有益微生物在水稻病害防治的研究進(jìn)展與應(yīng)用現(xiàn)狀

魏賽金

有益微生物在水稻病害防治的研究進(jìn)展與應(yīng)用現(xiàn)狀

魏賽金

（江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與工程學(xué)院/應(yīng)用微生物研究所/雙季稻現(xiàn)代化生產(chǎn)協(xié)同創(chuàng)新中心/江西省作物生理生態(tài)與遺傳育種重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/江西省農(nóng)業(yè)微生物資源開發(fā)與利用工程實(shí)驗(yàn)室，江西 南昌 330045）

水稻病害的生物防治是通過將微生物活體或其代謝產(chǎn)物應(yīng)用水稻植株或土壤中，以防治水稻病害發(fā)生和發(fā)展的一種方法。引起水稻發(fā)病的病原微生物主要有細(xì)菌、真菌和病毒等，綜述了有益微生物防治不同類型的水稻病害及其防治機(jī)制。

有益微生物；水稻；病害；防治

1 有益微生物在水稻栽培中的應(yīng)用

水稻（L.）是主要的糧食作物之一，關(guān)系到人類的生生息息[1]。世界上水稻種植面積大約有1.55×108hm2[2]。我國(guó)水稻栽培的歷史悠久，分布廣泛，播種面積達(dá)3.1×107hm2，占糧食作物種植總面積的25%，產(chǎn)量占糧食總產(chǎn)量的39%。水稻在生長(zhǎng)過程中，深受各種細(xì)菌、真菌和病毒等病原微生物的侵害，由此造成水稻大量減產(chǎn)減收。農(nóng)業(yè)部制訂的《到2020年化肥使用量零增長(zhǎng)行動(dòng)方案》中提到，我國(guó)在提高糧食產(chǎn)量方面過分依賴于化肥，并且有呈不斷上升的趨勢(shì)。研究表明，長(zhǎng)期大量施用化肥，會(huì)造成化肥利用率低，氮磷鉀養(yǎng)分損失巨大，而且我國(guó)化肥、農(nóng)藥的使用速率與水稻增產(chǎn)量并不成正比[3-4]。土壤、水稻根際、葉片或植株體內(nèi)存在各種各樣的微生物，這些微生物包括產(chǎn)抗生素的拮抗菌，也有引起水稻感染的病原菌。將具有拮抗促生等作用的有益微生物從環(huán)境中分離出來，通過人工培養(yǎng)大量繁殖制成菌劑或產(chǎn)生次級(jí)代謝產(chǎn)物，再施入水稻根部附近或噴在植株上，可以利用拮抗菌對(duì)病原微生物的拮抗作用保護(hù)水稻免受病原體的毒害作用或利用有益菌的促生作用提高水稻產(chǎn)量。

迄今為止，利用拮抗菌在農(nóng)業(yè)上防治土壤傳染病害或刺激植物生長(zhǎng)在國(guó)內(nèi)外研究很熱門，且取得了不少成功的實(shí)例，大幅度提高了拮抗菌防治土壤病害的可能性。例如Emmert等[5]在美國(guó)阿拉巴馬州分離鑒定的GB03，其商品名為Kodiak，具有促進(jìn)植物生長(zhǎng)，高效防治水稻病害，已經(jīng)在大面積推廣應(yīng)用。我國(guó)科研工作者在生防菌應(yīng)用于水稻方面做了許多工作。1950年中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)（前身為北京農(nóng)業(yè)大學(xué)）[6]篩選的對(duì)作物病害有拮抗作用的拮抗菌5406，施入作物根際后創(chuàng)造菌在土壤再生長(zhǎng)的環(huán)境條件，拮抗菌5406繼續(xù)生長(zhǎng)繁殖，持續(xù)轉(zhuǎn)化土壤中的氮磷等元素，對(duì)水稻的生長(zhǎng)起著刺激抗生和肥力的作用。微生物菌劑能刺激植物生長(zhǎng)發(fā)育，提高土壤酶活性，增加土壤生產(chǎn)力[7]。利用微生物促進(jìn)水稻增產(chǎn)具有重要意義。光合細(xì)菌可以改善調(diào)節(jié)土壤微生態(tài)結(jié)構(gòu)，促進(jìn)土壤物質(zhì)轉(zhuǎn)化加強(qiáng)土壤肥力，促進(jìn)作物生長(zhǎng)，同時(shí)幫助植物抵御病蟲害[8]。符菁等[9]采用光合細(xì)菌、芽孢桿菌制備的復(fù)合微生物菌肥施入到土壤可使土壤酶活性迅速提高，土壤中含有大量的有機(jī)碳能為土壤微生物提供養(yǎng)分和能量，采用復(fù)合微生物菌肥替代化肥的施用，可使環(huán)境不產(chǎn)生污染且不破壞原有養(yǎng)分含量及土壤結(jié)構(gòu)的前提下促進(jìn)水稻生長(zhǎng)，從而達(dá)到增產(chǎn)增收的效果。

2 水稻病害的微生物防治

在水稻一生中遭受的微生物病害包括由細(xì)菌引起的白葉枯病、細(xì)菌性條斑病等，由真菌引起的水稻惡苗病、紋枯病、稻瘟病、胡麻斑病等，由病毒引起的水稻條紋葉枯病、黑條矮縮病等。經(jīng)過研究發(fā)現(xiàn)，全國(guó)各地水稻主要病害頻繁發(fā)生的主要原因有三種，首先是缺乏抗病品種，如果水稻種植品種老舊，其抗病性一般就比較差；其次是氣候條件的影響，當(dāng)?shù)販囟取穸葷M足病原微生物的生長(zhǎng)和傳播；第三是水稻栽培種植方式及其管理方式不當(dāng)，導(dǎo)致預(yù)防不及時(shí)，最終導(dǎo)致病害嚴(yán)重發(fā)生。但大部分病害可以通過微生物進(jìn)行防治。

2.1 細(xì)菌性病害的微生物防治

2.1.1 白葉枯病的防治 由水稻黃單胞菌致病變種（pv., Xoo）引起的白葉枯病是一種世界性的細(xì)菌病害，與真菌病害稻瘟病和紋枯病并稱為水稻的三大病害，病菌經(jīng)傷口或水孔進(jìn)入寄主維管束，在導(dǎo)管中大量繁殖導(dǎo)致整株發(fā)病。目前化學(xué)防治白葉枯病的方法主要采用克菌壯、葉枯唑、噻枯唑等化學(xué)物質(zhì)進(jìn)行防治，控制白葉枯病最有效的方法是培育抗性品種[10]，但生物防治由于無(wú)污染、低成本、環(huán)境友好性而逐漸為人們所重視。1977年由南京農(nóng)學(xué)院[11]分離的一株白黃鏈霉菌（）變種，施用白黃鏈霉菌發(fā)酵液控制了水稻白葉枯病的發(fā)病中心，延緩了水稻的病情發(fā)作，藥效持久，發(fā)酵穩(wěn)定，可以有效防治水稻白葉枯病。從稻飛虱腸道中分離篩選的對(duì)水稻白葉枯病菌有抑制作用的拮抗菌，初步鑒定為芽孢桿菌，進(jìn)一步的分析其抗菌物質(zhì)是一種蛋白質(zhì)[12]?？莶菅挎邨U菌T429能分泌蛋白酶、纖維素酶和嗜鐵素，伯克氏菌T392能分泌嗜鐵素和解磷，兩株菌都能促進(jìn)水稻生長(zhǎng)，T429對(duì)苗期水稻白葉枯病的防治效果為57.14%，T392防治效果達(dá)68.25%，而對(duì)成株期的水稻白葉枯病的防治效果T429為40.29%，T392為45.56%[13]。張艷軍[14]從水稻根際土壤中篩選了一株對(duì)白葉枯病具有明顯拮抗作用的，其抑菌圈直徑為6.09 cm。趙新華等[15]從田間汕優(yōu)63水稻葉片分離獲得對(duì)白葉枯病菌具有明顯拮抗作用的和。鄒路路等[16]從健康孝順竹葉分離純化得到1株具有生防潛力的細(xì)菌BME17菌株其對(duì)水稻白葉枯防治效果為43.06%，而且該菌對(duì)細(xì)菌性條斑病菌也表現(xiàn)出較強(qiáng)的防治效果。

2.1.2 細(xì)菌性條斑病的防治 水稻細(xì)菌性條斑病由病原體pv.引起，為黃單胞桿菌屬。細(xì)菌性條斑病主要發(fā)生在北美洲的西南部，非洲的西部，我國(guó)長(zhǎng)江以南及亞熱帶地區(qū)也是主要的發(fā)生地。細(xì)菌性條斑病能在短時(shí)間內(nèi)造成水稻大范圍區(qū)域發(fā)病，使水稻減產(chǎn)20%左右[17]。張榮勝等[18]研究發(fā)現(xiàn)解淀粉芽孢桿菌Lx-11具有內(nèi)吸作用，對(duì)細(xì)菌性條斑病的防效為62.7%，其田間防治效果明顯高于20%葉枯唑。劉冰等[19]篩選出的措抗細(xì)菌GN233對(duì)水稻細(xì)菌性條斑病防效較好，幾乎接近農(nóng)藥的防效，且抗細(xì)菌效價(jià)和穩(wěn)定性較高。

2.1.3 細(xì)菌性基腐病的防治 水稻細(xì)菌性基腐病由病原體pv.(Sabet) Victria, Arboleda et Munoz，水稻分蘗期發(fā)病，其主要癥狀為在莖基部葉鞘上有水漬狀橢圓病斑，根節(jié)褐色或深褐色腐爛，有惡臭味。該病的微生物防治可采用微生物的次級(jí)代謝產(chǎn)物鏈霉素或中生霉素配合化學(xué)藥劑進(jìn)行防治[20]。

2.2 水稻真菌性病害的微生物防治

2.2.1 稻瘟病的防治 嚴(yán)重危害水稻生產(chǎn)的三大病害之首是稻瘟病，病菌無(wú)性世代是半知菌亞門梨孢屬的灰梨孢(Cooke) Sacc，有性世代在自然條件少有發(fā)生，其為子囊菌亞門真菌的稻卵孢球腔菌(Hebert) Barrnov.。水稻生長(zhǎng)發(fā)育過程中，四葉期至分蘗盛期和抽穗初期最易感稻瘟病。當(dāng)連續(xù)陰雨，相對(duì)濕度90%以上，氣溫為20~30 ℃，特別是在24~28 ℃時(shí)，水稻最易感染稻瘟病。

在水稻生產(chǎn)上用于稻瘟病菌生物防治的芽孢桿菌主要有地衣芽孢桿菌、解淀粉芽孢桿菌、枯草芽孢桿菌、短小芽孢桿菌和貝萊斯芽孢桿菌等。沙月霞等[21]研究發(fā)現(xiàn)來源于水稻葉片內(nèi)生菌貝萊斯芽孢桿菌 E69對(duì)稻瘟病有明顯的預(yù)防效果?？莶菅挎邨U菌A30產(chǎn)生的拮抗蛋白質(zhì)對(duì)水稻稻瘟病菌、紋枯病菌等植物病原真菌有較強(qiáng)的拮抗作用，而且能抗酸、抗熱和抗蛋白酶的作用，經(jīng)硫酸銨沉淀分離純化得到拮抗活性物質(zhì)P1[22]。從水稻病葉、健葉、莖和根組織分離純化獲得了對(duì)稻瘟病菌菌絲具有較強(qiáng)的防治作用的A-8，Ma-32，A-S-1-2和B-6，其防病效果均超過60%以上，Ma-32，R-R-1，R-3和A-S-1-2能顯著提高水稻鮮重，對(duì)水稻具有促生作用[23]。從水稻根際分離得到拮抗性穩(wěn)定的蠟狀芽孢桿菌Ma-32和枯草芽孢桿菌Xi-55對(duì)稻瘟病菌的防效顯著，且對(duì)秧苗生長(zhǎng)有促進(jìn)作用[24]。采用平板對(duì)峙法，谷春艷等[25]從水稻根際土壤樣品中分離篩選得到一株解淀粉芽孢桿菌（）。李永剛等[26]篩選出一株枯草芽孢桿菌，其發(fā)酵液抑菌活性高，抑菌率高達(dá)74.57%，其活性物質(zhì)初步鑒定為蛋白質(zhì)。鄒秋霞等[27]從感病水稻品種的健康植株莖葉中采用平板對(duì)峙法篩選出60株對(duì)稻瘟病菌具有拮抗作用的菌株，其中枯草芽孢桿菌YN145對(duì)稻瘟病菌菌絲生長(zhǎng)抑制率為84.31%，而且抗菌物質(zhì)能耐酸堿和耐高溫。王繼春等[28]從健康水稻體表篩選對(duì)稻瘟病菌有較強(qiáng)抑制效果的細(xì)菌菌株27株，其中G-05的防治效果最好，對(duì)葉瘟和穗頸瘟防治效果分別為50.8%和44.7%。鏈霉菌屬也廣泛的應(yīng)用在稻瘟病的防治過程中，盧庭婷等[29]采用平板對(duì)峙法，從土壤中篩選出4株對(duì)稻瘟病菌有明顯抑制作用的鏈霉菌St-10、St-85、St-107和St-120，尤其是鏈霉菌St-10抑菌率高達(dá)52.0%，具有高拮抗活性。

2.2.2 紋枯病的防治 水稻紋枯病病原菌分為無(wú)性世代和有性世代，其中無(wú)性世代是半知菌亞門絲核菌屬立枯絲核菌（Kuhn），有性世代是擔(dān)子菌亞門亡革菌屬瓜亡革菌((Frank) Domk)。病原菌既能以菌核在土壤中越冬，也能以菌核或菌絲體在稻草等寄主殘?bào)w上越冬。菌核在高濕適溫時(shí)易萌發(fā)長(zhǎng)出菌絲，水稻在分蘗盛期、孕穗期均可發(fā)病，孕穗后期至蠟熟前期，病情加重。

陳志誼等[30]從紋枯病菌核上分離獲得了對(duì)紋枯病菌核萌發(fā)有抑制效果的4個(gè)拮抗細(xì)菌菌株，應(yīng)用在水稻植株上可以有效的抑制水稻紋枯病的發(fā)病率，并對(duì)植株有一定的促進(jìn)生長(zhǎng)作用。其研究團(tuán)隊(duì)從稻田分離獲得一株枯草芽孢桿菌B-916，通過室內(nèi)檢測(cè)和田間試驗(yàn)表明菌株B-916對(duì)離體紋枯病菌、稻曲病菌，細(xì)菌性條斑病菌均有抑制作用，而且能夠在水稻葉片上定殖，具有較強(qiáng)的防治水稻紋枯病菌的功能，B-916培養(yǎng)液用80%飽和度的硫酸銨沉淀后透析，沉淀部分抑菌作用明顯比未經(jīng)處理的顯著增加，結(jié)果表明B-916抗菌物質(zhì)的主要成分為蛋白質(zhì)。拮抗細(xì)菌B-916能誘導(dǎo)水稻植株內(nèi)與抗病性有關(guān)的苯丙氨酸解氨酶（PAL），超氧化物歧化酶（SOD）過氧化物酶（PO）和多酚氧化酶（PPO）等酶類活性大幅度提高，減少病菌侵入及蔓延能力[31]。張德濤等[32]利用芽孢桿菌(sp.)NB12、伯克霍爾德菌（sp.）SD7、卡特拉鏈霉菌（）NB20的發(fā)酵菌液作用于水稻紋枯病，其防效分別達(dá)到91.3%，90.0%和54.4%，而且NB12和SD7在水稻葉片上能高密度定殖。

2.2.3 稻曲病的防治 稻曲?。≧FS, rice false smut），又稱谷花病、綠黑穗病和青粉病等，是在水稻孕穗期至抽穗期之前容易感染的一種真菌性病害，于20世紀(jì)末在印度首次被報(bào)道[33]。稻曲病菌的無(wú)性態(tài)為子囊菌亞門麥角菌科綠核菌屬（），其有性態(tài)為，有性階段由菌核萌發(fā)產(chǎn)生子囊孢子，無(wú)性階段產(chǎn)生厚垣孢子[34]。由稻綠核菌侵染稻谷引起的水稻稻曲病病害，在歐洲、美洲、亞洲和非洲等稻區(qū)都有發(fā)生，分布較廣且日漸嚴(yán)重。防治稻曲病應(yīng)用最多為細(xì)菌，如朱哲遠(yuǎn)等[35]從水稻田土壤中分離篩選得到對(duì)稻曲病菌有抑制作用的拮抗菌株B-7，采用紙片擴(kuò)散法測(cè)定其抑菌活性達(dá)72%，田間防效達(dá)到63.9%，經(jīng)鑒定拮抗菌株B-7為蠟質(zhì)芽孢桿菌（）。利用枯草芽孢桿菌Xi-55處理稻曲病菌和水稻種子，發(fā)現(xiàn)該菌發(fā)酵液對(duì)稻曲病菌及其孢子的抑制率分別達(dá)到54.64%和69.33%，但對(duì)水稻促生效果不明顯[36]。拮抗菌株A1、H-51的發(fā)酵液對(duì)水稻促生效果不明顯，但對(duì)稻曲病菌抑制率分別為67.66%和62.87%，對(duì)病菌分生孢子萌發(fā)抑制率分別為77.37%和59.74%[37]。真菌類的木霉菌對(duì)稻曲病菌的抑制效果較高。

2.2.4 胡麻斑病的防治 病原菌Breda de Hann引起的水稻胡麻斑病又稱胡麻葉枯病、胡麻葉斑病，是水稻的主要病害之一。該病原菌主要以菌絲體或分生孢子形態(tài)在稻草和谷粒穎殼上越冬，病稻草和種子是該病初侵染源，從水稻幼苗到成熟期可侵染稻株各個(gè)部位并進(jìn)行多次再侵染。對(duì)水稻產(chǎn)量和品質(zhì)造成極大影響，一般導(dǎo)致減產(chǎn)10%~30%，嚴(yán)重者減產(chǎn)50%以上。畢凱麗等[38]以水稻胡麻斑病病原菌為作用對(duì)象，從土壤中篩選出拮抗效果顯著的地衣芽孢桿菌。

2.2.5 惡苗病的防治 水稻惡苗病是由串珠鐮刀菌()侵染引起的世界性水稻真菌病害，是我國(guó)重要的種傳病害，隨著粳稻種植面積擴(kuò)大和旱育秧技術(shù)的應(yīng)用，病害逐漸加重。水稻種子表面存在許多拮抗細(xì)菌，陳志誼等[39]從中分離得到有效防治苗期惡苗病，并對(duì)水稻生長(zhǎng)有一定促進(jìn)作用的拮抗細(xì)菌B-916、91-2、31-2、A-2和A-3等，采用這些拮抗細(xì)菌浸種，播種后調(diào)查苗期和成株期惡苗病的發(fā)病情況，研究發(fā)現(xiàn)，這些拮抗菌可以有效地防治苗期惡苗病的發(fā)生，對(duì)結(jié)實(shí)促進(jìn)作用明顯，尤其是用91-2處理種子可顯著增加結(jié)實(shí)和千粒重。李玉洋等[40]以水稻惡苗病菌為靶標(biāo)菌采用平板對(duì)峙法，從水稻根際土壤中篩選出拮抗水稻惡苗病的菌株SH15，盆栽試驗(yàn)表明，接種SH15對(duì)惡苗病的防效高達(dá)65.68%，菌種鑒定為多粘類芽孢桿菌，而且對(duì)層出鐮孢菌、棉花枯萎病菌、辣椒疫病菌、棉花黃萎病、黃瓜黑斑病菌均有一定的抑菌活性。趙榮艷等[41]從醡漿草的根際土壤中篩選的嗜鐵真菌z-15經(jīng)鑒定為黃藍(lán)狀菌（），又稱黃色蠕形霉，對(duì)水稻惡苗病孢子有較好的抑制效果。趙貞麗等[42]從水稻根部分離獲得的SG06菌株對(duì)水稻惡苗病菌的抑菌率達(dá)87.57%。

2.3 水稻病毒性病害的微生物防治

水稻黑條矮縮病病原為水稻黑條矮縮病毒（rice black streaked dwarf virus，SRBS-DV）水稻得黑條矮縮病的癥狀為病株矮縮，葉片僵硬濃綠，植株穗小甚至不抽穗，導(dǎo)致減產(chǎn)嚴(yán)重[43]。水稻條紋葉枯病由水稻條紋病毒(rice stripe virus，簡(jiǎn)稱RSV)引起，RSV主要通過抑制水稻生長(zhǎng)發(fā)育影響產(chǎn)量。水稻黑條矮縮病和條紋葉枯病的傳播媒介都是灰飛虱，只要灰飛虱獲毒，將終身帶毒[44]，傳毒介體昆蟲灰飛虱取食會(huì)對(duì)水稻生長(zhǎng)產(chǎn)生直接損害。對(duì)當(dāng)?shù)厮井a(chǎn)量和質(zhì)量有嚴(yán)重影響會(huì)導(dǎo)致水稻大量減產(chǎn)[45]。其他病毒性病害還有黃萎病、黃葉病，橙葉病及其他各種矮化病等。這些病毒病害的有效防治主要是通過推廣抗病品種、治蟲防病、栽培控病及其化學(xué)防治，而通過微生物方法進(jìn)行防治卻少見文獻(xiàn)報(bào)道。

3 微生物促進(jìn)水稻生長(zhǎng)，防治水稻病害的機(jī)制

3.1 競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)

通過施用微生物菌劑形成生長(zhǎng)優(yōu)勢(shì)，從而抑制病原菌的生長(zhǎng)。國(guó)際水稻研究所生物防治水稻病害專家Mew博士[46]首次提出通過在水稻根葉圍生態(tài)環(huán)境中引進(jìn)微生物菌劑影響其周圍的微生物群落的分布，結(jié)合栽培管理，形成一個(gè)穩(wěn)定的生物多樣化生態(tài)系統(tǒng)，從而持久有效的控制水稻病害。微生物向胞外分泌的抑菌活性物質(zhì)不僅可以有效殺死致病菌，殺死害蟲，抑制植物病害的發(fā)生[47]，而且能促進(jìn)植株蛋白質(zhì)和核酸合成，提髙植物的抗逆抗病能力。另外，菌肥中部分菌株可以轉(zhuǎn)化與固定土壤中的有害物質(zhì)，減少有害物質(zhì)的毒害作用。

3.2 拮抗作用

放線菌的主要代謝產(chǎn)物有抗生素、維生素、甾體類化合物、核苷酸、β-1,3-葡聚糖酶和幾丁質(zhì)酶等。生防細(xì)菌活性成分主要集中在抗菌蛋白、脂肽類化合物和聚酮類化合物等。芽孢桿菌產(chǎn)生的豐源素(fengycin)類和伊枯草菌素(iturin)類家族的脂肽類化合物在抑制真菌病害中起著重要作用。芽孢桿菌產(chǎn)生的聚酮類化合物，主要包括macrolactin、difficidin和多烯(bacillaene)3種，這些物質(zhì)具有強(qiáng)烈的抑制病原細(xì)菌的作用[16,48- 49]。

3.3 誘導(dǎo)抗病性

Ongena等[16,50]發(fā)現(xiàn)S499產(chǎn)生的表面活性素和豐源素協(xié)同作用誘導(dǎo)植物產(chǎn)生誘導(dǎo)系統(tǒng)抗性( induced systemic resistance，簡(jiǎn)稱ISR)。邵正英[51]施加鏈霉菌JD211培育水稻，水稻培育31 d，水稻多酚氧化酶活性、總酚與類黃酮含量分別提高了5.68%、7.14%和18.59%，鏈霉菌JD211促進(jìn)了水稻葉片酚類物質(zhì)的積累以及相關(guān)酶活的提高。鏈霉菌JD211處理組水稻的葉片過氧化氫酶活性、脂氧合酶活性和H2O2含量顯著提高50.30%、40.85%和45.31%[52]。鏈霉菌JD211具有促進(jìn)水稻生長(zhǎng)，誘導(dǎo)植物抗性，增強(qiáng)水稻抗病能力。

3.4 促進(jìn)水稻生長(zhǎng)

大量研究表明，生防微生物在拮抗水稻病原菌的同時(shí)，也會(huì)分泌一些促進(jìn)水稻生長(zhǎng)的激素類及其他營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，在促進(jìn)水稻生長(zhǎng)過程中，增強(qiáng)水稻的抗病性。植物生長(zhǎng)促生菌（plant growting promoting rhizobacteria, PGPR）是指植物根圍的一類有益細(xì)菌，可以對(duì)植物起直接或間接作用，由固氮、解磷、解鉀、促生和降解農(nóng)藥殘留的促生菌系CA-W1應(yīng)用在水稻上，PGPR顯著提高了水稻的株高、穗數(shù)、穗粒數(shù)，千粒重與對(duì)照相比增產(chǎn)了53.9%[53]。袁志林等[54]發(fā)現(xiàn)內(nèi)生真菌擬莖點(diǎn)霉屬（sp.）能分泌吲哚乙酸IAA和脫落酸ABA兩種激素，促進(jìn)水稻產(chǎn)生纈氨酸，異亮氨酸、亮氨酸、甲硫氨酸等16種氨基酸及維生素等，刺激水稻防御系統(tǒng)，增強(qiáng)水稻的抗逆能力，具備水稻生長(zhǎng)生態(tài)調(diào)節(jié)劑的功能。李松鵬等[55]研究發(fā)現(xiàn)哈茨木霉發(fā)酵液處理水稻種子和幼苗，其發(fā)酵液有利于促進(jìn)種子發(fā)芽和幼苗生長(zhǎng)。張淑娟等[56]研究發(fā)現(xiàn)叢枝菌根能顯著促進(jìn)水稻生長(zhǎng)，減少化肥的施加量。蘇珍珠等[57]研究發(fā)現(xiàn)從野生稻根系分離的稻鐮狀瓶霉，平板接種有利于水稻幼苗的株高、葉寬和莖稈直徑顯著增加，而根長(zhǎng)并未受影響，盆栽試驗(yàn)表明稻鐮狀瓶霉能顯著提高水稻的農(nóng)藝性狀，稻鐮狀瓶霉能促進(jìn)水稻對(duì)N、P、K、S、Fe和Mg元素的吸收，誘導(dǎo)根部與營(yíng)養(yǎng)元素吸收相關(guān)的調(diào)控基因OsPTR9、OsAMT3等8種基因上調(diào)表達(dá)顯著。

4 結(jié)論與展望

隨著水稻種植面積的減少，人類對(duì)稻米需求的增加，在水稻栽培中，如何減少微生物病害，提高水稻產(chǎn)量顯得尤為重要。由病原微生物引起水稻各類病害，廣泛分布在每個(gè)稻區(qū)，而培育高抗新品種，困難重重，采用化學(xué)藥劑防治病害又存在藥物殘留和環(huán)境污染問題，利用有益微生物制成活體菌劑或利用其次級(jí)代謝產(chǎn)物防治水稻病害無(wú)副作用，又經(jīng)濟(jì)有效。今后可通過菌劑或代謝產(chǎn)物和適宜化學(xué)藥劑配合使用，提高微生物的防效或采用基因工程手段對(duì)生防菌株進(jìn)行基因改造，以提高拮抗菌的抗菌效果。總之，利用有益微生物防治水稻病原微生物病害作為一種防治效果好，環(huán)境友好的新型水稻病害防治法，具有廣闊的應(yīng)用前景。

[1] Singh P K, Varshney J G. Adoption level and constraints in rice production technology[J]. Indian Research Journal of Extension Education, 2010, 10(1): 91-94.

[2] Zhu G, Wang S, Wang Y, et al. Anaerobic ammonia oxidation in a fertilized paddy soil[J].The ISME Journal, 2011, 5: 1905-1912.

[3] 魏后凱. 化肥農(nóng)藥使用減量行動(dòng)計(jì)劃亟須加快推進(jìn)[J]. 中國(guó)人大, 2018(9): 46.

[4] 張雅楠, 張昀, 燕香梅, 等.氮肥減施配施菌劑對(duì)水稻生長(zhǎng)及土壤有效養(yǎng)分的影響[J]. 土壤通報(bào), 2019, 50(3): 655-661.

[5] Emmert E A B, Handelsman J. Biocontrol of plant disease: a (Gram-)positive perspective[J]. FEMS Microbiol Letters, 1999,171: 1-9.

[6] 廣東平遠(yuǎn)縣科技局. 5406在酸性水稻土上的應(yīng)用[J]. 土壤肥料, 1975(4): 46.

[7] Deforest J L. The influence of time, storage temperature and substrate age on potential soil enzyme activity in acidic forest soils using MUB-linked substrates and l-DOPA[J]. Soil Biology & Biochemistry, 2009, 41(6) : 1180-1186.

[8] 楊盼盼, 張海春, 劉麗輝, 等. 高效光合細(xì)菌菌劑對(duì)土壤微生物的影響[J]. 生物技術(shù)進(jìn)展, 2015(5): 371-376.

[9] 符菁, 趙遠(yuǎn), 趙利華, 等. 基于光合菌劑的復(fù)合微生物菌肥對(duì)水稻產(chǎn)量及土壤酶活性的影響[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2019, 32(10): 2330-2336.

[10] Mueen A K, Muhammad N, Muhammad I. Breeding approaches for bacterial leaf blight resistance in rice (L.), current status and future directions[J]. European Journal of Plant Pathology, 2014, 139(1): 27-37.

[11] 沈愛光, 李惠君, 周惠民, 等. 鏈霉菌“新1”的特性及抗菌作用[J]. 南京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào), 1983(1): 50-58.

[12] 徐增富, 邱國(guó)華, 王金發(fā), 等. 水稻白葉枯病菌的拮抗菌的篩選及其抗菌物質(zhì)的研究[J].中山大學(xué)學(xué)報(bào), 1994, 33(3): 122-124.

[13] 劉永鋒, 陸凡, 陳志誼, 等. 拮抗細(xì)菌T429和T392的生物活性及其對(duì)水稻白葉枯病的防治效果[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2012, 28(4): 733-737.

[14] 張艷軍, 張萍華. 水稻白葉枯病拮抗菌的篩選、鑒定及發(fā)酵液穩(wěn)定性分析[J]. 浙江師范大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2014, 37(4): 382-387.

[15] 趙新華, 陳衛(wèi)良, 李德葆. 白葉枯病菌拮抗菌篩選及水稻葉圍微生物互作研究初報(bào)[J].中國(guó)水稻科學(xué), 2000, 14(3): 161-164.

[16] 鄒路路, 余雷, 凃昌, 等. 孝順竹內(nèi)生菌 BME17 對(duì)水稻白葉枯和條斑病生防效果的初步研究[J]. 湖北大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2019, 41(6): 578-583, 602.

[17] Xie X F, Chen Z W, Wu W R, et al. Toward the positional cloning of qBlsr5a, a QTL underlying resistance to bacterial leaf streak, using overlapping sub-CSSLs in rice[J]. PloS ONE, 2008, 9(4): e95751.

[18] 張榮勝, 戴秀華, 陳志誼. 解淀粉芽孢桿菌 Lx－11 對(duì)水稻細(xì)菌性條斑病的防治效果[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 42(10): 115-116.

[19] 劉冰, 吉啟輝, 宋水林, 等. 水稻細(xì)菌性條斑病和紋枯病生防細(xì)菌的復(fù)篩、室內(nèi)防效及應(yīng)用評(píng)價(jià)[J]. 生物災(zāi)害科學(xué), 2014, 37(3): 215-219.

[20] 肖玉娟, 傅奇, 裴仰悅, 等. 淺析福建省常見水稻病害[J]. 生物災(zāi)害科學(xué), 2017, 40(4): 243-247.

[21] 沙月霞, 隋書婷, 曾慶超, 等. 貝萊斯芽孢桿菌 E69 預(yù)防稻瘟病等多種真菌病害的潛力[J]. 中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué), 2019, 52(11): 1908-1917.

[22] 何青芳, 陳衛(wèi)良, 馬志超. 枯草芽孢桿菌A30菌株產(chǎn)生的拮抗肽的分離純化與理化性質(zhì)研究[J]. 中國(guó)水稻科學(xué), 2002, 16(4): 361-365.

[23] 彭化賢, 劉波微, 何忠全. 水稻稻瘟病拮抗菌株的分離和篩選[J]. 西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 1999, 3(17): 85-88.

[24] 彭化賢, 劉波微, 陳小娟, 等. 水稻稻瘟病拮抗細(xì)菌的篩選與防治初探[J]. 中國(guó)生物防治, 2002, 18(1): 25-27.

[25] 谷春艷, 張愛芳, 楊雪, 等. 水稻稻瘟病拮抗細(xì)菌WH1G的篩選鑒定及其抑菌活性[J].植物保護(hù), 2016,42(4): 48-55.

[26] 李永剛, 宋興舜, 馬鳳鳴, 等. 水稻稻瘟病拮抗菌L1鑒定及抑菌特性的初步研究[J]. 微生物學(xué)通報(bào), 2008, 35(6): 898-902.

[27] 鄒秋霞, 任佐華, 高詩(shī)涵, 等. 枯草芽胞桿菌YN145分離鑒定及抑菌活性[J]. 中國(guó)生物防治學(xué)報(bào), 2017, 33(3): 421-426.

[28] 王繼春, 任金平, 韓潤(rùn)亭, 等. 水稻病害生防細(xì)菌的篩選及其生物活性測(cè)定[J]. 吉林農(nóng)業(yè)科學(xué), 2002, 27: 41-43.

[29] 盧庭婷,李濤,黃芬, 等. 水稻稻瘟病拮抗鏈霉菌的篩選[J]. 廣西農(nóng)業(yè)科學(xué), 2007, 38(2): 164-166.

[30] 陳志誼, 許志剛,陸凡, 等. 拮抗細(xì)菌B-916培養(yǎng)液對(duì)水稻紋枯病菌的抗生活性及其抗菌物質(zhì)的研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2000, 16(3): 148-152.

[31] 陳志誼, 許志剛, 陸凡. 拮抗細(xì)菌B-916對(duì)水稻植株的抗性誘導(dǎo)作用[J].西南農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào), 2001, 14(2): 44-48.

[32] 張德濤, 彭正凱, 曹琦, 等. 3株拮抗菌在水稻植株上的定殖能力及對(duì)紋枯病的防效[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào)(自然科學(xué)版), 2012, 40(2): 97-102.

[33] Tanaka E, Ashizawa T S, Tanaka C. Villosiclava virens gen.nov., comb. nov., teleomorph of Ustilaginoidea virens, the causal agent of rice false smut[J]. Mycotaxon, 2008, 106: 491-501.

[34] 陳旭, 邱結(jié)華, 熊萌, 等. 稻曲病研究進(jìn)展[J].中國(guó)稻米, 2019, 25(5): 30-36.

[35] 朱哲遠(yuǎn), 彭迪, 李祖任, 等. 水稻稻曲病菌拮抗菌的分離、篩選與抑菌活性測(cè)定[J]. 湖南農(nóng)業(yè)科學(xué), 2017(12): 85-87.

[36] 李競(jìng)生, 張敏, 彭化賢. 枯草芽孢桿菌Xi-55對(duì)稻曲病菌的拮抗活性測(cè)定[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2008, 24(7): 375-378.

[37] 蘭時(shí)樂, 陳海榮, 肖宏英, 等. 稻曲病菌拮抗菌的篩選及拮抗活性測(cè)定[J]. 植物保護(hù), 2004, 30(2): 69-72.

[38] 畢凱麗, 王俊麗, 劉坤, 等. 水稻胡麻斑病土壤拮抗菌的篩選·鑒定及抑菌譜分析[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學(xué), 2012, 40(17): 9327-9328.

[39] 陸凡, 陳志誼, 劉永鋒, 等. 拮抗細(xì)菌處理稻種對(duì)水稻惡苗病的防治效果及對(duì)水稻產(chǎn)量形成的影響[J]. 中國(guó)生物防治, 1999, 15(2): 59-61.

[40] 李玉洋, 辛寒曉, 范學(xué)明, 等. 水稻惡苗病拮抗菌的篩選、鑒定及其抑菌活性[J]. 生物技術(shù)通報(bào), 2017, 33(5): 190-196.

[41] 趙榮艷, 翟鳳艷. 嗜鐵真菌z-15對(duì)幾種病原菌的抑制作用[J]. 貴州農(nóng)業(yè)科學(xué), 2014, 42(10): 127-129.

[42] 趙貞麗, 賈斌, 沈國(guó)娟, 等. 水稻惡苗病生防用拮抗細(xì)菌分離鑒定及抑菌活性研究[J]. 延邊大學(xué)農(nóng)學(xué)學(xué)報(bào), 2014, 36(1): 22-27.

[43] 陳觀浩, 陳冰, 彭榮南, 等. 南方水稻黑條矮縮病發(fā)生與防控研究進(jìn)展[J]. 生物災(zāi)害科學(xué), 2018(1): 11-15.

[44] Komari T, Hiei Y, Saito Y, et al. Vectors carrying two separate T-DNAs for cotransformation of higher plants mediated by Agrobacterium tumefaciens and segregation of transformants free from selection markers[J]. Plant Journal for Cell & Molecular Biology, 1996, 10(1): 165-174.

[45] 張金虎, 蔣軍. 水稻黑條矮縮病與條紋葉枯病綜合防控技術(shù)[J]. 農(nóng)業(yè)工程技術(shù), 2017(10): 24.

[46] Mew T W, Rosales A M. Bacterization of rice plants for control of sheath blight caused byRhizoctonia solani[J]. Phytopathology, 1986, 76: 1260-1264.

[47] Elhadad M E, Mustafa M I, Selim S M, et al. The nematicidal effect of some bacterial biofertilizers onin sandy soil[J]. Brazilian Journal of Microbiology, 2011, 42(1): 105.

[48] Ongena M, Jacques P, Touré Y, et al. Involvement of fengycin-type lipopeptides in the multifaceted biocontrol potential of Bacillus subtilis[J]. Applied Microbiology ＆ Biotechnology, 2005, 69(1): 29-38.

[49] Zeriouh H, Romero D, Garcia-Gutierrez L, et al. The iturin-like lipopeptides are essential components in the biological control arsenal of Bacillus subtilis against bacterial diseases of cucurbits[J]. Molecular plant-microbe interactions, 2011, 24(12): 1540-1552.

[50] Ongena M, Jourdan E, Adam A, et al. Surfactin and fengycin lipopeptides of Bacillus subtilis as elicitors of induced systemic resistance in plants[J]. Environmental Microbiology, 2010, 9(4): 1084-1090.

[51] 邵正英, 聶麗, 徐志榮, 等. 鏈霉菌JD211對(duì)水稻酚類物質(zhì)及相關(guān)酶活的影響[J]. 江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2017, 39(5): 983-988.

[52] 邵正英, 陳業(yè)欣, 熊超, 等. 鏈霉菌JD211對(duì)接種稻瘟病后水稻過敏性反應(yīng)的生理機(jī)制分析[J]. 西北植物學(xué)報(bào), 2017, 37(7): 1340-1347.

[53] 焦峰, 吳金花, 黨愛河, 等. 水稻施用植物生長(zhǎng)促進(jìn)菌效果初探[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2005, 21(10): 223-225.

[54] 袁志林, 戴傳超, 史央, 等. 內(nèi)生真菌B3促進(jìn)水稻生長(zhǎng)的機(jī)理研究[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué), 2004(2): 10-13.

[55] 李松鵬, 崔琳琳, 程家森, 等. 兩株哈茨木霉菌株防治水稻紋枯病及促進(jìn)水稻生長(zhǎng)的潛力研究[J]. 植物病理學(xué)報(bào), 2018, 48(1): 98-107.

[56] 張淑娟, 王立, 馬放, 等. 叢枝菌根(AM)對(duì)水稻生長(zhǎng)促進(jìn)及化肥減量研究[J]. 哈爾濱工業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2010, 42(6): 958-962.

[57] 蘇珍珠, 馮曉曉, 汪彥欣, 等. 稻鐮狀瓶霉促進(jìn)水稻生長(zhǎng)的機(jī)制[J]. 菌物學(xué)報(bào), 2019, 38(11): 2007-2015.

Advance and Status in the Application of Beneficial Microorganisms in the Control of Rice Diseases

WEI Sai-jin

（Institute of Applied Microbiology, School of Bioscience and Bioengineering/Collaborative Innovation Center for the Modernization Production of Double Cropping Rice/Jiangxi Key Laboratory of Crop Physiology, Ecology and Genetic Breeding/Jiangxi Agricultural Microbial Resource Development and Utilization Engineering Lab., Jiangxi Agricultural University, Nanchang 330045, China）

The biological control of rice diseases is a method used to prevent and control the occurrence and development of rice diseases by applying living microorganisms or their metabolites to rice plants or soil.The pathogenic microorganisms causing rice diseases mainly included bacteria, fungi and viruses. This paper reviewed different type of rice diseases controlled by beneficial microorganisms and control mechanisms.

beneficial microorganisms; rice; diseases; control

S435.111

A

2095-3704（2020）01-0001-07

2020-02-05

國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(31460469)

魏賽金（1969—），女，教授，博士，主要從事微生物與植物相互作用研究，weisaijin@126.com。

魏賽金.有益微生物在水稻病害防治的研究進(jìn)展與應(yīng)用現(xiàn)狀[J]. 生物災(zāi)害科學(xué), 2020, 43(1): 1-7.

10.3969/j.issn.2095-3704.2020.01.001