反芻動(dòng)物瘤胃酸中毒研究進(jìn)展

楊 艷，瞿明仁，王榮民，劉水華，顧 瑤

（1.江西省畜牧技術(shù)推廣站，江西 南昌330046；2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院）

養(yǎng)殖場為了追求經(jīng)濟(jì)效益最大化，在育肥期肉牛和高產(chǎn)奶牛短期集中飼喂高比例精料日糧，雖極大地提高了動(dòng)物的生產(chǎn)性能，但容易引發(fā)動(dòng)物群體發(fā)生瘤胃酸中毒。根據(jù)瘤胃酸中毒的臨床表現(xiàn)，一般可以劃分為兩大類，即：瘤胃急性酸中毒、瘤胃亞急性或慢性酸中毒。反芻動(dòng)物在短時(shí)間采食了大量的可溶性碳水化合物致使體內(nèi)的乳酸大量產(chǎn)生，造成pH 值迅速下降到5.0 以下，即發(fā)生在了瘤胃急性酸中毒。長期飼喂高含量的可溶性碳水化合物導(dǎo)致瘤胃內(nèi)有機(jī)酸增加，瘤胃內(nèi)部環(huán)境酸度升高，則容易導(dǎo)致慢性瘤胃酸中毒的發(fā)生。慢性瘤胃酸中毒機(jī)體一般會(huì)輕度脫水，精神食欲不振，能夠走動(dòng)，體溫基本正常，不會(huì)表現(xiàn)出明顯癥狀，死亡率不高，容易被生產(chǎn)者忽視。有研究報(bào)道指出在規(guī)模化養(yǎng)殖場，患慢性瘤胃酸中毒的牛個(gè)體數(shù)占飼養(yǎng)群體的20%以上，使得動(dòng)物的生產(chǎn)性能下降，導(dǎo)致動(dòng)物的過早淘汰，制約了養(yǎng)殖場的經(jīng)濟(jì)效益。目前，生產(chǎn)實(shí)踐中預(yù)防治療瘤胃酸中毒的主要措施有：堿性緩沖劑如NaHCo3、MgO 能直接與瘤胃有機(jī)酸中和，降低瘤胃pH 值，但長期添加易破壞瘤胃內(nèi)陰陽離子和酸堿離子的平衡；離子載體類抗生素可以抑制瘤胃乳酸產(chǎn)生菌數(shù)量，降低乳酸濃度，但抗生素容易殘留機(jī)體內(nèi)，造成畜產(chǎn)品質(zhì)量安全問題；微生態(tài)制劑、有機(jī)酸可以促進(jìn)乳酸利用菌生長，從而降低乳酸濃度，但應(yīng)用生產(chǎn)的效果仍不穩(wěn)定。因此，充分認(rèn)識(shí)慢性瘤胃酸中毒的酸代謝機(jī)理并開發(fā)新型的瘤胃酸代謝調(diào)控劑對(duì)當(dāng)前解決高精料育肥模式下普遍發(fā)生的慢性瘤胃酸中毒問題有著積極重要的理論指導(dǎo)意義和現(xiàn)實(shí)需要。

1 瘤胃酸中毒簡介

正常情況下，反芻動(dòng)物機(jī)體采食精料中的葡萄糖、淀粉等易發(fā)酵碳水化合物進(jìn)入瘤胃，被瘤胃微生物發(fā)酵降解成揮發(fā)性脂肪酸。這些生成的揮發(fā)性脂肪酸除與唾液中的緩沖物質(zhì)中和外，一部分由瘤胃壁吸收，一部分流入后消化道內(nèi)。如果反芻動(dòng)物進(jìn)食了大量的高精料日糧，精料中的易發(fā)酵的碳水化合物在瘤胃微生物的作用下產(chǎn)生大量有機(jī)酸（揮發(fā)性脂肪酸和乳酸）。如果不能被及時(shí)吸收和中和，瘤胃的pH 值將迅速下降，從而誘發(fā)動(dòng)物機(jī)體發(fā)生瘤胃酸中毒。

目前的研究報(bào)道將瘤胃酸中毒分為急性酸中毒、亞急性酸中毒（或慢性酸中毒）兩類。研究者認(rèn)為急性酸中毒是大量易發(fā)酵的碳水化合物在瘤胃發(fā)酵后產(chǎn)生大量VFAs，當(dāng)生成的VFAs 不能及時(shí)被機(jī)體吸收利用發(fā)生蓄積，瘤胃內(nèi)pH 值迅速下降，乳酸利用菌埃氏巨型球菌（Megasphaera elsdenii）反芻獸新月單胞菌（Selenomanas ruminantium）對(duì)酸的耐受pH 閾值分別是5.6、5.4，其對(duì)酸的耐受性低于乳酸產(chǎn)生菌牛鏈球菌（Strepococcus bovis）酸度耐受性pH 閾值4.8[1～2]以及乳酸桿菌（Lactobacillus）pH 閾值4.3[3]，導(dǎo)致兩類菌群在瘤胃的調(diào)節(jié)失衡，從而產(chǎn)生大量的乳酸聚集在瘤胃內(nèi)，瘤胃酸度劇烈上升[4]。乳酸積累致使瘤胃內(nèi)滲透壓高于血液滲透壓，大量乳酸進(jìn)入血液后血液pH 值下降，引起全身性代謝酸中毒。一般認(rèn)為反芻動(dòng)物瘤胃液pH 值低于5.0 即判定急性酸中毒發(fā)生。

慢性瘤胃酸中毒目前研究有兩種觀點(diǎn)，一種認(rèn)為由于體內(nèi)有機(jī)酸的積累所致，當(dāng)動(dòng)物瘤胃內(nèi)VFAs 積累不能及時(shí)消納[5～6]，使得瘤胃pH 值下降到5.2～5.8 之間[4,7]。低pH 值破壞瘤胃屏障功能，通透性增強(qiáng)，同時(shí)導(dǎo)致大量革蘭氏陰性菌死亡產(chǎn)生的內(nèi)毒素并釋放組織胺，使得這些有毒代謝物通過瘤胃壁進(jìn)入體液，影響動(dòng)物機(jī)體的健康生長。一種乳酸中毒論，即當(dāng)乳酸產(chǎn)生菌和乳酸利用菌數(shù)量保持相對(duì)平衡，乳酸濃度維持一定的水平，使得pH 值長時(shí)間維持在5.0～5.5 之間，即發(fā)生慢性瘤胃酸中毒[8]。綜上所述，到底是VFAs、乳酸，還是在多因素共同協(xié)作下導(dǎo)致慢性瘤胃酸中毒的發(fā)生，有待于進(jìn)一步研究。

2 慢性瘤胃酸中毒狀態(tài)下瘤胃酸代謝規(guī)律

隨著日糧精粗比的提高，當(dāng)動(dòng)物機(jī)體發(fā)生慢性瘤胃酸中毒時(shí)，瘤胃內(nèi)的總VFA 濃度顯著增加[9～10]。綿羊發(fā)生慢性瘤胃酸中毒后，瘤胃內(nèi)乙酸濃度下降，丁酸濃度大幅升高，而丙酸濃度無顯著變化[11]。泌乳山羊發(fā)生慢性瘤胃酸中毒時(shí)發(fā)現(xiàn)瘤胃內(nèi)的乙酸濃度降低，丙酸、丁酸及總VFA 濃度升高[12]。在奶牛慢性瘤胃酸中毒的研究中發(fā)現(xiàn)其瘤胃的乙酸濃度增加，而總VFA 濃度并未升高[13]。造成這些研究結(jié)果的不一致可能跟動(dòng)物的品種、年齡及試驗(yàn)動(dòng)物誘導(dǎo)發(fā)病的方式有一定關(guān)系。同時(shí)，大部分的研究表明當(dāng)動(dòng)物發(fā)生慢性瘤胃酸中毒時(shí)，丁酸濃度會(huì)大幅度增加。同時(shí)，有研究指出一定濃度的丁酸能促進(jìn)瘤胃上皮細(xì)胞的生長[14]，但高濃度的丁酸會(huì)促進(jìn)瘤胃上皮細(xì)胞的凋亡[15]，而乳酸濃度在發(fā)生慢性瘤胃酸中毒時(shí)產(chǎn)生量較低甚至未能測到[16]，一般不超過1mM[11,17]。

3 慢性瘤胃酸中毒的臨床癥狀及界定

采食量減少或反復(fù)變化是反芻動(dòng)物患慢性瘤胃酸中毒較為常見的臨床癥狀[18～19]，瘤胃最低pH 值與后幾天采食量存在正相關(guān)關(guān)系[20]。較低pH 值時(shí)，動(dòng)物短期會(huì)降低采食量，減少攝入易發(fā)酵碳水化合物，當(dāng)pH 值恢復(fù)到正常水平，動(dòng)物的采食量會(huì)再次提高，導(dǎo)致瘤胃酸中毒循環(huán)發(fā)生[21～23]，造成動(dòng)物生長速度和飼料利用率降低[24～25]；有時(shí)還會(huì)出現(xiàn)間歇性腹瀉、脫水以及蹄葉炎等臨床癥狀[18～19]。在實(shí)踐生產(chǎn)中容易把這些癥狀誤認(rèn)為是飼養(yǎng)管理不善或者粗飼料品質(zhì)差所造成的[18]，導(dǎo)致動(dòng)物不能及時(shí)救治，從而產(chǎn)生其他的一系列慢性疾病。目前多數(shù)研究是通過瘤胃的pH 值來鑒定慢性瘤胃酸中毒的發(fā)生。但由于研究動(dòng)物的品種及年齡的不同，對(duì)發(fā)生瘤胃亞急性酸中毒（SARA）的瘤胃pH 閾值的尚沒有統(tǒng)一說法和標(biāo)準(zhǔn)。一些研究報(bào)道指出慢性瘤胃酸中毒發(fā)生 的 瘤 胃 pH 值 臨 界 值 為 5.5、5.6（平 均2.2～3.6h/d）、5.8、6.0[10,26～28]。目前研究普遍認(rèn)為在結(jié)合瘤胃酸中毒癥狀的出現(xiàn)，當(dāng)瘤胃pH 值低于5.6或者5.8 時(shí)（3～5h/d）將是慢性瘤胃酸中毒發(fā)生的明確指標(biāo)[29]。

4 瘤胃酸中毒的預(yù)防與治療措施

在生產(chǎn)實(shí)踐中預(yù)防和治療瘤胃酸中毒的常用的方法有：在高精料日糧中添加一定量的堿性緩沖劑如NaHCo3和MgO 等通過中和瘤胃過量的有機(jī)酸，來維持瘤胃pH 值處于正常的范圍，穩(wěn)定瘤胃內(nèi)環(huán)境[30]。飼喂微生物也是預(yù)防反芻動(dòng)物慢性瘤胃酸中毒的發(fā)生的手段之一，在瘤胃內(nèi)接種乳酸菌會(huì)抑制乳酸的大量生成，在瘤胃中接種埃氏巨型球菌，該菌可與乳酸產(chǎn)生菌牛鏈球菌競爭性爭奪葡萄糖、麥芽糖等底物發(fā)酵，抑制牛鏈球菌的生長，使得pH值升高，緩解瘤胃酸中毒，但添加微生態(tài)制劑的效果不太穩(wěn)定[31～32]。日糧中添加有機(jī)酸電子受體是抑制瘤胃乳酸發(fā)酵和瘤胃酸中毒的潛在調(diào)控方式[33]，添加蘋果酸、延胡索酸、琥珀酸可以積極地促進(jìn)瘤胃微生物的生長，從而抑制慢性瘤胃酸中毒的發(fā)生，而這些有機(jī)酸電子受體本身又是機(jī)體生化代謝途徑的中間產(chǎn)物，能被相關(guān)的微生物或生化反應(yīng)所代謝利用，因此對(duì)動(dòng)物體內(nèi)不會(huì)產(chǎn)生微生物耐藥性、病原體抗藥性轉(zhuǎn)移和藥物殘留等生物安全問題。硫胺素是重要的B 族維生素，近年來發(fā)現(xiàn)在高精料日糧中添加硫胺素可以抑制乳酸產(chǎn)生菌及淀粉分解菌的生長繁殖，促進(jìn)乳酸利用菌生長，從而提高瘤胃pH 值，緩解慢性瘤胃酸中毒，其中添加120mg/kg 對(duì)犢牛的生長發(fā)育和瘤胃上皮發(fā)育具有促進(jìn)作用[34～36]。