新疆開(kāi)都河長(zhǎng)身高原鰍的年齡與生長(zhǎng)的關(guān)系

金珊珊 , 王新月, 林 欣，陳生熬, 劉茂春，謝從新

(1. 塔里木大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院，新疆阿拉爾 843300；2. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院，武漢 430070；3. 四川律貝生物科技有限公司，成都 610011)

0 引 言

【研究意義】開(kāi)都河發(fā)源于天山南麓中部的伊連哈比爾尕山，經(jīng)由孔雀河流至博斯騰湖，最終流入塔里木河流域，全長(zhǎng)約500 km，流域面積2.2×104km2，流經(jīng)巴音郭楞蒙古自治州和靜、焉耆、博湖三縣，塔里木河水系主要支流之一；曾經(jīng)是新疆裸重唇魚(yú)(Gymnodiptychusdybowskii)和斑重唇魚(yú)(Diptychusmaculates)、長(zhǎng)身高原鰍(Triplophysatenuis)等主要棲息地之一；由于外來(lái)物種帶入，水域生態(tài)劣化，土著魚(yú)類(lèi)漁業(yè)資源銳減，長(zhǎng)身高原鰍等特有土著魚(yú)類(lèi)瀕危[1-4]。【前人研究進(jìn)展】開(kāi)都河相關(guān)研究最早見(jiàn)于20世紀(jì)60年代測(cè)繪工程等，80～90年代水利建設(shè)等研究[5-9]；但對(duì)于漁業(yè)的研究，主要在2000年以后該水系裂腹魚(yú)類(lèi)和高原鰍等土著魚(yú)類(lèi)區(qū)系、水生生物等漁業(yè)資源調(diào)查、以及外來(lái)魚(yú)類(lèi)組成等生態(tài)學(xué)研究，以及水質(zhì)理化分析等多方面報(bào)道[4, 9, 10]?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】近年來(lái)，對(duì)于該流域中土著魚(yú)類(lèi)的報(bào)道較少[11-13]。且未見(jiàn)長(zhǎng)身高原鰍等土著魚(yú)類(lèi)系統(tǒng)生物學(xué)研究報(bào)道。研究開(kāi)都河長(zhǎng)身高原鰍年齡與生長(zhǎng)的關(guān)系?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】2017～2019年對(duì)開(kāi)都河長(zhǎng)身高原鰍的年齡與生長(zhǎng)關(guān)系進(jìn)行分析，研究南疆高旱地區(qū)土著魚(yú)類(lèi)的生長(zhǎng)特性及特有生態(tài)系統(tǒng)，為漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展打基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材 料

2017～2019年，在開(kāi)都河上游河段，N42。32，～E85。31，分4季，用刺網(wǎng)和圍網(wǎng)(2 a=2.0 cm)采集長(zhǎng)身高原鰍139尾(雌性83尾，雄性56尾)，現(xiàn)場(chǎng)生物學(xué)測(cè)定并解剖，取出耳石、3～8節(jié)脊椎骨和鰓蓋骨，保存帶回實(shí)驗(yàn)室處理。

1.2 方 法

參照殷名稱(chēng)[14]，對(duì)長(zhǎng)身高原鰍體長(zhǎng)(L)、體重(W)、頭長(zhǎng)(LH)、體高(WH)、體寬(BW)、腸長(zhǎng)(LI)、性腺重(WG)等指標(biāo)進(jìn)行測(cè)量(長(zhǎng)度精確至 0.01 cm，質(zhì)量精確至 0.01 g)。

依據(jù)殷名稱(chēng)方法[14]，采集耳石和第3～8節(jié)脊椎骨，用清洗、脫脂(KOH浸泡5～10 min)、清洗、透亮(二甲苯透明)、觀(guān)察(2人以上)、鑒定年齡。

1.3 數(shù)據(jù)處理

依據(jù)殷名稱(chēng)等[14]，通過(guò)冪函數(shù)W=aLh對(duì)體長(zhǎng)和體重?cái)M合分析；

采用公式K=100(W/L3)求得豐滿(mǎn)度，觀(guān)測(cè)其生長(zhǎng)性狀；

采用GSI=100(W/WG)求得成熟系數(shù)，觀(guān)察其性成熟分期；

生長(zhǎng)方程，采用von Bertalanffy(1933)生長(zhǎng)方程描述年齡與生長(zhǎng)特性：

Lt=Lt(1-e-k(t-t0))，Wt=Wt(1-e-k (t-t0))；

通過(guò) Ford方程和 Beverton法求得L∞、k和t0；

采用SPSS17.0和ORIGIN9.0，并用均值和標(biāo)準(zhǔn)差(Mean±SD)表示。

2 結(jié)果與分析

2.1 年齡結(jié)構(gòu)和體長(zhǎng)/體重分布

研究表明,長(zhǎng)身高原鰍年齡范圍為1～6，均值為3.06±0.11+，不符合正態(tài)分布(SPSS17.0檢驗(yàn)，Sk=0.622，Ku=-0.504)；其中2+為優(yōu)勢(shì)年齡個(gè)體，占36.00%；3+，占28.10%，4+和5+僅占11.50%和14.40%。

長(zhǎng)身高原鰍體長(zhǎng)范圍為4.78～13.03 cm，均值為(8.90±0.13 )cm，不符合正態(tài)分布(SPSS17.0檢驗(yàn)，Sk=0.180，Ku=-0.055)；其中優(yōu)勢(shì)體長(zhǎng)10.03 cm，占2.90%。

長(zhǎng)身高原鰍體重范圍為1.83～18.74 g，均值為(6.65±0.31 )g，不符合正態(tài)分布(SPSS17.0檢驗(yàn)，Sk=0.995，Ku=0.187)，其中優(yōu)勢(shì)體重3.40和3.76 g，僅占2.90%多數(shù)個(gè)體所占比例基本一致，僅為0.7%。

長(zhǎng)身高原鰍腸長(zhǎng)范圍為3.45～16.83 cm，均值為(9.28±0.16 ) cm，不符合正態(tài)分布(SPSS17.0檢驗(yàn)，Sk=0.662，Ku=3.07)，其中優(yōu)勢(shì)腸長(zhǎng)9.52 cm，僅占2.90%，多數(shù)個(gè)體所占比例基本一致，僅為0.7%。

采集樣本中，長(zhǎng)身高原鰍最小1齡，最大6齡，各自體長(zhǎng)和體重分別是6.80 cm和2.38 g，以及11.25 cm和體重15.19 g。圖1

圖1 長(zhǎng)身高原鰍年齡/體長(zhǎng)/體重/腸長(zhǎng)分布
Fig. 1 Distributions of the standard age/length/weight/intestine length frequency ofTriplophysatenuis

長(zhǎng)身高原鰍雌性個(gè)體年齡結(jié)構(gòu)可知，其個(gè)體的年齡范圍為2～5，均值為2.63±0.09+，不符合正態(tài)分布(SPSS16.0檢驗(yàn)，Sk=1.232，Ku=1.14)；其中2+為優(yōu)勢(shì)年齡個(gè)體，占51.80%；3+，占34.10%，4+和5+僅占8.2%和3.5%。

長(zhǎng)身高原鰍雄性個(gè)體年齡結(jié)構(gòu)可知，其個(gè)體的年齡范圍為1～6，均值為3.70±0.21+，不符合正態(tài)分布(SPSS16.0檢驗(yàn)，Sk=-0.356，Ku=-1.058)；其中5+為優(yōu)勢(shì)年齡個(gè)體，占20.00%；3+，占11.80%，2+和6+均占7.10%。圖2

圖2 長(zhǎng)身高原鰍雌雄個(gè)體年齡分布
Fig. 2 Distributions of the standard age frequency ofTriplophysatenuis

2.2 生長(zhǎng)分析

2.2.1 體長(zhǎng)與體重的關(guān)系式

對(duì)長(zhǎng)身高原鰍(n=139)體長(zhǎng)與體重回歸分析得：

W總=0.013 3L2.809 4(R2=0.745 9)。

研究表明,開(kāi)都河中，長(zhǎng)身高原鰍多數(shù)個(gè)體體長(zhǎng)分布范圍在7.00～10.00 cm。W=0.013 3L2.809 4(R2=0.745 9)關(guān)系式中b=2.809 4<3(P<0.05)，屬于異速生長(zhǎng)。圖3

圖3 長(zhǎng)身高原鰍體長(zhǎng)與體重關(guān)系
Fig. 3 Length-weight relationships ofTriplophysatenuis

研究表明,長(zhǎng)身高原鰍雌性個(gè)體多數(shù)體長(zhǎng)分布范圍在7.00～10.00 cm。W=0.005L2.720 6(R2=0.807 7)關(guān)系式中b=2.720 6<3(P<0.05)，屬于異速生長(zhǎng)。長(zhǎng)身高原鰍雄性個(gè)體多數(shù)體長(zhǎng)分布范圍在7.00～10.00 cm。W=0.019L2.371 3(R2=0.763 0)關(guān)系式中b=2.371 3<3(P<0.05)，屬于異速生長(zhǎng)。圖4

圖4 長(zhǎng)身高原鰍(雌雄)體長(zhǎng)與體重關(guān)系
Fig. 4 Length-weight relationships ofTriplophysatenuis(♂♀)

圖5 長(zhǎng)身高原鰍體長(zhǎng)與頭長(zhǎng)/體高/體寬/腸長(zhǎng)的關(guān)系式
Fig.5 Length- head length/ Withers height/Body width/intestine length relationships ofTriplophysatenuis

2.2.2 體長(zhǎng)與其他指標(biāo)的關(guān)系

擬合長(zhǎng)身高原鰍(n=139)體長(zhǎng)和頭長(zhǎng)、體長(zhǎng)和體高、體長(zhǎng)和體寬、體長(zhǎng)和腸長(zhǎng)等關(guān)系進(jìn)行回歸方程。

LH=0.169L+0.320(R2=0.846 3)；體長(zhǎng)與頭長(zhǎng)相關(guān)性較高，呈現(xiàn)直線(xiàn)相關(guān)。

WH=0.120L-0.110(R2=0.688 1)；體長(zhǎng)與體高相關(guān)性較低，呈現(xiàn)直線(xiàn)相關(guān)。

BW=0.107L-0.040(R2=0.605 9)；體長(zhǎng)與體寬相關(guān)性較低，呈現(xiàn)直線(xiàn)相關(guān)。

LI=0.730L-2.74(R2=0.981 8)；體長(zhǎng)較為穩(wěn)定,范圍在45.00～50.00 cm。與腸長(zhǎng)相關(guān)性較高，二者直線(xiàn)增長(zhǎng)趨勢(shì)明顯；其中腸道和體長(zhǎng)之比范圍浮動(dòng)在(1.05±0.18)，其中小于3，大于1，符合雜食性魚(yú)類(lèi)攝食習(xí)性。圖5

2.2.3 生長(zhǎng)方程

通過(guò)長(zhǎng)身高原鰍(n=139)實(shí)測(cè)體長(zhǎng)，退算求得漸進(jìn)體長(zhǎng)L∞=23.75 cm，k=0.64，W∞=97.42 g，t0= - 0.70，ti=9.14。

求得生長(zhǎng)方程：

Lt= 23.75 (1-e-0.64 (t + 0.7)) ；

Wt= 97.42 (1-e-0.64 (t + 0.7))2.809 4。

對(duì)生長(zhǎng)方程進(jìn)行一階求導(dǎo)，得到生長(zhǎng)速度方程：

dL/dt=15.20e-0.64 (t + 0.7)；

dW/dt=175.16e-0.64 (t + 0.7)

(1-e-0.64 (t +0.7)1.809 4。

對(duì)生長(zhǎng)方程進(jìn)行二階求導(dǎo)，得到生長(zhǎng)加速度方程：

dL2/dt2=-9.73e-0.64 (t + 0.7)；

dW2/dt2= 112.10e-0.64 (t + 0.7)(1-e-0.64 (t + 0.7)0.809 4(2.809 4×e-0.64 (t + 0.7)-1)。

長(zhǎng)身高原鰍的體長(zhǎng)與體重漸近生長(zhǎng)曲線(xiàn)相似。體長(zhǎng)與體重的生長(zhǎng)速度呈下降性正相關(guān)，但體長(zhǎng)生長(zhǎng)速度趨勢(shì)緩于體重生長(zhǎng)速度，生長(zhǎng)加速度也表現(xiàn)出與生長(zhǎng)速度類(lèi)似的趨勢(shì)，但體重生長(zhǎng)加速度在0～2齡之間表現(xiàn)出直線(xiàn)下降趨勢(shì)，2齡處再行上升與體長(zhǎng)加速度一致。體長(zhǎng)生長(zhǎng)曲線(xiàn)隨年齡持續(xù)增大。長(zhǎng)身高原鰍拐點(diǎn)年齡ti為0.914，所對(duì)應(yīng)長(zhǎng)身高原鰍體長(zhǎng)和體重分別為：15.29 cm和28.30 g。體重生長(zhǎng)速度增長(zhǎng)趨勢(shì)平穩(wěn)，當(dāng)?shù)竭_(dá)拐點(diǎn)年齡后，平穩(wěn)增長(zhǎng)。圖6

圖6 長(zhǎng)身高原鰍體長(zhǎng)和體重von Bertalanffy生長(zhǎng)曲線(xiàn)/生長(zhǎng)速度/生長(zhǎng)加速度
Fig. 6 Von Bertalanffy growth/growth rate/growth acceleration of the standard length and weight ofTriplophysatenuis

2.2.4 長(zhǎng)身高原鰍成熟系數(shù)和豐滿(mǎn)度

研究表明,GSI=27.20±1.80。從長(zhǎng)身高原鰍的性腺成熟度中可以看出，其繁殖盛期主要在5～6月，持續(xù)時(shí)間從4～8月。圖7

圖7 長(zhǎng)身高原鰍的成熟系數(shù)
Fig. 7 GSI ofTriplophysatenuisfrom Shangyou reservoir

研究表明,K=0.88±0.26。豐滿(mǎn)度出現(xiàn)正態(tài)分布趨勢(shì)，每年中出現(xiàn)1次峰值，長(zhǎng)身高原鰍產(chǎn)卵類(lèi)型為1次產(chǎn)卵，和其他水系高原鰍是一樣的。 圖8

圖8 長(zhǎng)身高原鰍的豐滿(mǎn)度
Fig. 8 Fullness ofTriplophysatenuis

3 討 論

新疆塔里木河流域，由9大水系、144條河流組成，水量較大，屬于塔里木河流域中上游主要支流之一，發(fā)源于天山南麓中部的伊連哈比爾尕山，流經(jīng)巴音郭楞蒙古自治州流至孔雀河入博斯騰湖[15, 16]；夏季最高水溫為16℃，最低2℃，EC=282.96 Us/cm，BOD= 15 mg/L，DO=69.57%，pH=7.78，SAL=9.36 mg/L，水溫較低，水量充沛，是高原裂腹魚(yú)類(lèi)和高原鰍屬魚(yú)類(lèi)棲息的好環(huán)境[17-20]；開(kāi)都河獨(dú)特的河流生態(tài)環(huán)境，維系著新疆面積最大的天鵝湖濕地及草原[1, 2, 16]。塔里木河流域漁業(yè)產(chǎn)值主要在塔里木河上游段平原型水庫(kù)漁業(yè)[18, 21-24]；開(kāi)都河漁業(yè)的主要在常規(guī)魚(yú)類(lèi)調(diào)查捕撈及魚(yú)類(lèi)區(qū)系的劃分，以及博斯騰湖漁業(yè)等[4, 9]。

開(kāi)都河流域中，由于該區(qū)域主要以棉花等為主，耕地面積增加，灌溉水量逐漸增大，壓鹽堿水不同程度進(jìn)入到干流及孔雀河等，使得鹽堿升高，餌料生物缺乏，這與塔里木河流域諸多水庫(kù)水源來(lái)自天山融雪，高鹽堿灌溉水進(jìn)入塔里木河等密切相關(guān)，進(jìn)而影響?hù)~(yú)類(lèi)生長(zhǎng)[25, 26]。開(kāi)都河魚(yú)類(lèi)區(qū)系及分布通過(guò)穩(wěn)定和發(fā)展，以及人為引種等因素影響下，有較明顯區(qū)域特征，再者由于河流水溫低以及水利樞紐等，使得出山口后河段的鯉和鯽等外來(lái)魚(yú)類(lèi)，和出山口以上河段的裂腹魚(yú)和高原鰍等土著魚(yú)類(lèi)出現(xiàn)了空間分布的明顯界限[4]。

研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)身高原鰍棲息環(huán)境主要在塔里木河流域，例如塔里木河上游段、阿克蘇河以及葉爾羌河流域等水域；其中長(zhǎng)身高原鰍體長(zhǎng)與體重關(guān)系式中，塔里木河上游段個(gè)體[27]W=0.098L2.094、阿克蘇河[28]個(gè)體W=0.009L2.966 6，其中和研究中開(kāi)都河個(gè)體W總=0.013 3L2.809 4相互比較，b值分別是2.094、2.966 6和2.898 4，a值分別是0.098、0.009和0.013 3；其中阿克蘇河長(zhǎng)身高原鰍生長(zhǎng)速度最接近勻速生長(zhǎng)，塔里木河上游段個(gè)體明顯異速生長(zhǎng)，塔里木河上游段魚(yú)類(lèi)肥滿(mǎn)度高，異速生長(zhǎng)中，長(zhǎng)身高原鰍能量可能主要集中在繁衍生息[14]。有研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)身高原鰍的體長(zhǎng)與腸長(zhǎng)關(guān)系式為L(zhǎng)I=0.730L-2.74(R2=0.981 8)，其中腸/體比，1<1.05<3，符合雜食性魚(yú)類(lèi)攝食習(xí)性[17, 27, 28]。

依據(jù)Von Bertalanffy(1938)擬合的生長(zhǎng)方程比較[14]：長(zhǎng)身高原鰍研究中L∞=23.75 cm，k=0.133，W∞=97.42 g，t0= - 0.70，ti=9.14；與東方高原鰍相比較，L∞=15.16 cm，W∞=31.49 g，t0= - 0.017，ti=8.19，其中ti變化趨勢(shì)明顯，其他指標(biāo)類(lèi)似，這與不同水系有關(guān)[29]；麻爾柯河高原鰍L∞=17.31 cm，k=0.159 7，W∞=60.75 g，t0= - 0.532 8，ti=6.25；不同水系長(zhǎng)身高原鰍的生長(zhǎng)與不同水域的水源及水溫均較低有關(guān)[30]。開(kāi)都河長(zhǎng)身高原鰍的拐點(diǎn)年齡大于其余水系拐點(diǎn)年齡，表現(xiàn)出生長(zhǎng)速度慢，機(jī)體偏瘦，這與近年來(lái)人們對(duì)土著野生魚(yú)類(lèi)的奢求，以及病態(tài)捕撈等，有關(guān)使得盲目的引入魚(yú)類(lèi)品種，造成生態(tài)位競(jìng)爭(zhēng)，未曾達(dá)到魚(yú)類(lèi)的最適生長(zhǎng)理論[14]。

長(zhǎng)身高原鰍生長(zhǎng)發(fā)育中，阿克蘇河繁殖時(shí)間主要在4～5月，塔里木河上游段繁殖時(shí)間在3～7月，研究中4～8月，這其中包含了5月生產(chǎn)盛期，三者水域相一致，但由于水域水溫、浮游生物及泥沙等不同，持續(xù)月份有所差異[17, 27, 28]。長(zhǎng)身高原鰍的雌雄鑒別方法和其他高原鰍屬魚(yú)類(lèi)一致[31]；在人工繁殖中，葉爾羌河流域個(gè)體在自然水體中長(zhǎng)身高原鰍雌雄比的1∶1.5，阿克蘇河中則為1∶1.1，這與塔里木河上游段個(gè)體的雌雄比為1∶1.63相似，相比較研究中為1.4∶1則差異顯著(P<0.05)[17, 27, 28]。長(zhǎng)身高原鰍繁殖個(gè)體大小中，葉爾羌河流域?yàn)轶w長(zhǎng)7.1～10.2 cm，體重6.3～9.8 g；阿克蘇河為5.4 ～6.6 cm，體重1.4～2.7 g，與研究中相比(5.08～11.65 cm，體重1.83～11.82 g)體長(zhǎng)與體重均值大于葉爾羌河流域和阿克蘇河[17, 27, 28]。長(zhǎng)身高原鰍的成熟系數(shù)比較中，阿克蘇河[28]為21.4，研究中為27.20±1.80，兩者差異顯著(P<0.05)，這與棲息水域環(huán)境密切相關(guān)。

4 結(jié) 論

塔里木河流域開(kāi)都河，自中天山融雪匯入孔雀河流至博斯騰湖，造成水域環(huán)境不同，水質(zhì)理化指標(biāo)不同，浮游生物不同，長(zhǎng)身高原鰍年齡與生長(zhǎng)差異顯著(P<0.05)。開(kāi)都河各個(gè)河段水溫低，餌料豐度低，棲息于開(kāi)都河的長(zhǎng)身高原鰍生長(zhǎng)慢，年齡組成1～6齡，范圍較大，年齡均值為3.06±0.11+，優(yōu)勢(shì)年齡僅為2+，結(jié)構(gòu)單一，不符合正態(tài)分布趨勢(shì)(SPSS16.0檢驗(yàn)，Sk=0.622，Ku=-0.504)。從體長(zhǎng)與體重關(guān)系式表現(xiàn)出異速生長(zhǎng)，尾柄較其他高原鰍長(zhǎng)，與其腸長(zhǎng)相關(guān)性較大，豐滿(mǎn)度表現(xiàn)為較低值0.88±0.26，生長(zhǎng)周期較長(zhǎng)，拐點(diǎn)年齡高達(dá)9+，成熟系數(shù)GSI=27.20±1.80，存在小型化趨勢(shì)等顯著特征。