礦化, 提高土壤有效氮含量[19], 增加微生物量進而提高土壤線蟲的種群密度。大氣中CO2濃度的升高能使土壤表層的線蟲數量顯著增加, 但這種效應隨時間的延長而減弱[20]。另一方面線蟲群落的改變也會對CO2的釋放產生影響, 羅天相等[21]研究表明線蟲群落個體數量的增加促進了大氣中CO2釋放量的增加。大氣氮沉降對土壤線蟲群落表現出明顯的負效應, 降低了種群密度及物種多樣性, 使群落結構趨于簡單化[22]。氮沉降主要通過土壤酸化的途徑抑制了食細菌線蟲、食真菌線蟲、捕食-雜食線蟲數量[23]。然而, 與上述結果不同的是在氮限制的半干旱草地生態(tài)系統(tǒng), 氮添加對線蟲的影響不顯著[24]。主要是由于目前關于氮沉降研究相對較少, 研究的結果還存在諸多不確定性。以上關于CO2濃度升高、大氣氮沉降對土壤線蟲群落的影響大多集中在農業(yè)、森林生態(tài)系統(tǒng), 高寒草地生態(tài)系統(tǒng)土壤線蟲群落的變化尚不清楚, 這是將來有待于加強的研究領域。

本文從土壤線蟲的生態(tài)指示作用出發(fā), 綜述了我國一些關鍵性的研究成果, 主要包括土壤線蟲的生活史策略和營養(yǎng)類群的多樣性、土壤線蟲多樣性的生態(tài)指數、影響土壤線蟲群落多樣性的環(huán)境因素、土壤線蟲在各種生態(tài)系統(tǒng)中的指示作用以及線蟲群落與全球變化的關系。這將對于理解土壤線蟲群落的生態(tài)系統(tǒng)服務和功能具有重要作用。本文在重點綜述我國近年來土壤線蟲的指示作用的同時, 也對土壤線蟲的發(fā)展趨勢做出了展望。

1 土壤線蟲生活史特征及營養(yǎng)類群多樣性

線蟲具有不同的生活史特征。Bonger[25]依據生活史對策將線蟲劃分為r-對策向k-對策者過渡的5個C-P(colonizer-persister)類群: C-P 1, 世代時間很短, 卵量巨大, 在食物充足條件下種群爆發(fā), 代謝快, 極耐污染和環(huán)境壓力, 是典型的機會主義者(opportunist); C-P 2, 世代時間短, 卵量大, 較耐污染和環(huán)境壓力, 也是機會主義者; C-P 3, 世代時間較長, 對環(huán)境壓力敏感; C-P 4, 世代時間長, 對環(huán)境變化敏感; C-P 5, 世代時間很長, 卵量小, 對污染和環(huán)境變化極為敏感。

因為土壤生態(tài)系統(tǒng)中線蟲種類繁多, 所以土壤線蟲分類到屬、種有一定的困難。因此, 利用營養(yǎng)類群作為分類單元來評價土壤線蟲群落多樣性已成為一種重要的方法。利用土壤線蟲的食性特征, 可將其劃分為植食性線蟲(Plant feeding)、食真菌性線蟲(Fungal feeding)、食細菌性線蟲(Bacterial feeding)、攝取基質線蟲(Substrate ingestion)、捕食性線蟲(Predation on protozoa and soil animals)、食單細胞真核生物線蟲(Unicellular eukaryote feeding)、動物寄生性線蟲(Dispersal stages of animal parasites of both invertebrates)和雜食性線蟲(Omnivores)等8個類群[11]。植食性線蟲作為初級消費者, 它們直接取食植物地下組織。食細菌、真菌性線蟲和雜食性線蟲則以細菌、真菌和其它微小生物為食物源, 并將它們轉化為自身的物質和能量。捕食性線蟲為次級消費者, 它們捕食土壤中的小動物和其它線蟲, 如單齒屬線蟲()一天能吞噬胞囊屬線蟲()80余條[26]。

Ferris 等[27]在營養(yǎng)類群基礎上結合線蟲生活史特征提出了線蟲功能團多樣性概念, 更加有效的揭示了線蟲群落的變化。其將線蟲劃分為Bax、Fux、Cax和Omx類群, X=1—5,代表c-p值; Ba代表食細菌性線蟲, Fu代表食菌性線蟲, Ca代表捕食性線蟲, Om代表雜食性線蟲。線蟲功能團劃分以營養(yǎng)類群和c-p類群為基礎, 不僅考慮到了線蟲群落中的物種組成, 同時也考慮了線蟲生活史, 將線蟲物種多樣性與系統(tǒng)演替狀態(tài)聯(lián)系在一起, 為深入研究土壤線蟲群落生態(tài)學功能和作用提供了新途徑。

2 影響土壤線蟲群落多樣性的環(huán)境因子

土壤線蟲多樣性受到土壤理化性質、溫度、降水格局的變化等諸多環(huán)境因子的影響。

2.1 土壤理化性質

土壤線蟲主要是在土壤孔隙中棲居并借助水膜移動, 所以, 土壤機械組成和含水量對線蟲的個體數量和多樣性產生影響。研究表明, 土壤孔隙度降低的情況下, 體型相對較大的土壤線蟲會消失, 并且體型較大的線蟲在空隙較大的下層土壤中數目更多[27]; 例如, 長針屬線蟲()屬于體型較大的線蟲, 在質地較輕、透氣性良好的土壤(例如砂壤)中的數量明顯較高[28]; 劍屬線蟲中體型較大的種類, 個體數量分別在砂土、壤土、粘土中依次遞減, 而粘土中體型較小的種類個體數量占優(yōu)勢[29]。土壤水分不但是線蟲生長發(fā)育的必須條件, 而且還會影響到線蟲在土壤中的遷移, 因此土壤含水量是維持線蟲群落穩(wěn)定性的重要因子。

土壤pH值對土壤線蟲的數量和多樣性有一定的影響。很多研究表明, 土壤pH 4.0—8.0適于線蟲生長和發(fā)育, pH值過高或過低都會導致線蟲個體密度降低[30]。當土壤pH值由6.7降低到4.0時, 馬鈴薯胞囊線蟲(的幼蟲孵化率呈下降趨勢; 當pH值小于3.4時會發(fā)生滯育現象;

土壤中的氮、磷、鉀是植物生長所必須的大量元素, 同時這三種大量元素也是影響土壤線蟲多樣性的重要因素。植物以及草食動物(包括線蟲)的生長受限于可利用氮素的豐缺[21], 但土壤中的碳氮比過高, 會導致線蟲個體數量減少[31], 有研究表明, 銨離子會抑制南方根結線蟲()的孵化[32]。土壤中的鉀含量也與線蟲的個體數量密切相關, 鉀含量低時會使南方根結線蟲()的生長發(fā)育受到抑制, 而鉀含量高時則會促進其發(fā)育[33]。而磷在土壤中對線蟲的生物學效應, 不同實驗結果差異較大, 目前尚無定論。

2.2 溫度

諸多研究表明, 增溫能使土壤線蟲的個體密度顯著降低[34–35], 種群多樣性及均勻度則顯著增加[36]。Simmons[34]等在南極州干谷的研究發(fā)現, 增溫通過直接或間接改變土壤微環(huán)境顯著降低了線蟲的種群密度。Dong等[37]對農田生態(tài)系統(tǒng)的研究發(fā)現, 溫度升高能明顯使土壤線蟲群落的物種多樣性增加。Bakonyi[38]對半干旱草原的研究也得相同的結論。然而, Li等[39]在我國溫帶草原生態(tài)系統(tǒng)研究結果表明,增溫效應對土壤線蟲群落的影響并不顯著。不同研究結果的差異可能是由于一方面, 增溫能促進植物根系的生長, 增加了異養(yǎng)呼吸的底物供應, 有利于線蟲種群密度的擴增[10,40], 然而, 另一方面, 溫度升高導致蒸騰作用增強, 加重土壤水分流失從而影響土壤線蟲群落的變化[10,37]。目前國內關于增溫效應對于土壤線蟲群落的影響開展得還不是很多, 不同生態(tài)系統(tǒng)、不同增溫幅度、不同尺度水平上對土壤線蟲群落的影響是否不同, 還有待進一步深入研究[36]。

2.3 降水格局的變化

土壤線蟲對降水格局變化的響應。在一定范圍內, 降水增加能使線蟲個體密度顯著增加[24,41]。不同營養(yǎng)類群對降水格局變化的響應不同, 有實驗表明, 植食性線蟲個體密度會隨降水量增加而增加, 食細菌性線蟲、雜食/捕食性線蟲則表現出相反的趨勢[24]; 更多的實驗證明, 同一營養(yǎng)類群的不同土壤線蟲種類對水分條件變化的響應不盡相同, 例如, 同樣屬于食細菌性線蟲,在干旱條件下數量顯著降低, 而和則對干旱無明顯響應[41]。

除了區(qū)域性環(huán)境變化對土壤線蟲群落產生顯著影響之外, 以氣候變暖、降水格局變化等為主要特征的全球氣候變化也正在對土壤線蟲產生十分重要的影響。土壤線蟲群落對全球氣候變化十分敏感, 一方面其群落組成及結構對氣候變化產生響應, 另一方面它們可以調控生態(tài)系統(tǒng)對全球變化的響應和反饋, 對生態(tài)系統(tǒng)功能及服務產生重要影響[10,36]。

3 土壤線蟲群落生態(tài)指數

20世紀90年代以前, 分析土壤線蟲群落主要運用生物多樣性指數, 如多度(richness)、豐度(abun-dance)、均勻度(evenness)、優(yōu)勢度(domi-nance)、香農-威納指數(Shannon - Weiner Index)和辛普森指數 (Simpson Index)等[42]

20世紀90年代以后, Bongers依據線蟲的生活史特征、群落中r-策略者和k-策略者的比例等提出成熟度指數(MI和PPI), 用以判斷生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性及其受干擾的程度[27]。計算該指數所用到的C-P值, 值域1—5, 分別對應于生活策略不同的5個線蟲類群。該指數值的大小, 可以說明線蟲群落所處的演替階段, 指示出土壤生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定程度[25]。成熟指數值低, 則表明線蟲處于演替階段的早期, 土壤受到干擾, 生態(tài)系統(tǒng)不太穩(wěn)定; 值較高, 則表明線蟲處于演替階段的后期, 生態(tài)系統(tǒng)處于比較穩(wěn)定的狀態(tài)[43]。因此, 與其它指數相比成熟度指數在指示土壤生態(tài)系統(tǒng)的健康程度等方面更具價值。

線蟲通道指數(Nematode Channel Ratio, NCR)通過土壤線蟲群落中食細菌性線蟲和食真菌性線蟲的數量計算得到, 常用于分析土壤有機質分解途徑。NCR值介于0—l之間(包括0和1), 表示在土壤有機質的分解過程中真菌和細菌相對貢獻大小。NCR值越趨近于1, 說明細菌在土壤有機質的分解過程貢獻越大, NCR值為0.5時, 真菌和細菌的貢獻相等[42,44]。

富集指數(EI)和結構指數(SI)。Ferris等[27]以線蟲功能團的劃分為基礎提出了這兩個指數。EI和SI的值域均為0—100。通過對這兩個指數進行綜合分析, 可以較好地反映生態(tài)系統(tǒng)所受干擾的程度和食物網的變化情況[42]。

土壤線蟲群落生態(tài)指數不但可以說明土壤有機質的分解途徑、生態(tài)系統(tǒng)物質循環(huán)轉化和能量流動的情況, 而且可以反映出地下食物網結構的變化, 從而揭示出生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況、生態(tài)學過程, 以及土壤線蟲在生態(tài)系統(tǒng)中的地位。

4 土壤線蟲在生態(tài)系統(tǒng)中的指示作用

4.1 農田生態(tài)系統(tǒng)

在農田生態(tài)系統(tǒng)中, 土壤質地、含水量和食物可利用性是決定線蟲多樣性的主要因素[5], 上述因子的改變都會影響線蟲的物種多樣性。在農田生態(tài)系統(tǒng)中耕作方式的改變、施用農藥、礦質肥及有機肥、秸稈燃燒、煙熏土壤以及重金屬污染等均對土壤線蟲多樣性產生影響[45]。土壤線蟲作為生態(tài)系統(tǒng)健康的指示者, 用來反映農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性。

耕作方式的改變包括多種形式, 比較免耕地和耕地的線蟲群落結構方面的研究較多。免耕地主要以植食性線蟲為優(yōu)勢種, MI和PPI的值較高, 土壤農作物的產量相對較低; 耕地尤其是春耕和秋耕地的植食性線蟲的種群密度較低, 優(yōu)勢種主要為食細菌性線蟲, MI和PPI值較低, 土壤農作物產量相對較高[46]。MI和PPI尤其適用于指示不同耕作方式下農業(yè)生態(tài)系統(tǒng)的短期變化。如多年生作物代替1年生作物后, 土壤線蟲群落的MI和PPI值都升高[2]; 有機氮肥[34]、無機肥[47–48]的施入都會使土壤線蟲群落的MI值降低, PPI值升高; 在煙熏土壤的情況下, 土壤線蟲群落的MI、PPI和∑MI值都會變低[49]。

除草劑或殺蟲劑的施用會使土壤線蟲群落的發(fā)生明顯的變化[50], 在施入以有機物為基質的大豆胞囊線蟲生防菌顆粒劑的土壤中, 非植物寄生性線蟲出現的頻率明顯升高, 表明這種顆粒劑對土壤具有明顯的改良作用[51–52]。Nagy等[50]在研究石灰質黑鈣土農田土壤中Cd、Cr、Cu、Se和Zn等金屬對土壤線蟲群落影響時發(fā)現, 當各種金屬濃度達到一定濃度時, 線蟲密度顯著降低, 這與其他學者的實驗結果基本一致[53–54, 42]; 例如: Se會使線蟲的物種多樣性降低, 當Se在土壤中的濃度達到11 mg·kg-1時, 就會對土壤線蟲產生明顯的毒性[42,50]。

4.2 草地生態(tài)系統(tǒng)

土壤線蟲在草地地下食物網中占有多個營養(yǎng)級, 在草地生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動過程中具有重要的生態(tài)學功能。根據線蟲群落中不同營養(yǎng)類群所占的比例, 甚至一個單獨的營養(yǎng)類群都可用來指示草地生態(tài)系統(tǒng)的變化[55]。

在國外, 有關草地土壤線蟲群落方面的研究從20世紀90年代開始, 內容涉及到不同類型草地生態(tài)系統(tǒng)群落結構和物種多樣性, 環(huán)境因子、管理措施等對草地線蟲群落結構和物種多樣性的影響等多方面。例如, Freckman等[2]對長期放牧、短期放牧和禁牧3種條件下草地土壤線蟲的群落進行研究, 發(fā)現不同放牧條件并沒有使線蟲數量發(fā)生顯著變化, 但食真菌性線蟲所占的比例受到了影響, 并且在這3種條件下草地土壤線蟲群落中食細菌性線蟲和植物寄生性線蟲均為優(yōu)勢種; Popovici等[56]對羅馬尼亞36個草地生態(tài)系統(tǒng)進行了研究, 共發(fā)現121屬145種土壤線蟲, 土壤線蟲物種多樣性在褐土中最高, 灰化土和石質土最低。并且亞高山、高山由灰化土和高山草甸發(fā)育的草地中植食性線蟲和食細菌性線蟲為優(yōu)勢營養(yǎng)類群, 其中, 植食性線蟲的相對多度達62%—69%, 而黑色石灰土和石質土的植食性線蟲相對多度僅為27%—33%, 土壤類型在一定程度上也影響著線蟲群落的物種多樣性以及結構特征。

我國對草地生態(tài)系統(tǒng)土壤線蟲的研究無論是數量還是深度均低于農田和森林生態(tài)系統(tǒng), 并且主要集中在內蒙古大草原和松嫩草原, 其他地區(qū)較少涉及。近年來, 人為活動如刈割[57]、圍欄封育[57–58]、種植模式[59]等對草地土壤線蟲群落影響方面的研究較多。草地刈割會明顯降低土壤線蟲群落的個體密度和類群數量, 但對物種多樣性的影響有限, 同時, 刈割對非植食線蟲的影響較大, 從而會在一定程度上改變土壤線蟲功能類群組成[57]。

吳東輝等[57]在松嫩草原研究了不同程度退化草地土壤線蟲群落對植被恢復方式的響應。研究結果表明, 不同植被恢復方式間土壤線蟲群落存在一定差異, 圍欄封育和人工種植的植被均能明顯改善退化草地上的土壤線蟲生境, 并且還能提高土壤線蟲的個體密度和物種多樣性。與自由生活線蟲相比, 植物寄生性線蟲對重度退化草地植被恢復表現的更為敏感。

線蟲在草地生態(tài)系統(tǒng)中往往被看作是最主要的消費者, 許多地區(qū)的研究表明土壤線蟲與草地生產力緊密相關[11]。草地生態(tài)系統(tǒng)的變化會對土壤線蟲產生深遠的影響, 因此土壤線蟲是反映草地生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性很好的指示生物[30]。

4.3 森林生態(tài)系統(tǒng)

森林生態(tài)系統(tǒng)的干擾形式主要有采伐、火災、清理和農事操作等, 在受到干擾的情況下, 土壤線蟲的豐富度會普遍減低, 營養(yǎng)結構和成熟指數也會有所變化。森林火災和清理會減少生態(tài)系統(tǒng)中的碎屑等有機質, 土壤食物網也會隨之出現較大波動, 從而會對線蟲的營養(yǎng)類群產生較大的影響[60]。森林采伐后, 食細菌線蟲的比例下降, 并且需要較長時間才能恢復[61]。并且土壤線蟲的群落變化不僅可以指示生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性, 同時作為腐蝕真菌和細菌的主要捕食者, 土壤線蟲在高等植物獲得礦物質營養(yǎng)和維持森林生態(tài)系統(tǒng)中也同樣起著重要的作用。近年來, 隨著人們對森林土壤退化的關注度在增高, 線蟲作為森林土壤健康指示者也日益受到重視[45]。

土壤線蟲的營養(yǎng)類群比例變化可以指示森林生態(tài)系統(tǒng)的健康狀況[62]。Kitagami等[63]在日本黑松森林研究了土壤線蟲的異質性和群落結構, 發(fā)現食真菌性線蟲和食細菌性線蟲是主要的營養(yǎng)類群。森林采伐后, 線蟲總數無顯著性變化, 但食真菌性線蟲和食細菌性線蟲的比例(F/B)顯著升高, 恢復時間緩慢[63]。焦向麗等[64]研究結果表明, 與次生林相比, 人工林中土壤線蟲的數量較高, 植物寄生性線蟲的優(yōu)勢度升高, 但物種豐富度和物種多樣性呈下降趨勢; 洪毅等[65–66]對不同的植被群落進行線蟲各項生態(tài)指標進行統(tǒng)計, 發(fā)現不同植被類型土壤線蟲的豐富度差異顯著。

除了以上生態(tài)系統(tǒng), 線蟲作為指示生物也應用于其他的生態(tài)系統(tǒng)中。線蟲的成熟指數、營養(yǎng)類群指數和多種多樣性指數被用于濕地[67–68]、沙漠、極地[69]等生態(tài)系統(tǒng)中指示土壤質量的變化。例如, 在受工業(yè)廢水污染的濕地中, 線蟲的均勻度、豐富度、優(yōu)勢度都明顯升高, 而且這種指示結果與理化指標所反映的土壤質量變化一致[67]。土壤線蟲雖然在這些生態(tài)系統(tǒng)中的應用相對較少, 但Freckman等[69]指出, 線蟲在這些環(huán)境中尤其是一些極端生境中是一個非常有用的土壤健康指示生物。

5 展望

隨著學科的不斷發(fā)展, 土壤線蟲生態(tài)學的研究結果已經逐漸被農田生態(tài)學、環(huán)境生態(tài)學、城市生態(tài)學、恢復生態(tài)學等領域所接納, 其定量及機理性研究已成為發(fā)展趨勢。線蟲作為一種具有潛力的土壤健康指示生物, 已經在理論指標和實踐應用方面有了一定的研究基礎。歐美國家也正致力于土壤質量總體評價試驗研究, 我國也將土壤質量演變中的生物指標列入相關監(jiān)測、研究項目中[70]。因此, 以線蟲為指示生物用于指示土壤的健康狀況的研究勢在必行。為了擴展研究的廣度和深度, 從生態(tài)學問題角度出發(fā), 今后仍然需要在以下幾個方面加強研究:

(1) 全球氣候變化背景下土壤線蟲群落的研究: 溫度升高、CO2濃度升高、降水格局的變化等這些過程都是緩慢的、長期的, 短期的實驗很難反映長期的氣候變化的效應, 土壤線蟲對于環(huán)境的變化也同樣有一個適應的過程, 它們對長期和短期實驗的響應或許是不同的[15,36]。因此, 加強長期的實驗研究是有必要的; 以往的研究較多都是評價單一氣候因子對土壤線蟲群落的影響。然而, 全球氣候變化是由諸多驅動因子共同作用的結果, 各個驅動因子之間存在復雜的交互作用, 單因子有時很難反映氣候變化條件下的真實狀況。因此, 有必要加強土壤線蟲群落對多個氣候因子響應機制方面的研究[36]; 關于青藏高原草地生態(tài)系統(tǒng)土壤線蟲群落多樣性及其功能作用研究極為薄弱, 青藏高原具有特殊的地理位置和生態(tài)特征, 是全球變化的敏感區(qū)域, 研究青藏高原高寒草地土壤線蟲群落結構與功能對于了解青藏高原生物地球化學循環(huán)及其對全球變化的響應和反饋作用等方面具有重要意義[71–73]。

(2) 土壤線蟲生態(tài)功能與作用研究: 土壤線蟲作為重要的生物群落之一, 在土壤食物網中不是獨立存在的, 在生態(tài)系統(tǒng)的物質循環(huán)和能量流動中具有重要的作用, 對于維持高效的生態(tài)系統(tǒng)功能是極其重要的[74]。而目前關于土壤線蟲在生態(tài)系統(tǒng)中生物學功能的研究還不夠細致和深入, 大多集中在土壤微食物網這一小范圍, 土壤線蟲與土壤食物網內其他土壤生物之間的連通性還不夠清楚[36]。因此, 應加強明確土壤線蟲和土壤微生物在物質分解、養(yǎng)分循環(huán)等生態(tài)系統(tǒng)功能中的協(xié)同作用與功能差異, 以及兩者之間的相互作用的研究[75]。

(3) 分子生物學技術在土壤線蟲群落研究中的應用: 目前大多數的研究都是用形態(tài)學和分類學方法來鑒定土壤線蟲, 因此很難在短時間內準確完成物種水平上土壤線蟲群落多樣性的分析, 并且種屬鑒定和群落多樣性分析是一項任務量非常大的工作[76]。利用DNA、RNA、分子標記、序列分析以及同位素示蹤等先進技術, 提高土壤線蟲物種鑒定精確程度,準確判斷土壤線蟲在不同生境中的群落組成、多樣性及功能特征, 可深入揭示土壤線蟲對環(huán)境變化的適應過程和指示意義[76–77]。

綜上所述, 土壤線蟲對于研究未來全球氣候變化背景下土壤生態(tài)系統(tǒng)過程和生物功能具有重要作用, 有必要在未來的研究中加強上述幾方面的研究。

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The research progress of soil nematodes as ecological indicator organisms

LIU Yanfang1, LIU Pan1,**, WANG Wenying1,*, MAO Xufeng2, DONG Shikui3, YANG Chong1, GAO Juncheng1

1.The School of Life Sciences, Qinghai Normal University, Xining 810008, China 2. The School of Geography, Qinghai Normal University, Xining 810008, China 3. College of Grassland Science, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China

Soil nematodes are widely distributed in various types of soils and play an important role in maintaining the stability of soil ecosystem, promoting material circulation and energy flow. They are also considered as an ideal environmental indicator organism. This article briefly reviews the life history strategies and diversity of the soil nematodes, the ecological index, the physical factors that influence the diversity of soil nematode communities, and its advantages as an indicator organism. We also described the application of nematodes as an indicator in indicating the stability of the agro-ecosystem, grassland ecosystem and forest ecosystem. Therefore, it is proposed that the nematode should be studied as an indicator organism in the grassland ecosystem of the Qinghai-Tibet Plateau and also prospects for the future development trend of soil nematodes.

soil nematode; nutritional groups; ecological index; bioindicator; outlook

10.14108/j.cnki.1008-8873.2020.02.025

Q89

A

1008-8873(2020)02-207-08

2018-12-26;

2019-06-27

國家自然科學基金項目(41761107); 青海省科技廳重大專項項目（2019-SF-A12）；第二次青藏高原綜合科學考察研究項目（2019QZKK0302）

劉艷方(1994—) , 女, 河南周口人, 碩士研究生, 主要從事線蟲生態(tài)學方向研究, E-mail: liuyf2906@163.com

王文穎, E-mail: wangwy0106@163.com; **共同第一作者

劉艷方, 劉攀, 王文穎, 等. 土壤線蟲作為生態(tài)指示生物的研究進展[J]. 生態(tài)科學, 2020, 39(2): 207-214.

LIU Yanfang, GAO Juncheng, WANG Wenying, et al. The research progress of soil nematodes as ecological indicator organisms[J]. Ecological Science, 2020, 39(2): 207-214.