藏豬腸道微生物的研究進展

吳麗娟，鐘云平，成笛，謝喬，張強，邱光忠（贛州市畜牧研究所,贛州341000）

藏豬是我國珍貴的高原型豬種，2000年被列入我國《國家級畜禽遺傳資源保護品種》目錄，2004年正式被國家認定為地方原始豬種，2010年西藏成立了國家級藏豬遺傳資源保護區(qū)[1～2]。其主要分布在海拔高度3000～4000m 的西藏林芝、山南、昌都地區(qū)，以及四川的阿壩、甘孜，云南迪慶，甘肅甘南藏族自治州及青海等地區(qū)。該地區(qū)年平均氣溫不足10℃，無霜期短，晝夜溫度差大，日照時間遠長于內陸地區(qū)，植被以干旱型為主，年降水量較少，生存環(huán)境極為惡劣[3]。為了適應長期的高海拔惡劣的生存環(huán)境，藏豬形成了四肢結實、耐寒、抗病力強、耐粗飼和沉脂率較強等品種特征[4]。近年來，隨著生態(tài)理念和食品安全意識的加強，人們對原生態(tài)、健康、無污染、好品質豬肉產品的需求也越來越強烈，藏豬因其優(yōu)良品質而備受關注。

1 藏豬特點

1.1 肉品質

藏豬的肉質細嫩、香味濃郁、適口性極好，是一種高蛋白，低脂肪的肉類食物，當?shù)厝嗣窳晳T稱其為“藏香豬”，素有“高原之珍”和“人參肉”的美譽。藏豬肉肌纖維面積小，滴水損失較少，肉色鮮紅[5]。氨基酸組成分析發(fā)現(xiàn)，其蛋白質具有較好的氨基酸組成，必需氨基酸占總氨基酸的比例較高（41.1%），其中鮮味氨基酸的含量豐富，氨基酸評分達84 分，且第一限制性氨基酸為含硫氨基酸(蛋氨酸+半胱氨酸)，是人體的優(yōu)質蛋白質來源[6～8]；同時微量元素測定結果顯示，藏豬肉中鐵和鈣含量極其豐富，分別高達20.15 mg/kg 和160 mg/kg，主要以蛋白鐵的形式存在，容易被人體消化吸收，且不含汞、鉛、鎘、砷等有害重金屬元素[6,9]。此外，脂肪酸組成分析，藏豬肉中飽和脂肪酸含量以棕櫚酸和硬脂酸為主，單不飽和脂肪酸中以油酸為主，與WHO 推薦的比例較為接近[10～11]。

1.2 耐粗性

藏豬以食草為主，特別耐粗飼，對飼草無選擇，不挑剔，從草本到木本，從幼嫩多汁的根莖葉到堅硬的果實、根皮都能采食，食性廣泛，可終年放牧，幾乎不用補飼糧食；在舍飼條件下，90%的營養(yǎng)來源于飼草，與傳統(tǒng)商品豬相比可節(jié)省日糧3 倍以上，這從根本上解決了我國耗料性養(yǎng)豬業(yè)的發(fā)展問題[12～13]。另外，藏豬大腸、小腸長度指數(shù)遠超其他豬種，有利于纖維素等大分子量的粗飼料降解與吸收[2]。由于藏豬的食性，其糞便中吲哚的含量較低，無明顯惡臭，對環(huán)境污染小，更符合環(huán)保農業(yè)的發(fā)展趨勢。

1.3 抗病性

藏豬適應了惡劣的生活環(huán)境，其發(fā)病率低，抗病能力較強。Cheng 等研究比較了藏豬和約克郡豬的免疫性能，結果顯示藏豬的大部分免疫組織的toll 樣受體（TLRs）基因的轉錄水平顯著高于約克郡豬；此外，藏豬淋巴組織中的β- 防御素-1 和抗菌肽PR-39mRNA 水平顯著也高于約克郡豬，說明藏豬具有更強的先天免疫力，可以觸發(fā)局部或系統(tǒng)免疫反應，消除病原微生物感染的能力[14]。脾臟指數(shù)能夠很好反映動物免疫機能，藏豬脾臟指數(shù)（0.16%～0.21%），較外種豬如杜洛克(0.15%）稍高[15]。楊雪梅也同樣發(fā)現(xiàn)藏豬脾臟指數(shù)顯著其它豬種，且與機體免疫相關的細胞（如白細胞、粒細胞等）均高于其它豬種[16]。另外，徐躍進等通過檢測藏豬和大約克豬的血液生化指標，發(fā)現(xiàn)大約克豬的白球比（A/G）極顯著性高于與藏豬（P＜0.01），說明藏豬相比大約克豬有更多的球蛋白，而球蛋白的高低與機體的免疫功能呈正相關[17]。

1.4 高原適應性

藏豬是適應高寒、低氧的獨特的高原型原始豬種。藏豬體表有一層鬃毛，能幫助它渡過漫長寒冷的冬季，抵御強烈的紫外線照射[18]。血液紅細胞的數(shù)量、血小板數(shù)目和血小板壓積等指標與藏豬低氧適應性有關，研究表明藏豬的紅細胞數(shù)血小板數(shù)目、血小板壓積和血紅蛋白濃度指標均高于普通豬，這是藏豬適應高原低氧環(huán)境的生理應激[19～20]。此外，EPOR 基因是受低氧調控的基因，商鵬等探討了藏豬促紅細胞生成素(EPOR)基因的表達與低氧適應性的關系，發(fā)現(xiàn)低地大約克豬移居到高原之后該基因表達量增加，高原藏豬EPOR 基因表達量高于大約克豬，這可能與其高原適應性有關[21]。吳洪等也得到同樣的研究結果[22]。

2 藏豬腸道微生物的研究

2.1 腸道微生物菌群組成

藏豬腸道內寄生著種類復雜、數(shù)量龐大的微生物菌群，這些菌群在很大程度上源于其草食的食性、惡劣的生存環(huán)境以及長期散養(yǎng)的飼喂方式。肖文萍以藏豬和長白豬新鮮糞便為試驗材料，利用PCR/DGGE 技術和16SrNDA 序列分析方法研究了藏豬的腸道微生物多樣性，結果顯示藏豬與長白豬之間腸道微生物相似性僅為0.44，藏豬腸道內優(yōu)勢微生物約30 多種，比長白豬腸道內優(yōu)勢微生物（約20 種）更具多樣性；且藏豬體內具有降解纖維素或半纖維素功能的微生物，如溶糊精琥珀酸弧菌、直腸真桿菌、毛螺旋菌科、產琥珀酸厭氧螺菌、梭菌目、梭狀芽孢桿菌屬[2,23]。而楊偉平則采用DGGE 方法和高通量測序技術對藏豬的消化道各個區(qū)段的細菌群落進行研究，發(fā)現(xiàn)藏豬胃腸道中的細菌分別屬于Bacteroidetes、Proteobacteria、Firmicutes、Actinobacteria和Spirochaetes，其中61%屬于新種，并且不同的腸段其優(yōu)勢菌不同，盲腸中的細菌更具有多樣性，且優(yōu)勢菌為擬桿菌門和厚壁菌門；還發(fā)現(xiàn)了更多的與降解纖維素有關的細菌如 Ruminococcus、Bacteroides、Prevotella、Clostridium、Butyricicoccus、Fibrobacte、Lachnospira、Anaerovibrio、Parabacteroides等[24]。李江凌等研究結果表明，藏豬的草食性狀與腸道內梭狀桿菌和芽孢桿菌的增加有關[25]。李卓君的研究結果顯示，藏豬腸道微生物菌群結構受到飼喂方式、海拔和日齡等因素影響；且藏豬的抗逆性可能與抗病性相關的Verrucomicrobia 菌及粗纖維代謝有關的Treponema 和Succinivibrio 等菌有關[26]。白浩男的研究結果同樣發(fā)現(xiàn)擬桿菌門和厚壁菌門是藏豬腸道優(yōu)勢菌群，且相比于其他豬種，擬桿菌門、螺旋體門細菌較高，而厚壁菌門、腸桿菌科細菌較低，再一次證明藏豬獨特的菌群結構可能與其草食、抗病的特性相關[27]。

2.2 腸道微生物益生菌的篩選

藏豬腸道微生物菌群豐富多樣，為其生長提供優(yōu)良的微生態(tài)環(huán)境，分泌的各種維生素及多肽、酶等，發(fā)揮了調節(jié)營養(yǎng)代謝和疾病預防等功能。Xin 等從藏豬腸道中篩選到一株產抗菌肽的枯草芽孢桿菌Bacillus sublitis TS，該抗菌肽具有較高抗菌活性以及良好生物學穩(wěn)定性，通過增加細胞膜通透性和破壞細胞膜結構抑制細菌生長，尤其對G- 菌具有更強的抑制作用；且對紅細胞毒性小，具有良好的臨床檢驗和畜牧業(yè)生產的開發(fā)前景[28]。楊偉平等從藏豬盲腸中篩選到的一株能分泌纖維素酶的芽孢桿菌屬細菌BY-2，對沙門氏菌、大腸桿菌、金黃色葡萄球菌均具有一定程度的抑制，具有作為豬源益生菌微生態(tài)制劑開發(fā)的潛力[29～30]。郭政宏從藏豬糞便中分離到一株解淀粉芽胞桿菌SWUN-TP23 在不利環(huán)境中具有較強的穩(wěn)定性，可代謝產生纖維素酶、淀粉酶和蛋白酶，菌體內不含抗常用獸用抗生素的耐藥基因，有良好的潛在益生能力[31]。劉鎖珠等也從藏豬糞便中分離到一種高產纖維素酶的解淀粉芽孢桿菌Bacillus amyloliquefaciens TL[32]。

3 小結

腸道微生物不僅影響著飼料的消化和營養(yǎng)物質的吸收，還直接或間接調控宿主的多項生理功能，參與疾病的發(fā)生和發(fā)展。目前，對藏豬腸道微生物的研究還處于起步階段，今后還可以從以下幾個方面進行深入研究：第一，腸道微生物之間和微生物與宿主之間復雜多變的生態(tài)關系和演變關系。第二，結合多組學方法，研究腸道微生物的營養(yǎng)調控機制，開發(fā)可調控腸道微生物菌群的飼養(yǎng)策略。第三，研究腸道微生物與藏豬的對話機制，以期更好利用其抗病、耐粗的優(yōu)良性，實現(xiàn)全面無抗養(yǎng)殖，提高整體生豬的養(yǎng)殖質量。第四，藏豬腸道有益微生物的開發(fā)。