新疆冬小麥品種萌發(fā)期耐鹽性綜合評價(jià)及耐鹽種質(zhì)的篩選

庫尼都孜阿依·吐爾汗,任 毅 ,顏 安 ,石書兵 ,張 芳 ,時曉磊 ,耿洪偉

(1. 新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院生物技術(shù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，烏魯木齊 830052；2 .新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，烏魯木齊 830052)

0 引 言

【研究意義】小麥(TriticumaestivumL.)是全球主要糧食作物之一[1]。鹽漬化環(huán)境直接影響小麥的生長發(fā)育，是造成小麥減產(chǎn)的主要非生物脅迫因素之一[2]。全球土壤鹽漬化不僅種類多而且分布廣，大約1/3的可耕地土壤不同程度的受土壤鹽漬化的侵害，我國土壤鹽漬化面積占總耕地面積的1/10[3]。新疆是我國最大的鹽漬化地區(qū)，在407.84×104hm2耕地中，有30.12%的耕地受不同程度鹽化危害[4-5]。通過合理灌溉、修排水溝和排水豎井都能有效減輕鹽漬化的危害[6]。培育耐鹽小麥品種是解決鹽漬化問題最經(jīng)濟(jì)有效的途徑[7]。新疆鹽漬土不僅在分布廣度和積鹽的程度上與國內(nèi)其他鹽漬化地區(qū)有明顯的區(qū)域差異，鹽分的組成上也有明顯的不同[8]。新疆北部地區(qū)以硫酸鹽單鹽或氯化物-硫酸鹽混合鹽為主，而南部地區(qū)以氯化物或硫酸鹽-氯化物為主，全疆總鹽成分主要是硫酸鈉(NaCl)和硫酸鈉(Na2SO4)的混合鹽類型[9-10]。對小麥耐鹽能力的篩選和培育，以適應(yīng)當(dāng)?shù)佧}類型的耐鹽性小麥品種，能有效開發(fā)和利用新疆大量的鹽漬化土地。【前人研究進(jìn)展】萌發(fā)期是作物生長的第一個階段，也是對抗逆性反應(yīng)較為敏感的時期[11-13]。近年來，國內(nèi)外研究者[14-19]開展了多種作物耐鹽性鑒定和篩選，并從作物類型、不同鹽脅迫和生長發(fā)育等方面介紹了一些有效的鑒定方法和篩選指標(biāo)。陳新等[14]在NaCl單鹽脅迫條件下，采用燕麥種子發(fā)芽生長抗鹽鑒定的方法對小麥進(jìn)行耐鹽性鑒定表明，發(fā)芽率是一項(xiàng)耐鹽篩選的理想指標(biāo)。孫璐等[15]對42個高粱品種進(jìn)行NaCl單鹽脅迫處理，表明根長、葉重和發(fā)芽率是高粱品種萌發(fā)期耐鹽性篩選與鑒定的理想指標(biāo)。孫東雷等[16]也采用NaCl單鹽脅迫，對花生萌發(fā)期進(jìn)行綜合評價(jià)，認(rèn)為相對含水量、相對鮮重、相對活力指數(shù)等3個指標(biāo)與花生萌發(fā)期耐鹽性具有較好的相關(guān)性。李士磊等[17]在NaCl∶Na2SO4復(fù)合鹽脅迫處理下，對小麥萌發(fā)期進(jìn)行鑒定，認(rèn)為主根長、發(fā)芽勢、發(fā)芽率、苗高和苗鮮重等5項(xiàng)指標(biāo)可作為小麥萌發(fā)期室內(nèi)篩選的理論指標(biāo)。武俊英等[18]利用NaCl和Na2SO4混合鹽脅迫處理?xiàng)l件下，采用培養(yǎng)皿紙上發(fā)芽法，進(jìn)行36個燕麥種子萌發(fā)期耐鹽能力鑒定，發(fā)芽率是野燕麥萌發(fā)期耐鹽性鑒定的重要指標(biāo)之一。于崧等[19]認(rèn)為混合鹽堿脅迫處理下，獲得根數(shù)、發(fā)芽率、根冠比、胚根長、胚芽長均可作為綠豆芽期耐鹽堿鑒定指標(biāo)?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】雖然目前已有小麥萌發(fā)期耐鹽性的相關(guān)研究報(bào)道，但主要集中于NaCl或Na2SO4等單鹽脅迫的研究，而NaCl∶Na2SO4混合鹽脅迫的研究較不多。研究不同脅迫對新疆小麥品種萌發(fā)期的影響?！緮M解決的關(guān)鍵問題】結(jié)合新疆鹽土壤鹽類型的特點(diǎn)，以NaCl單鹽和NaCl∶Na2SO4混合鹽兩種不同鹽類型模擬鹽脅迫進(jìn)行小麥萌發(fā)期耐鹽性鑒定，選出萌發(fā)期耐鹽性較強(qiáng)的品種(系)，篩選單鹽和混合鹽脅迫下綜合耐鹽性強(qiáng)的品種(系)，為新疆乃至全國小麥耐鹽育種提供研究材料，為鹽漬化地區(qū)小麥的高產(chǎn)穩(wěn)產(chǎn)實(shí)踐提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

參試材料為76份新疆冬小麥品種(系)，其中13份為新疆地方品種(系)、29份為引進(jìn)品種(系)、34份為自育品種(系)。冬小麥品種(系)由新疆農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院提供。表1

1.2 方 法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

按照農(nóng)業(yè)部《小麥耐鹽性鑒定評價(jià)技術(shù)規(guī)范》NY/PZT001-2002 標(biāo)準(zhǔn)進(jìn)行萌發(fā)期耐鹽性鑒定[20-21]。試驗(yàn)設(shè) 1個對照(蒸餾水)和2個處理，3次重復(fù)，每次重復(fù)用種50粒。將選出大小均勻、籽粒飽滿、無病蟲害的600粒種子，用70%的乙醇消毒1 min，蒸餾水反復(fù)沖洗5次；其次用0.1%的氯化汞消毒15 min，蒸餾水反復(fù)沖洗5次；消毒完畢后的種子腹溝向下放入鋪有一層無菌濾紙的發(fā)芽盒內(nèi)，處理分別加入350 mol/L NaCl溶液和350 mol/L NaCl∶Na2SO4溶液(摩爾比1∶1)溶液 10 mL，在培養(yǎng)箱恒溫20℃，12 h光照，12 h黑暗交替培養(yǎng)10 d。以胚芽生長超過種子長度的1/3或胚根超過種子長度的1/2為種子發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)。培養(yǎng)第 5 d統(tǒng)計(jì)各品種的發(fā)芽數(shù)，計(jì)算各品種的發(fā)芽勢；培養(yǎng)第10 d，首先統(tǒng)計(jì)各品種的發(fā)芽數(shù)，計(jì)算發(fā)芽率，然后挑選長勢一致的10株幼苗，測量根數(shù)(RN)、最長根長(RL)、苗高(SH)、胚芽鞘長度(CL),并進(jìn)行相關(guān)計(jì)算。

發(fā)芽勢(%)=(鹽處理第5 d正常發(fā)芽種子數(shù)/供試總種子數(shù))×100%；

發(fā)芽率(%)=(鹽處理第10 d正常發(fā)芽種子數(shù)/供試總種子數(shù))×100%；

相對值(%)=(鹽處理指標(biāo)測定值/對照指標(biāo)測定值)×100%；

相對鹽害率(%)=(對照發(fā)芽率平均值-鹽處理發(fā)芽率平均值)/對照發(fā)芽率平均值。

小麥種子萌發(fā)期的鹽害指數(shù)從大到小分成5類：鹽害率0.0～20.0%屬于高耐(HT)、鹽害率20.1%～40.0%屬于耐鹽(T)、鹽害率40.1%～60.0%屬于中耐(MT)、鹽害率60.1%～80.0%屬于敏感(S)、鹽害率80.1%～100%屬于高感(HS)。

1.2.2 耐鹽性綜合評價(jià)

彭智等[3]和張巧鳳等[22]研究表明，通過小麥耐鹽性各指標(biāo)的相對值可進(jìn)一步分析獲得隸屬函數(shù)值、權(quán)重值和萌發(fā)期耐鹽綜合性評價(jià)(D)值，從而確認(rèn)供試小麥品種(系)的耐鹽性。

隸屬函數(shù)值計(jì)算公式：

U(Xi)=(Xj-Xjmin)∕(Xjmax-Xjmin)，

j=1，2，3

(1)

(2)

(3)

表1 供試小麥品種來源及類型
Table 1 Tested wheat varieties and their origins type

編號Code品種Cultivar類型Type編號Code品種Cultivar類型Type編號Code品種Cultivar類型Type1阿伯格其力格地方品種27濟(jì)南4號引進(jìn)品種53新冬17號自育品種2阿克不大衣地方品種28冀麥24引進(jìn)品種54新冬18號自育品種3白冬麥地方品種29冀麥26引進(jìn)品種55新冬20號自育品種4哈阿熱托司曼地方品種30洛夫林10號引進(jìn)品種56新冬21號自育品種5卡衣木紅地方品種31洛夫林13號引進(jìn)品種57新冬22號自育品種6可孜不大衣地方品種32米羅諾夫紀(jì)念麥引進(jìn)品種58新冬23號自育品種7庫車白冬麥地方品種33農(nóng)大183引進(jìn)品種59新冬24號自育品種8麥洛瓦西地方品種34山前2號引進(jìn)品種60新冬27號自育品種9納瓦提然地方品種35無芒1號引進(jìn)品種61新冬28號自育品種10熱衣木夏地方品種36無芒4號引進(jìn)品種62新冬29號自育品種11綏來小紅冬麥地方品種37小鵝186引進(jìn)品種63新冬2號自育品種12小白冬麥地方品種38新烏克蘭83引進(jìn)品種64新冬30號自育品種13長巴什曼地方品種39新烏克蘭84引進(jìn)品種65新冬31號自育品種14F49-70引進(jìn)品種40尤皮來那1引進(jìn)品種66新冬32號自育品種15阿芙樂爾引進(jìn)品種41蚰包引進(jìn)品種67新冬34號自育品種16敖得薩16引進(jìn)品種42早洋麥引進(jìn)品種68新冬36號自育品種17北京8號引進(jìn)品種43紅直頭/10自育品種69新冬37號自育品種18碧螞1號引進(jìn)品種44九冬1號自育品種70新冬41號自育品種19碧螞4號引進(jìn)品種45九冬2號自育品種71新冬5號自育品種20碧螞6號引進(jìn)品種46喀冬1號自育品種72新冬7號自育品種21高加索引進(jìn)品種47喀冬4號自育品種73伊農(nóng)16自育品種22工農(nóng)19引進(jìn)品種48奎冬4號自育品種74伊農(nóng)18自育品種23邯5316引進(jìn)品種49奎花1號自育品種75伊農(nóng)19自育品種24紅旗1號引進(jìn)品種50石冬8號自育品種76伊農(nóng)20自育品種25華北187引進(jìn)品種51新冬14號自育品種26華北497引進(jìn)品種52新冬15號自育品種

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用 Excel 2007進(jìn)行基本數(shù)據(jù)處理和SPSS22統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行方差分析、相關(guān)性分析和聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同鹽脅迫對冬小麥萌發(fā)期各指標(biāo)的影響

研究表明,在350 mol/L濃度NaCl單鹽和NaCl∶Na2SO4混合鹽脅迫條件下，6個測定指標(biāo)均受到不同程度的抑制。其中，NaCl單鹽脅迫條件下，受抑制最嚴(yán)重的3個指標(biāo)是最長根長、苗高和胚芽鞘長度，均值分別為0.11、0.12和0.12 cm，較對照分別下降98.91%、98.66%和94.85%。根數(shù)、發(fā)芽勢和發(fā)芽率均值分別為0.76 cm、12.00%和20.00%，較對照分別下降82.99%、82.35%和77.01%。與對照相比，單鹽脅迫條件下6個指標(biāo)的變異系數(shù)均增大，其中增幅最大的是最長根長(增大了66.00%)。與對照變異系數(shù)相比，增加最大的是發(fā)芽率(增大了366.67%)。NaCl∶Na2SO4混合鹽脅迫下，受抑制最嚴(yán)重的3個指標(biāo)是最長根長、苗高和胚芽鞘長度，均值分別為0.16、0.38和0.36 cm，較對照分別下降98.42%、95.75%和83.49%。根數(shù)、發(fā)芽勢和發(fā)芽率均值分別為1.08 cm、16%和23%，較對照分別下降74.71%、71.93%和71.95%。與對照相比，混合鹽脅迫條件下6個指標(biāo)的變異系數(shù)均增大，其中增幅最大的是苗高(增大了54.00%)。與對照變異系數(shù)相比，增加最大的是苗高(增大了270.00%)。NaCl單鹽脅迫的各指標(biāo)抑制作用比NaCl∶Na2SO4混合鹽脅迫的抑制作用大。表2

表2 不同鹽脅迫下小麥萌發(fā)期各指標(biāo)變化
Table 2 Changes of various indexes of wheat during germination stage under different salt stress

處理Treatment統(tǒng)計(jì)參數(shù)Parameters根數(shù)RN最長根長RL(cm)苗高SH(cm)胚芽鞘長度CL(cm)發(fā)芽勢GP(%)發(fā)芽率GR(%)NaCl脅迫NaCl stress最小值 Min0.100.010.010.010.003.00最大值 Max1.930.560.460.4339.0050.00均值 Average0.760.110.120.1212.020.00標(biāo)準(zhǔn)差 SD0.430.100.090.0910.0012.00變異系數(shù) CV(%)56.0093.0078.0078.0079.0058.00對照Control最小值 Min2.253.613.020.9327.0042.00最大值 Max5.5016.2313.023.2799.00100.00均值 Average4.4710.118.942.3368.0087.00標(biāo)準(zhǔn)差 SD0.662.762.320.5220.0012.00變異系數(shù) CV(%)15.0027.0026.0022.0029.0014.00較對照變化ComparisonWith the controlNaCl∶Na2SO4脅迫NaCl∶Na2SO4 stress均值 Average-3.71-10.00-8.82-2.21-56.00-67.00變異系數(shù) CV(%)41.0066.0052.0056.0050.0044.00最小值 Min0.250.030.030.030.000.03最大值 Max2.160.511.131.010.440.50均值 Average1.080.160.380.3616.0023.00標(biāo)準(zhǔn)差 SD0.490.120.280.250.110.11變異系數(shù) CV(%)45.0075.0074.0069.0069.0048.00對照Control最小值 Min2.484.424.941.1425.0045.00最大值 Max5.8015.7012.293.0394.00100.00均值 Average4.2710.118.952.1857.0082.00標(biāo)準(zhǔn)差 SD0.722.581.770.4618.0014.00變異系數(shù) CV(%)17.0025.0020.0021.0032.0017.00較對照變化ComparisonWith the control均值 Average-3.19-9.95-8.57-1.82-41.00-59.00變異系數(shù) CV(%)28.0050.0054.0048.0037.0031.00

兩種鹽脅迫條件下6個指標(biāo)在品種(系)間均呈極顯著差異，并且用這些指標(biāo)來鑒定76份冬小麥品種(系)進(jìn)行萌發(fā)期的耐鹽性是有效的。不僅NaCl單鹽和NaCl∶Na2SO4混合鹽2種脅迫處理間6個指標(biāo)的影響均達(dá)到極顯著性差異；而且不同品種間與不同鹽脅迫互作效應(yīng)均達(dá)到極顯著差異，不同小麥品種(系)對鹽脅迫的影響不同。表3

表3 不同鹽脅迫方差(F值)
Table 3 Analysis of variance Different salt stress (Fvalue)

處理Treatment變異來源Variation source自由度df根數(shù)RN最長根長RL(cm)苗高SH(cm)胚芽鞘長度CL(cm)發(fā)芽勢GP(%)發(fā)芽率GR(%)NaCl脅迫NaCl stressA754.13??4.00??4.16??7.94??17.46??7.95??B15 146.34??3 516.29??3 916.90??9 517.26??5 778.08??6 167.41??A×B762.39??3.88??3.96??6.73??8.40??3.23??NaCl∶Na2SO4脅迫NaCl∶Na2SO4 stressA758.52??11.88??8.47??13.94??15.61??13.55??C16 959.96??13 159.03??13 025.52??9 743.79??3 171.23??7 694.87??A×C765.16??11.72??6.73??7.36??8.03??6.20??

注：*：P<0.05；**：P<0.01。A：品種；B：NaCl-350 mol/L濃度；C：NaCl：Na2SO4-350 mol/L濃度

Note:*：P<0.05；：P<0.01.A：Cultivar；B：NaCl-350 mol/L concentration；B：NaCl：Na2SO4-350 mol/L concentration

2.2 萌發(fā)期耐鹽性各指標(biāo)的相關(guān)性

研究表明,兩種鹽脅迫條件下根數(shù)、最長根長、苗高、發(fā)芽鞘長度、發(fā)芽勢、發(fā)芽率之間均呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，且也與D值分別呈極顯著正相關(guān)(P<0.01)，這6個指標(biāo)之間的相關(guān)性較好且與耐鹽性密切相關(guān)。NaCl單鹽脅迫條件下，相對根數(shù)與相對發(fā)芽率之間的相關(guān)系數(shù)較高，達(dá)到0.882；相對發(fā)芽率和相對根數(shù)與D值相關(guān)系數(shù)最高，達(dá)到了0.926和0.886。NaCl∶Na2SO4混合鹽迫脅條件下，相對苗高與相對胚芽鞘長度之間的相關(guān)系數(shù)較高，達(dá)到0.975；相對苗高和相對胚芽鞘長度與D值相關(guān)系數(shù)最高，達(dá)到了0.864和0.858。在NaCl單鹽脅迫和NaCl∶Na2SO4混合鹽迫脅條件下均表明發(fā)芽率、根數(shù)、苗高和胚芽鞘長度4個指標(biāo)與萌發(fā)期耐鹽性的關(guān)系十分密切。兩種鹽脅迫之間的耐鹽指標(biāo)中相對苗高呈顯著正相關(guān)，相關(guān)性為0.270，其余的5個指標(biāo)均呈極顯著正相關(guān)，相關(guān)性在0.400～0.650。表4

2.3 不同小麥品種的耐鹽性綜合評價(jià)

研究表明,兩種不同鹽脅迫類型下均可將76份新疆小麥品種(系)可分為5類。其中NaCl單鹽脅迫條件下，第1類高耐型品種(系)包括新冬24號、石冬8號和伊農(nóng)20等6份材料，占供試材料的7.89%，D值平均值0.77。第2類耐鹽型品種(系)包括新冬15號、伊農(nóng)19和新冬20號等15份材料，占供試材料的21.05%，D值平均值0.56。第3類中耐型品種(系)包括新烏克蘭84、新烏克蘭83和濟(jì)南4號等16份材料，占供試材料的21.05%，D值平均值0.39。第4類敏感型品種(系)包括白冬麥、F49-70和無芒4號等18份材料，占供試材料的23.68%，D值平均值0.24。第5類高感型品種(系)包括新冬18號、喀冬4號和敖得薩16等21份材料，占供試材料的27.63%，D值平均值0.11。

NaCl∶Na2SO4混合鹽脅迫條件下，第1類高耐型品種(系)包括石冬8號、碧螞4號和蚰包等13份材料，占供試材料的17.11%，D值平均值0.73。第2類耐鹽型品種(系)包括邯5316、工農(nóng)19和九冬1號等10份材料，占供試材料的13.16 %，D值平均值0.57。第3類中耐型品種(系)包括卡衣木紅、新冬32號和新冬23號等16份材料，占供試材料的21.05%，D值平均值0.44。第4類敏感型包括奎冬4號、伊農(nóng)16和綏來小紅冬麥等26份材料，占供試材料的34.21%，D值平均值0.24。第5類高感型品種(系)包括F49-70、新山前2號和華北497等11份材料，占供試材料的14.47%，D值平均值0.10。圖1

表4 不同鹽脅迫下小麥萌發(fā)期各指標(biāo)的相關(guān)性
Table 4 Correlation of wheat germination under different salt stress

處理Correlation測定指標(biāo)Index相對根數(shù)RRN相對最長根長RRL相對苗高RSH相對胚芽鞘長度RCL相對發(fā)芽勢RGP相對發(fā)芽率RGRD值Dvalue NaCl脅迫 NaCl stress相對根數(shù)RRN1相對最長根長RRL0.707??1相對苗高RSH0.630??0.640??1相對發(fā)芽鞘長度RCL0.658??0.532??0.754??1相對發(fā)芽勢RGP0.648??0.491??0.470??0.709??1相對發(fā)芽率RGR0.882??0.711??0.648??0.742??0.809??1 D值0.886??0.628??0.724??0.823??0.782??0.926??1NaCl∶Na2SO4脅迫NaCl∶Na2SO4stress相對根數(shù)RRN1相對最長根長RRL0.685??1相對苗高RSH0.674??0.542??1相對發(fā)芽鞘長度RCL0.648??0.525??0.975??1相對發(fā)芽勢RGP0.766??0.595??0.696??0.693??1相對發(fā)芽率RGR0.891??0.599??0.688??0.681??0.819??1D值0.787??0.604??0.864??0.858??0.774??0.772??1

注：*和**分別表示在0.05和0.01水平上相關(guān)顯著

Note:*and**denote significant correlations at the 0.05 and 0.01probability levels

圖1 76份新疆冬小麥萌發(fā)期綜合耐鹽等級
Fig. 1 Assignment of Salt resistance in 76 Xinjiang winter wheat

2.4 不同類型鹽脅迫條件下冬小麥萌發(fā)期耐鹽型分布

研究表明,NaCl單鹽脅迫下，第1級高耐型品種(系)有6份材料，其中4個(11.43%)自育品種和2個(7.14%)引進(jìn)品種。第2級耐鹽型品種(系)有15份材料，其中7個(20.0%)自育品種、6個(21.43%)引進(jìn)品種和2個(15.38%)地方品種。第3級中耐型品種(系)有16份材料，其中3個(8.57%)自育品種、11個(39.29%)引進(jìn)品種和2個(15.38%)地方品種。第4級敏感型品種(系)有18份材料，其中8個(22.86%)自育品種、5個(17.86%)引進(jìn)品種和5個(38.46%)地方品種。第5級高感型品種(系)有21份材料，其中13個(37.14%)自育品種、4個(14.29%)引進(jìn)品種和4個(30.77%)地方品種。自育品種(系)、引進(jìn)品種(系)和地方品種(系)，耐鹽性品種分別為11份(31.43%)、8份(28.57%)、2份(15.38%)，各類型小麥品種(系)萌發(fā)期耐鹽表現(xiàn)由強(qiáng)到弱依次為自育品種(系)、引進(jìn)品種(系)和地方品種(系)。

NaCl∶Na2SO4混合鹽脅迫下，第1級高耐型品種(系)有13份材料，其中4(12.50%)個自育品種、8(25.00%)個引進(jìn)品種和1(3.13%)個地方品種。第2級耐鹽型品種(系)有10份材料，其中有5(15.63%)個自育品種和5(18.52%)個引進(jìn)品種。第3級中耐型品種(系)有16份材料，其中6(18.75%)個自育品種和10(58.82%)個地方品種。第4級敏感型品種(系)有26份材料，其中14(43.75)個自育品種、7(25.93%)個引進(jìn)品種和5(29.41%)個地方品種。第5級高感型品種(系)有11份材料，其中3(9.38%)個自育品種、7(25.93%)個引進(jìn)品種和1(5.88%)個地方品種。自育品種(系)、引進(jìn)品種(系)和地方品種(系)，耐鹽性品種分別為9份(28.13%)、13份(48.15%)、1份(5.88%)，各類型小麥品種(系)萌發(fā)期耐鹽表現(xiàn)由強(qiáng)到弱依次為引進(jìn)品種(系)，自育品種(系)和地方品種(系)。表5

表5 新疆冬小麥品種(系)萌發(fā)期耐鹽型分布頻率
Table 5 Frequency of salt tolerant types in germination of winter wheat varieties (lines) in xinjiang

處理Correlation耐鹽類型Type ofSalt tolerance 全部品種(系)Bred varieties 自育品種(系)Bred varieties引進(jìn)品種(系)Introduced varieties地方品種(系)Local varieties樣品數(shù)No.of samples頻率Frequency(%)樣品數(shù)No.of samples頻率Frequency(%)樣品數(shù)No.of samples頻率Frequency(%)樣品數(shù)No.of samples頻率Frequency(%)NaCl脅迫NaCl stress高耐(HT)67.89411.4327.1400.00耐鹽(T)1519.74720.00621.43215.38中耐(MT)1621.0538.571139.29215.38敏感(S)1823.69822.86517.86538.46高感(SH)2127.631337.14414.29430.77NaCl∶Na2SO4脅迫NaCl∶Na2SO4 stress高耐(HT)1317.11412.50829.6315.88耐鹽(T)1013.16515.63518.5100.00中耐(MT)1621.05618.7500.001058.82敏感(S)2634.211443.75725.93529.41高感(SH)1114.4739.37725.9315.88

2.5 不同鹽脅迫下冬小麥品種(系)的耐鹽性比較

研究表明,不同鹽脅迫的耐鹽性之間無顯著相關(guān)，2種脅迫的耐鹽性結(jié)果差異較大。新冬30號、白冬麥等NaCl∶Na2SO4混合鹽脅迫條件下表現(xiàn)高耐型品種，NaCI單鹽脅迫條件下屬于敏感型品種；紅直頭/10、奎冬4號等NaCl∶Na2SO4混合鹽脅迫條件下屬于高敏型品種，而NaCI單鹽脅迫條件下屬于耐鹽型品種。同時也發(fā)現(xiàn)了NaCI單鹽脅迫和NaCl∶Na2SO4混合鹽脅迫耐鹽類型相同的品種。例如,2種不同鹽脅迫處理均為高耐型、耐鹽型和中耐型的品種各3份，敏感型和高感型的品種各7份。圖2,表6

圖2 不同脅迫下耐鹽性綜合評價(jià)D值的相關(guān)性
Fig. 2 Correlation ofDvalues of salinity tolerance between under different salt stress

表6 不同鹽脅迫下耐鹽級別相同的冬小麥品種
Table 6 Wheat genotypes with same salinity tolerance at under different salt stress

耐鹽類型Salinity toleranceNaCl脅迫/NaCl∶Na2SO4脅迫品種數(shù)Number品種名稱Varieties高耐 HT6/133石冬8號、洛夫林10號、新冬7號耐鹽 T15/103邯5316、新冬29號、小鵝186中耐 MT16/163卡衣木紅、熱衣木夏、華北187敏感 S18/267新冬21號、新冬37號、阿伯格其力格、綏來小紅冬麥、北京8號、無芒4號、早洋麥高感 HS21/117新冬18號、哈阿熱托司曼、敖德薩16、喀冬4號、洛夫林13號、山前2號、新冬5號

3 討 論

3.1 不同鹽脅迫對小麥萌發(fā)期測定指標(biāo)的影響

孟祥浩等[27]和喬佩等[28]以小麥為材料進(jìn)行了萌發(fā)期耐鹽性研究，研究認(rèn)為320和300 mol/L的NaCl單鹽脅迫下，均對小麥發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、胚芽鞘長、根長、苗高等12個指標(biāo)具有較大的抑制作用。王治江等[23]和劉敏軒等[29]分別以油菜和黍稷為材料進(jìn)行了萌發(fā)期耐鹽性研究，研究認(rèn)為240 mol/L的NaCl∶Na2SO4混合鹽脅迫下，發(fā)芽率、發(fā)芽勢、發(fā)芽指數(shù)、活力指數(shù)、根長、胚芽鞘長度等9個指標(biāo)具有較大的抑制作用。研究表明，350 mol/L鹽濃度下的NaCl單鹽脅迫和NaCl∶Na2SO4混合鹽脅迫明顯抑制了新疆冬小麥種子萌發(fā)，其中NaCl單鹽脅迫對各指標(biāo)抑制作用比NaCl∶Na2SO4混合鹽脅迫各指標(biāo)抑制作用程度大。這與劉玉艷等[30]和郭建華等[31]的研究結(jié)果一致。新疆土壤屬于典型的混合鹽(NaCl∶Na2SO4)，新疆冬小麥品種(系)能更適應(yīng)混合鹽類型的土壤。

3.2 新疆冬小麥品種不同鹽脅迫類型下的耐鹽特性

萌發(fā)期耐鹽性直接決定小麥的出苗率，是鹽漬化地區(qū)小麥品種(系)最重要的基本特性。張巧鳳等[21]在1.5% NaCl單鹽脅迫下，對293份長江中下游麥區(qū)小麥品種進(jìn)行萌發(fā)期耐鹽性綜合評價(jià)，其中耐鹽性材料占比19.8%；2.0%(350 mol/L)NaCl單鹽脅迫條件下新疆冬小麥萌發(fā)期耐鹽性材料占比27.63%均高于長江中下游麥區(qū)冬小麥平均水平。彭智等[3]在用1.2%的NaCl單鹽脅迫下，來自黃淮海麥區(qū)的321份小麥資源進(jìn)行篩選，其中高耐鹽性材料占比6.5%；表明2.0%(350 mol/L)的NaCl∶Na2SO4混合鹽脅迫條件下高耐鹽性材料占總材料的17.11%均高于黃淮海麥區(qū)冬小麥平均水平。可能緣于新疆是典型的灌溉農(nóng)業(yè)地區(qū)，長期大水漫灌方式導(dǎo)致地下水位置的下降，近10 a來小麥滴灌面積的逐年遞增，土壤鹽漬化面積不斷擴(kuò)大的同時鹽漬化程度也在逐步上升，使得新疆地區(qū)對小麥品種的耐鹽性有更高要求。

按不同類型來看，NaCl單鹽脅迫條件下，自育品種(系)、引進(jìn)品種(系)和地方品種(系)耐鹽型材料占比依次為降低，自育品種(系)耐鹽型材料分布頻率最高(31.43%)。20世紀(jì)80、90年代，新疆小麥自育品種(系)的作用逐漸增大，尤其是在全疆的春小麥和北疆冬小麥生產(chǎn)中，自育品種占了主導(dǎo)地位[32]。

NaCl∶Na2SO4混合鹽脅迫條件下，引進(jìn)品種(系)、自育品種(系)和地方品種(系)耐鹽型材料占比依次為降低，引進(jìn)品種(系)耐鹽型材料分布頻率最高 (48.14%)， 新疆土壤主要以NaCl∶

Na2SO4混合鹽為主[10]，從20世紀(jì)50年代后期至70年代新疆小麥生產(chǎn)中以引進(jìn)品種(系)大面積的推廣以及發(fā)揮更大的作用[32]，這幾十年以來，引進(jìn)品種(系)主要以新疆的土壤鹽成分來選育而培育出來的，多數(shù)引進(jìn)品種(系)具備優(yōu)良的抗鹽性，對NaCl∶Na2SO4混合鹽脅迫條件的適應(yīng)能力較好。

3.3 不同鹽類型脅迫下冬小麥品種的耐鹽性比較

NaCl單鹽脅迫是對植物耐鹽性生理研究的常規(guī)方法[33-35]，新疆土壤大多屬中性鹽類型[36]。用NaCl單鹽脅迫處理的方法來評價(jià)新疆小麥品種的耐鹽性具有一定的片面性，用NaCl∶Na2SO4(摩爾比1∶1)復(fù)合鹽類型的脅迫方法能更為準(zhǔn)確的判斷新疆冬小麥耐鹽特性。于瑩等[37]以16份亞麻品種為材料，通過對其NaCl單鹽脅迫和NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3混合鹽脅迫下進(jìn)行發(fā)芽實(shí)驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)NaCl單鹽脅迫下黑亞19和 雙亞9的發(fā)芽率最高，雙亞12、黑亞14和黑亞17的發(fā)芽率較好；NaCl∶Na2SO4∶NaHCO3混合鹽脅迫下，黑亞19和雙亞14的發(fā)芽率最高，Agatha、美若琳和Diane的發(fā)芽率較好的現(xiàn)象。研究表明，即NaCl單鹽脅迫條件下鑒定的耐鹽性的品種在NaCl∶Na2SO4混合鹽脅迫條件下不一定具有同樣的耐鹽性。F49-70、阿伯格其力格、綏來小紅冬麥等NaCl脅迫下耐鹽的品種，在NaCl∶Na2SO4脅迫下屬于敏感或高感品種。也發(fā)現(xiàn)了NaCl單鹽和NaCl∶Na2SO4混合鹽脅迫下相同耐鹽的材料共有6份，分別為石冬8號、洛夫林10號、新冬7號、邯5316、新冬29號、小鵝186。NaCl單鹽脅迫與NaCl∶Na2SO4混合鹽脅迫的耐鹽綜合評價(jià)D值無顯著相關(guān)，說明不同小麥品種(系)在不同類型鹽脅迫下會有不同的表現(xiàn)。利用當(dāng)?shù)赝寥利}類型特點(diǎn)進(jìn)行針對性的鹽脅迫處理，將能更為準(zhǔn)確的對適合當(dāng)?shù)胤N植材料的耐鹽特性進(jìn)行評價(jià)，進(jìn)而培育適合當(dāng)?shù)胤N植的耐鹽性冬小麥品種。將通過對鹽脅迫水培的條件下，對小麥品種苗期性狀進(jìn)一步表型鑒定以及找到一些主效位點(diǎn)，進(jìn)行發(fā)掘穩(wěn)定的小麥耐鹽性的QTL，為小麥耐鹽性分子育種提供優(yōu)異基因資源或遺傳位點(diǎn)。

4 結(jié) 論

76份新疆冬小麥品種在不同鹽脅迫處理下，單鹽脅迫指標(biāo)的抑制作用大于混合鹽脅迫指標(biāo)的抑制作用。通過隸屬函數(shù)法綜合評價(jià)和聚類分析，采用品種可分為5個耐鹽性級別，NaCl單鹽脅迫下篩選出新冬24號、伊農(nóng)20、石冬8號、新冬7號、工農(nóng)19、洛夫林10號等6份耐鹽性強(qiáng)的小麥品種，納瓦提然、庫車白冬麥等33份高度敏感品種。NaCl∶Na2SO4混合鹽篩選出石冬8號、碧螞4號、蚰包、碧螞6號、新冬30號、白冬麥、新烏克蘭84、農(nóng)大183、米羅諾夫紀(jì)念麥50、伊農(nóng)19等10份耐鹽性強(qiáng)的小麥品種，洛夫林13號、冀麥26等10份高度敏感品種。350 mol/L的NaCl單鹽和NaCl∶Na2SO4混合鹽耐鹽性比較，NaCl∶Na2SO4混合鹽能夠作為新疆地區(qū)冬小麥萌發(fā)期耐鹽性鑒定的適應(yīng)鹽類型。