玫瑰香葡萄產(chǎn)量差異與夏季根系生理特性的分析

徐浩淇 劉 嶧 梁發(fā)輝 史滟滪 楊靜慧 劉曉龍

摘? ? 要：為探討玫瑰香葡萄根系生理生化指標(biāo)與產(chǎn)量的相關(guān)性，在6—8月份每月采集同樣品種葡萄（高產(chǎn)，低產(chǎn)）根系進(jìn)行分析，分別測(cè)定每時(shí)期下不同產(chǎn)量葡萄的根系活力、以及根系體內(nèi)可溶性蛋白（Soluble protein）含量、丙二醛（MDA）含量、過氧化物酶（POD）活性、過氧化氫酶（CAT）活性。結(jié)果表明，高產(chǎn)葡萄根系可溶性蛋白含量，POD，CAT含量以及根系活力均顯著高于同月份低產(chǎn)葡萄的各項(xiàng)指標(biāo)，且在6—8月份中，可溶性蛋白含量、POD、CAT含量以及根系活力均隨著月份而不斷升高，在8月份達(dá)到最高值，而MDA則呈先降低后升高趨勢(shì)，低產(chǎn)葡萄根系MDA含量均顯著高于高產(chǎn)葡萄。

關(guān)鍵詞：葡萄;產(chǎn)量;可溶性蛋白;丙二醛;過氧化物酶;過氧化氫酶;根活力

中圖分類號(hào)：S663.1? ? ? ? ?文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A? ? ? ? ? ?DOI 編碼：10.3969/j.issn.1006-6500.2020.01.015

Anaysis of Muscat Hamburg Grape Yield Difference and Physiological Characteristics of Root in Summer

XU Haoqi1， LIU Yi1， LIANG Fahui1， SHI Yanyu1，YANG Jinghui1， LIU Xiaolong2

（1.College of Horticulture and Landscape， Tianjin Agricultural University， Tianjin 300384， China; 2.Tianjin Xingning Industrial Company Limited， Tianjin 300151， China）

Abstract：In order to discuss the correlation between physiological and biochemical indexes of grape root system and yield， the changes of physiological indexes of plant root system in different periods were discussed. Test between June and August monthly gathering the same grape （high yield， low yield） root system were analyzed， and the determination of each period under different production grape root activity， Soluble protein in the body and root （Soluble protein） content， the malondialdehyde （MDA） content， activity of peroxidase （POD）， catalase （CAT） activity and root activity. The results showed that the soluble protein content， POD， CAT content and root activity of high-yielding grape root system were significantly higher than those of low-yielding grape in the same month， and the soluble protein content， POD， CAT content and root activity all increased with the months from June to August. It peaked in August.MDA decreased and then increased. Malondialdehyde content in root system of low-yield grape was significantly higher than that of high-yield grape.

Key words： grape; yield; soluble protein; MDA; POD; CAT; root activity

葡萄（Vitis vinifera L.）為葡萄科葡萄屬植物，是世界最古老的植物之一，也是人們喜愛食用的水果 [1]。葡萄果實(shí)中含有白藜蘆醇、齊墩果酸、β-谷甾醇、黃酮、鞣質(zhì)、SOD、多種維生素、氨基酸、類固醇等多種活性物質(zhì)，具有增強(qiáng)免疫、抵抗疾病等醫(yī)療保健功能[2]。研究發(fā)現(xiàn)，葡萄比阿司匹林能更好地阻止血栓形成，并能降低人體血清膽固醇水平，降低血小板的凝聚力，對(duì)預(yù)防心腦血管病有一定作用。葡萄越呈黑色，含黃酮類物質(zhì)越多，若將葡萄皮和葡萄籽一起食用，對(duì)心臟的保護(hù)作用更佳[3]。

可溶性蛋白、MDA、POD、CAT作為植物重要的生理生化指標(biāo)，可以保護(hù)植物體內(nèi)細(xì)胞膜免受活性氧的傷害[4]。可溶性蛋白質(zhì)含量是果蔬品質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)的重要評(píng)價(jià)指標(biāo)之一，與果蔬的生長(zhǎng)發(fā)育、成熟衰老，抗病性、抗逆性密切相關(guān)。MDA作為植物在逆境條件下發(fā)生過氧化反應(yīng)的產(chǎn)物，其存在也對(duì)一些生物膜造成損傷[5]。POD和CAT 共同作用具有增強(qiáng)根系清除過氧化物的能力，防止有毒物質(zhì)的積累。根系通過POD，CAT活性的升高來降低氧化傷害等。根系活力可用脫氫酶活性反映[6]，只有活細(xì)胞才有脫氫酶等重要酶的活性，而且活細(xì)胞數(shù)量越多，細(xì)胞代謝越活躍，根系脫氫酶的活性越高，根系活力實(shí)際是根系活細(xì)胞數(shù)量及其代謝強(qiáng)度的綜合體現(xiàn)。在果實(shí)膨大期中，植株異常敏感[7]，此時(shí)植物地上部與地下部生長(zhǎng)關(guān)系密切。通過觀察各根系指標(biāo)變化趨勢(shì)，確定最佳的施肥時(shí)間。

為了提高葡萄的產(chǎn)量水平，預(yù)測(cè)生產(chǎn)潛能，葡萄根系的研究越來越受到人們的關(guān)注。但大多研究集中在葡萄分布特點(diǎn)以及葡萄的抗病性以及抗寒性。如繆成鵬等[8]研究了不同年份赤霞珠葡萄根系的分布，分析得出不同樹齡隨著土層深度的延伸，葡萄根系分布率呈倒 U 型曲線。劉麗等[9]研究了葡萄不同抗霜霉病品種的生理生化指標(biāo)，介紹了不同品種的葡萄在接種霜霉病菌前后不同時(shí)期的防御酶活性、葉綠素含量及葉綠素?zé)晒鈪?shù)，研究其動(dòng)態(tài)變化規(guī)律。對(duì)于葡萄根系生理生化指標(biāo)的研究卻很少。葡萄品種豐產(chǎn)性的提升和產(chǎn)量的形成需要發(fā)揮根系生理生化特性，從而達(dá)到理想的增產(chǎn)效果，因此，筆者討論了不同時(shí)期高低產(chǎn)葡萄根系生理指標(biāo)的變化，旨在為人們今后通過優(yōu)化葡萄土壤，改變葡萄根系生理生化特性，從而為提高產(chǎn)量，改良品種提供依據(jù)。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料

選取6月下旬、7月下旬、8月下旬3個(gè)階段中生長(zhǎng)健康、無病害、均勻一致的葡萄根系用于試驗(yàn)，其中高產(chǎn)葡萄的產(chǎn)量為22 500～30 000 kg·hm-2，低產(chǎn)葡萄的產(chǎn)量為15 000 kg·hm-2以下，葡萄品種為玫瑰香，砧木為本砧。試驗(yàn)地點(diǎn)為天津漢沽區(qū)東尹村葡萄種植基地。試驗(yàn)所涉及藥品、試劑及分光光度計(jì)（Lambda 35）、離心機(jī)與電子天秤等都均為天津農(nóng)學(xué)院實(shí)驗(yàn)室提供。

1.2 樣品采集

以葡萄主干為中心，分別將東，西，南，北4個(gè)方向上分為20×20×15 cm的小長(zhǎng)方體，每個(gè)方向上隨機(jī)選取3格小長(zhǎng)方體，將取出的根系進(jìn)行標(biāo)記，從中挑出長(zhǎng)度大于3 cm的側(cè)根，選出3根完好無損的根系，冰凍保存，帶回實(shí)驗(yàn)室放入冷凍冰箱保存。取樣時(shí)間為2018年6月到8月，每月的取樣時(shí)間分別為6月23日，7月21日，8月21日。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

可溶性蛋白含量采用考馬斯亮藍(lán)方法[10]測(cè)定;丙二醛（MDA）含量采用硫代巴比妥酸比色法（TBA）[10]測(cè)定;過氧化物酶（POD）活性采用愈創(chuàng)木酚法[11]測(cè)定;過氧化氫酶（CAT）活性采用紫外吸收法[11]測(cè)定;根系活力采用TTC還原法[12]測(cè)定。

1.4 數(shù)據(jù)處理與分析

使用SPSS22.0軟件對(duì)試驗(yàn)所得數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析，用Excel進(jìn)行繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 高產(chǎn)葡萄與低產(chǎn)葡萄根系6—8月可溶性蛋白含量的變化情況

由表1可知，高產(chǎn)葡萄3個(gè)月份間根系可溶性蛋白含量均存在極顯著差異（P<0.01），其中8月下旬時(shí)根系可溶性蛋白含量最高，為2.93 mg·g-1，而6月下旬時(shí)根系可溶性蛋白含量最低，為0.77 mg·g-1。低產(chǎn)葡萄根系可溶性蛋白含量3個(gè)月份間同樣存在極顯著差異（P<0.01），8月下旬時(shí)根系可溶性蛋白含量最高，為2.35 mg·g-1，而6月下旬時(shí)根系可溶性蛋白含量最低，為0.54 mg·g-1。

從整體上看，葡萄根系可溶性蛋白含量隨著月份的增加而增加，而在相同月份下高產(chǎn)與低產(chǎn)葡萄根系可溶性蛋白含量的對(duì)比中，8月下旬時(shí)高產(chǎn)葡萄根系可溶性蛋白含量極顯著高于低產(chǎn)葡萄根系可溶性蛋白含量（P<0.01），而7月下旬與6月下旬時(shí)高產(chǎn)葡萄與低產(chǎn)葡萄根系可溶性蛋白含量無顯著差異（P<0.05）。

2.2 高產(chǎn)葡萄與低產(chǎn)葡萄根系6—8月MDA含量的變化

由表2可知，在高產(chǎn)葡萄3個(gè)月份間根系MDA含量的變化中，8月下旬時(shí)根系MDA含量與6月下旬時(shí)根系MDA含量無顯著差異（P<0.05），但顯著高于7月下旬時(shí)根系MDA含量（P<0.05），而6月下旬與7月下旬時(shí)根系MDA含量無顯著差異（P<0.05）。而在低產(chǎn)葡萄3個(gè)月份間根系MDA含量的變化中，6月下旬時(shí)根系MDA含量與8月下旬時(shí)根系MDA含量無顯著差異（P<0.05），但顯著高于7月下旬時(shí)根系MDA含量，而8月下旬與7月下旬時(shí)根系MDA含量無顯著差異（P<0.05）。

而在相同月份，高產(chǎn)與低產(chǎn)葡萄根系MDA含量的對(duì)比中，6月下旬時(shí)低產(chǎn)葡萄根系MDA含量極顯著高于高產(chǎn)葡萄（P<0.01），而8月下旬與7月下旬高產(chǎn)葡萄與低產(chǎn)葡萄根系MDA含量無顯著性差異。同時(shí)從整體上看，葡萄根系MDA含量隨著時(shí)間的推移大體上呈先降低后上升的趨勢(shì)。

2.3 高產(chǎn)葡萄與低產(chǎn)葡萄根系6—8月POD含量的變化

由表3可知，在高產(chǎn)葡萄3個(gè)月份間根系POD活性的變化中，8月下旬時(shí)根系POD活性最高，為646.22? U·g-1·min-1，顯著高于7月下旬時(shí)根系POD活性（P<0.05），而6月下旬時(shí)根系POD活性最低，為254.41 U·g-1·min-1，極顯著低于8月下旬與7月下旬時(shí)根系POD活性（P<0.01）。在低產(chǎn)葡萄3個(gè)月份間根系POD活性的變化中，8月下旬時(shí)根系POD活性最高，為391.43 U·g-1·min-1，極顯著高于7月下旬與6月下旬時(shí)根系POD活性（P<0.01），但7月下旬與6月下旬根系POD活性無差異。

從整體上看，葡萄根系POD活性大體上隨著月份的增加而增加。而在相同月份下高產(chǎn)與低產(chǎn)葡萄根系POD活性的對(duì)比中，8月下旬與7月下旬時(shí)高產(chǎn)葡萄，根系POD活性均極顯著高于低產(chǎn)葡萄（P<0.01），而在6月下旬時(shí)高產(chǎn)葡萄與低產(chǎn)葡萄根系POD活性無顯著性差異。

2.4 高產(chǎn)葡萄與低產(chǎn)葡萄根系6—8月CAT活性的變化情況

由表4可知，在高產(chǎn)葡萄3個(gè)月份間根系CAT活性的變化中，8月下旬與7月下旬時(shí)根系CAT活性無顯著差異，卻極顯著高于6月下旬時(shí)根系CAT活性，7月下旬時(shí)根系CAT活性顯著高于6月下旬時(shí)根系CAT活性。與此同時(shí)，在低產(chǎn)葡萄3個(gè)月份間根系CAT活性的變化中，8月下旬時(shí)根系CAT活性最高，極顯著高于7月下旬與6月下旬時(shí)根系CAT活性（P<0.01），而7月下旬時(shí)根系CAT活性顯著高于6月下旬時(shí)根系CAT活性。

從整體上看，葡萄根系CAT活性隨著月份的增加而增加，而在相同月份下高產(chǎn)與低產(chǎn)葡萄根系CAT活性的對(duì)比中，8月下旬時(shí)高產(chǎn)葡萄根系CAT活性與低產(chǎn)葡萄根系CAT活性無顯著差異，7月下旬與6月下旬時(shí)高產(chǎn)葡萄根系CAT活性均顯著高于低產(chǎn)葡萄根系CAT活性（P<0.05）。

2.5 高產(chǎn)葡萄與低產(chǎn)葡萄6—8月根系活力的變化情況

由表5可知，在高產(chǎn)葡萄3個(gè)月份間根系活力的變化中，8月下旬與7月下旬根系活力無顯著差異，但二者均極顯著高于6月下旬時(shí)根系活力（P<0.01）。低產(chǎn)葡萄8月下旬與7月下旬時(shí)根系活力同樣無顯著差異，但二者均極顯著高于6月下旬時(shí)根系活力（P<0.01）。

在相同月份下高產(chǎn)與低產(chǎn)葡萄根系活力的對(duì)比中，高產(chǎn)葡萄根系活力極顯著高于低產(chǎn)葡萄，6月下旬，7月下旬與8月下旬3個(gè)月份間情況相同，均符合這一規(guī)律。因此從整體上看，高產(chǎn)葡萄根系活力強(qiáng)于低產(chǎn)葡萄根系活力，并且在相同產(chǎn)量的葡萄中根系活力隨著月份的增加而增強(qiáng)，

3 結(jié)論與討論

可溶性蛋白經(jīng)常被用作抗性篩選的指標(biāo)之一[13]。在本試驗(yàn)中，6—8月份根系可溶性蛋白含量都呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。這可能是由于在果實(shí)生長(zhǎng)旺季，根系所需要的水分增加，而天津降雨量偏少，根系就需要補(bǔ)充更多的可溶性蛋白來維持植物內(nèi)的水分，保證果實(shí)的成熟。根系中可溶性蛋白含量多，既能夠維持根系水分，也能夠抵抗某些逆境生長(zhǎng)，從而達(dá)到增加產(chǎn)量的作用。

丙二醛能夠毒害生物膜，抑制一些脂肪和蛋白的合成，其含量可作為生物膜損傷程度的判定，一般情況下丙二醛的含量變化越大，代表其對(duì)植物的毒害作用越強(qiáng)[5]。丙二醛較多，會(huì)與脂類、核酸、糖類及蛋白質(zhì)發(fā)生劇烈地反應(yīng)，降低膜中不飽和脂肪酸含量，降低膜電阻及膜的流動(dòng)性，增加電解質(zhì)泄漏量，改變質(zhì)膜的結(jié)構(gòu)和功能，從而影響植物正常的生理代謝能力，間接地對(duì)果實(shí)產(chǎn)量造成影響。

POD、CAT 等是植物體內(nèi)重要的防御酶，其功能是參與活性氧清除，酚類、植保素和木質(zhì)素等抗病相關(guān)物質(zhì)的合成，破壞病原菌細(xì)胞壁等，使植物對(duì)病原菌產(chǎn)生抵抗能力[14]，并且防御酶活性的差異與植株抗病能力存在相關(guān)性[15]，是植物抗病性強(qiáng)弱的一個(gè)重要生理特征[16]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)葡萄根系POD、CAT從6月到8月逐漸升高，且POD，CAT活性在相同月份時(shí)，高產(chǎn)都顯著高于低產(chǎn)?？梢哉J(rèn)為根系POD、CAT活性的高低決定了植物對(duì)抗病原菌的能力強(qiáng)弱。

根系活力強(qiáng)弱與整個(gè)植株生命活動(dòng)強(qiáng)度緊密相關(guān)[17]，它能反映植株的抗性， 從而體現(xiàn)出種植成本的投入。試驗(yàn)表明，6—8月份中，根系活力逐月增加，高低產(chǎn)葡萄品種的根系活力存在明顯的差異特性，高產(chǎn)葡萄的根系活力顯著大于低產(chǎn)葡萄根系活力，說明葡萄的產(chǎn)量與根系活力呈正相關(guān)。因此，通過調(diào)控根系的生長(zhǎng)發(fā)育來提高作物產(chǎn)量是必要的。

根系生理生化指標(biāo)中，高產(chǎn)葡萄根系可溶性蛋白含量、POD活性、CAT活性、根系活力大體上高于低產(chǎn)葡萄，而高產(chǎn)葡萄根系丙二醛含量則大體上低于低產(chǎn)葡萄。

參考文獻(xiàn)：

[1]賀普超，羅國(guó)光.葡萄學(xué)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1994：8-9.

[2]劉濤，馬龍，堵年生.葡萄的生物學(xué)作用研究進(jìn)展[J].自然雜志，2002，24（2）：81-86.

[3]葉 佳 瑩.葡 萄 能 比 阿 司 匹 林 更好地 阻 止血 栓 形 成[EB/OL].

http：//www.39yst.com/20100720/6044.shtml.

[4]馬旭鳳.水分虧缺對(duì)玉米生理指標(biāo)、形態(tài)特性及解剖結(jié)構(gòu)的影響[D].楊陵：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2010.

[5]宋瑞.賀蘭山東麓釀酒葡萄根系抗寒性研究[D].寧夏：寧夏大學(xué)規(guī)劃分局，2017.

[6]LI Y S.Experimental guide of plant physiology[J].Science press，1998.

[7]KOEBERNICK N，WELLER U，HUBER K，et al. In situ visualization and quantification of three dimensional root system architecture and growth using X-ray computed tomography[J].Vadose zone journal，2014，13（8）：1-10.

[8]繆成鵬，白春艷，魏如騰，等.不同年份赤霞珠葡萄根系分布研究[J].釀酒科技，2019，56（4）：56-60.

[9]劉麗，劉長(zhǎng)遠(yuǎn)，王 輝，等.葡萄不同抗霜霉病品種的生理生化指標(biāo)研究[J].沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2018，49（5）：594-599.

[10]蔡永萍.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：中國(guó)農(nóng)大出版社，2014.

[11]蔡慶生.植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)[M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)出版社，2013：182-186.

[12]李合生，孫群，趙世杰，等.植物生理生化實(shí)驗(yàn)原理和技術(shù)[M].北京：高等教育出版社，2000：64-261.

[13]潘杰，簡(jiǎn)令成.植物寒害和抗寒機(jī)制中膜與蛋白質(zhì)研究的進(jìn)展[J].植物學(xué)通報(bào)，1990（7）：1-5.

[14]李方球，官春云.油菜菌核病抗性鑒定、抗性機(jī)理及抗性遺傳育種研究進(jìn)展[J].作物研究，2001（3）：85-92.

[15]KAVITHA R， UMESHA S. Regulation of defense-related enzymes associated with bacterial spotresistance in tomato[J].Phytoparasitica，2008，36（2）：144-159.

[16]ZHAO Y，TU K， SHAO X F， et al.Effects of the yeast Pichia guilliermondii anginst Rhizopus nigricans on tomato fruit[J].Posthar vest biology technology，2008（9）：113-120.

[17]范伯圣，蔣芳玲，胡根金，等.留蔓數(shù)和留果數(shù)對(duì)厚皮甜瓜植株根系活力及抗氧化特性的影響[J].江蘇農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2011（2）：382-389.

收稿日期：2019-05-06

基金項(xiàng)目：天津科委特派員項(xiàng)目（18JCTPJC68000）;天津市農(nóng)業(yè)科技成果轉(zhuǎn)化與推廣項(xiàng)目（201603060）;天津市林果現(xiàn)代農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（ITTFPRS2018002）

作者簡(jiǎn)介：徐浩淇（1997—），男，江蘇人，在讀本科生，主要從事園藝方面研究。

通訊作者簡(jiǎn)介：劉嶧（1977—），女，天津人，高級(jí)實(shí)驗(yàn)師，碩士，主要從事花卉植物與園林景觀方面研究。