桑溝灣浮游植物粒徑結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系*

李鳳雪 蔣增杰 高亞平 杜美榮 王曉芹 李文豪 侯 興 董世鵬 王軍威 張義濤

桑溝灣浮游植物粒徑結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系*

李鳳雪1,2蔣增杰2,3①高亞平2杜美榮2王曉芹2李文豪1,2侯 興1,2董世鵬1,2王軍威4張義濤4

(1. 上海海洋大學(xué)水產(chǎn)與生命學(xué)院 上海 201306；2. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院黃海水產(chǎn)研究所 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部海洋漁業(yè)可持續(xù)發(fā)展重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 青 島 266071；3. 青島海洋科學(xué)與技術(shù)試點(diǎn)國(guó)家實(shí)驗(yàn)室 海洋漁業(yè)科學(xué)與食物產(chǎn)出過程功能實(shí)驗(yàn)室 青島 266071；4. 榮成楮島水產(chǎn)有限公司 榮成 264312)

于2017年4、7、11月和2018年1月4個(gè)航次調(diào)查了桑溝灣浮游植物粒徑結(jié)構(gòu)的時(shí)空分布，并分析了粒徑結(jié)構(gòu)與主要環(huán)境因子的關(guān)系。結(jié)果顯示，桑溝灣海域表、底層Chl濃度的年變化范圍分別為0.74~3.27和0.81~3.66 μg/L，平均值分別為(1.90±1.28)和(2.01±1.29) μg/L，存在極顯著的季節(jié)差異(<0.01)和空間分布的不均勻性。從粒徑結(jié)構(gòu)來看，小型浮游植物是春季表、底層浮游植物的主要貢獻(xiàn)者，貢獻(xiàn)率分別為54.05%和58.08%，夏、秋和冬季均是微型浮游植物占優(yōu)勢(shì)地位。冬季和春季微微型浮游植物的貢獻(xiàn)率較小，但夏季和秋季的貢獻(xiàn)率顯著增多，夏季表、底層貢獻(xiàn)率分別達(dá)24.46%和20.70%；秋季表、底層貢獻(xiàn)率分別達(dá)35.88%和40.77%。冗余分析(Redundancy analysis, RDA)結(jié)果表明，溫度(T)是影響浮游植物粒徑結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子。溶解氧(DO)對(duì)微微型浮游植物占總浮游植物的比例有顯著影響；微型浮游植物所占比例受亞硝酸鹽(NO2-)、銨鹽(NH4+)等影響顯著；小型浮游植物對(duì)總浮游植物的貢獻(xiàn)主要受溫度影響，呈正相關(guān)。研究結(jié)果為深入認(rèn)識(shí)桑溝灣養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)浮游植物的粒徑結(jié)構(gòu)、準(zhǔn)確評(píng)估濾食性貝類的養(yǎng)殖容量提供了基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

葉綠素；粒徑結(jié)構(gòu)；冗余分析；桑溝灣

浮游植物作為海洋初級(jí)生產(chǎn)力的主要貢獻(xiàn)者，是海水養(yǎng)殖濾食性貝類的主要食物來源(吳文廣等, 2016)。養(yǎng)殖容量評(píng)估是保障貝類養(yǎng)殖可持續(xù)發(fā)展的重要舉措，目前，針對(duì)濾食性貝類養(yǎng)殖容量的評(píng)估多數(shù)基于浮游植物的現(xiàn)存量(張繼紅, 2008; 陳辰, 2012; 陳偉洲等, 2012)。但是研究表明，并非所有的浮游植物都可以被濾食性貝類攝食，在自然海水中，紫貽貝()、長(zhǎng)牡蠣()及櫛孔扇貝()對(duì)粒徑2 μm的顆粒的截留效率僅為19%、17%和8%，對(duì)2 μm以下的顆粒物截留效率更低(張繼紅, 2008)。據(jù)報(bào)道，在海洋中50%以上的初級(jí)生產(chǎn)力來源于粒徑小于3 μm的浮游植物(Glover, 1986; Li, 1983; Platt, 1983)，但這部分的浮游植物并不能被濾食性貝類有效利用，所以，僅僅基于浮游植物總量進(jìn)行養(yǎng)殖容量評(píng)估易造成評(píng)估結(jié)果的過高估計(jì)。

桑溝灣位于山東半島東端，面積約133.3 km2。北、西、南三面為陸地環(huán)抱，東面與黃海相連，灣口寬約11.5 km，口門北到青魚嘴(37°08￠492N, 122°34￠322E)，南至楮島(37°02￠322N, 122°34￠142E)。潮汐類型為不規(guī)則半日潮，灣內(nèi)最大水深為15 m，平均水深為7~8 m，入灣的河流主要有崖頭河、沽河和桑溝河等(宋云利等, 1996)。獨(dú)特的地理位置和水文條件極大地推動(dòng)了桑溝灣海水貝藻類養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展，長(zhǎng)牡蠣、櫛孔扇貝等濾食性貝類是該灣主要的貝類養(yǎng)殖品種。經(jīng)過多年的擴(kuò)大與發(fā)展形成了它特有的多元養(yǎng)殖模式：由灣內(nèi)向?yàn)惩庖来螢樨愵愷B(yǎng)殖區(qū)、海帶()與牡蠣混養(yǎng)區(qū)和海帶養(yǎng)殖區(qū)，并且海帶的養(yǎng)殖已經(jīng)擴(kuò)展到了灣口外的大片海域(方建光等, 1996b; 郝林華等, 2012)。近些年來，多位學(xué)者對(duì)該灣的貝類養(yǎng)殖容量進(jìn)行了評(píng)估(Ge, 2008; Ferreira, 1997; 方建光等, 1996a)，但涉及餌料可獲得性的關(guān)鍵參數(shù)均是基于總?cè)~綠素含量，對(duì)不同粒徑浮游植物組成研究的相對(duì)較少。浮游植物粒徑與其能夠被貝類濾食利用有直接關(guān)系，細(xì)化研究浮游植物的粒徑結(jié)構(gòu)對(duì)于準(zhǔn)確評(píng)估貝類養(yǎng)殖容量、保證貝類養(yǎng)殖業(yè)的健康可持續(xù)發(fā)展具有重要的理論價(jià)值和指導(dǎo)意義。本研究于2017~2018年對(duì)桑溝灣海域開展了4次大面調(diào)查，獲取了桑溝灣海域浮游植物生物量(Chl)的時(shí)空分布、粒級(jí)結(jié)構(gòu)以及它們與環(huán)境因子間的相關(guān)關(guān)系，旨在揭示該海域不同粒級(jí)浮游植物的時(shí)空分布規(guī)律及其環(huán)境調(diào)節(jié)機(jī)制，從而為準(zhǔn)確評(píng)估濾食性貝類的養(yǎng)殖容量提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 站位設(shè)置和樣品采集

本次調(diào)查共布設(shè)了21個(gè)采樣站位，站位分布見圖1。分別于2017年4、7、11月和2018年1月連續(xù)4個(gè)航次采樣。站位水深小于10 m僅取表層水，超過10 m取表、底層水，水樣4℃保存、備用。表、底層水溫()、pH、鹽度()和溶解氧(DO)等水質(zhì)參數(shù)利用便攜式水質(zhì)分析儀(YSI公司，Professional Plus, 美國(guó))現(xiàn)場(chǎng)測(cè)定。透明度的測(cè)定使用透明度盤。

圖1 桑溝灣海域調(diào)查站位

1.2 樣品分析方法

每個(gè)站位取2 L水樣，加入3 ml碳酸鎂懸濁液，然后，準(zhǔn)確量取水樣800 ml過濾到0.45 μm的醋酸纖維素濾膜上，用于測(cè)定各站位浮游植物Chl總濃度；另取800 ml水樣依次過濾到孔徑為20 μm篩絹、2 μm及0.45 μm的醋酸纖維素膜上，用于測(cè)定3個(gè)不同粒級(jí)浮游植物的Chl濃度，濾膜用錫紙包裹后冷凍保存。低溫避光條件下，用90%的丙酮萃取24 h，用多波長(zhǎng)分光光度計(jì)測(cè)定Chl濃度。其中，大于20 μm為小型浮游植物，2~20 μm為微型浮游植物，0.45~2 μm為微微型浮游植物。營(yíng)養(yǎng)鹽的測(cè)定參照《海洋調(diào)查規(guī)范》(GB12763.4-2007)中的測(cè)定方法：磷酸(PO43-)采用抗壞血酸還原磷鉬藍(lán)法、亞硝酸鹽(NO2-)采用重氮偶氮法、銨鹽(NH4+)采用次溴酸鈉氧化法、硝酸鹽(NO3-)采用鋅鎘還原法。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)分析

浮游植物的平面分布圖采用Golden software Surfer 11生成。不同季節(jié)浮游植物的差異比較采用單因素方差分析(One-way ANOVA)，統(tǒng)計(jì)過程使用SPSS 19.0軟件完成。粒徑分級(jí)Chl含量與主要環(huán)境因子間的關(guān)系采用冗余分析(Redundancy analysis, RDA)，分析過程使用Canoco for windows 4.5按照國(guó)際通用標(biāo)準(zhǔn)完成。先對(duì)粒徑結(jié)構(gòu)數(shù)據(jù)進(jìn)行去趨勢(shì)對(duì)應(yīng)分析(Detrended correspondence analysis, DCA)，發(fā)現(xiàn)第一軸的大小<3，所以，RDA分析適合本研究。

2 結(jié)果與分析

2.1 桑溝灣養(yǎng)殖水域Chl-a的時(shí)空分布特征

桑溝灣海域表、底層Chl濃度的時(shí)空變化特征見圖2。從季節(jié)變化來看，桑溝灣海域表、底層Chl濃度的年變化范圍分別為0.74~3.27和0.81~3.66 μg/L，平均值分別為(1.90±1.28) μg/L和(2.01±1.29) μg/L，季節(jié)差異極顯著(<0.01)。

圖2 桑溝灣海域表、底層Chl-a濃度的平面分布特征

表層：a: 春季; c: 夏季; e:秋季; g: 冬季; 底層：b: 春季; d: 夏季; f: 秋季; h: 冬季

Surface: a: Spring; c: Summer; e: Autumn; g: Winter; Bottom: b: Spring; d: Summer; f: Autumn; h: Winter

從平面分布來看，春季表層Chl濃度高值區(qū)出現(xiàn)在灣口的東北部和東部，形成一大一小2個(gè)高值區(qū)；夏季表層高值區(qū)出現(xiàn)在灣口北部靠近蔡家莊村附近；秋、冬季的高值區(qū)均出現(xiàn)在近岸海域。春季底層Chl主要分布于灣外北部海域；夏、秋季浮游植物主要分布于近岸海域，呈現(xiàn)從灣內(nèi)向?yàn)惩膺f減的趨勢(shì)；冬季底層Chl高值區(qū)出現(xiàn)在桑溝灣東部偏北海域。從垂直分布來看，春季表層Chl濃度低于底層，差異顯著(<0.05)；夏季表層Chl濃度雖高于底層，但差異不顯著(>0.05)；秋、冬季表、底層Chl濃度相近。

2.2 桑溝灣養(yǎng)殖水域浮游植物的粒徑結(jié)構(gòu)及時(shí)空變化特征

不同季節(jié)浮游植物的粒徑結(jié)構(gòu)分布見圖3。從不同季節(jié)浮游植物的粒徑結(jié)構(gòu)來看，春季，表層小型和微型浮游植物的貢獻(xiàn)率相當(dāng)，分別占54.05%和46.71%；底層分別為58.08%和41.50%；微微型浮游植物表、底層貢獻(xiàn)率均極低，分別為0.72%和0.42%。夏季，表、底層均以微型浮游植物為主，貢獻(xiàn)率分別為50.04%和54.69%；小型和微微型浮游植物的貢獻(xiàn)率相當(dāng)。秋季，表層主要以微型浮游植物為主，貢獻(xiàn)率為56.77%；微微型浮游植物次之，貢獻(xiàn)率為35.88%；小型浮游植物僅占7.35%，底層浮游植物粒徑結(jié)構(gòu)組成與表層相似。冬季仍是微型浮游植物占優(yōu)勢(shì)地位，表、底層貢獻(xiàn)率分別為53.46%和61.67%；小型浮游植物貢獻(xiàn)率居于第二，表、底層分別為37.83%和36.47%；微微型浮游植物表、底層貢獻(xiàn)率分別為8.71%和1.85%。

桑溝灣海域表層春、夏、秋、冬季不同粒徑浮游植物Chl的時(shí)空變化特征見圖4。從圖4可以看出，春季，小型浮游植物Chl含量的變化范圍為0.02~2.43 μg/L，在灣口的東部偏北和正東部形成一大一小2個(gè)高值區(qū)；微型浮游植物Chl含量的變化范圍為0.16~0.62 μg/L，主要分布于灣西北、南部、東南和東部外海區(qū)域；微微型浮游植物Chl含量的變化范圍是0~0.06 μg/L，分布呈現(xiàn)四周高、中間低的趨勢(shì)。夏季，小型浮游植物的變化范圍為0.41~1.99 μg/L，總體呈現(xiàn)從北向南依次遞減的趨勢(shì)；微型浮游植物Chl含量的變化范圍為1.17~2.04 μg/L，主要分布于灣中部偏南，其次是北部沿岸，灣正西部和灣口東部濃度較低，呈“漏斗狀”分布；微微型浮游植物Chl含量的變化范圍為0.61~1.16 μg/L，高值區(qū)出現(xiàn)在灣中部偏南海域，濃度達(dá)到了1.16 μg/L，以11站位為中心形成1個(gè)三角區(qū)域。秋季，小型浮游植物的變化范圍為0.10~0.46 μg/L，主要分布于西部沿岸海域；微浮游植物的變化范圍為0.66~2.94 μg/L，高值區(qū)出現(xiàn)在海灣南部近岸處，灣口處濃度較低；微微型浮游植物的變化范圍為0.19~2.18 μg/L，微微型浮游植物主要分布于桑溝灣東南部海域，以5號(hào)站位為中心呈“漩渦狀”分布。冬季，小型浮游植物的變化范圍為0.10~0.78 μg/L，在灣西部偏南海域的19號(hào)站位和北部海域的9號(hào)站位形成2個(gè)高值區(qū)；微型浮游植物的變化范圍為0.22~1.19 μg/L，主要分布于西部近岸，其次是灣外，核心區(qū)域Chl含量較低，濃度僅為0.23 μg/L；微微型浮游植物的變化范圍為0~0.22 μg/L，呈現(xiàn)四周高、中部低的趨勢(shì)。

2.3 桑溝灣浮游植物的粒徑結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子的關(guān)系

從表1可以看出，RDA前2軸對(duì)物種–環(huán)境關(guān)系的解釋比率達(dá)100%，軸1的特征值大于軸2的特征值，但是物種與環(huán)境間關(guān)系累計(jì)百分比中軸1小于軸2。另外，軸1中浮游植物與環(huán)境因子的相關(guān)性為0.493，軸2為0.416。蒙特卡洛檢驗(yàn)表明，所有典范軸均極顯著(<0.01)，說明RDA排序結(jié)果可信，可以較好地解釋粒徑結(jié)構(gòu)與環(huán)境因子間的關(guān)系。從浮游植物的粒徑結(jié)構(gòu)在雙軸空間上的分布來看(圖5)，第一軸主要反映了溫度和溶解氧的變化，第二軸主要反映了鹽度和N、P等營(yíng)養(yǎng)鹽的變化。小型浮游植物占總浮游植物的比例受溫度和鹽度影響顯著，呈正相關(guān)，與N、P等營(yíng)養(yǎng)鹽呈負(fù)相關(guān)。微型浮游植物所占比例與溫度和營(yíng)養(yǎng)鹽具有正相關(guān)關(guān)系，其中，亞硝酸鹽(NO2-)、銨鹽(NH4+)對(duì)其影響巨大。微微型浮游植物所占比例受溶解氧和溫度的影響較大，與溶解氧呈正相關(guān)，溫度呈負(fù)相關(guān)。從總體來看，溫度是影響浮游植物粒徑結(jié)構(gòu)的主要環(huán)境因子。各個(gè)環(huán)境因子之間也存在相關(guān)性，溫度與N、P等營(yíng)養(yǎng)鹽呈正相關(guān)，與溶解氧、鹽度之間呈負(fù)相關(guān)。

圖3 桑溝灣海域表、底層不同粒徑浮游植物Chl-a占總Chl-a的比例

A：表層；B：底層

A: Surface; B: Bottom

圖4 桑溝灣海域表層不同粒徑的浮游植物Chl-a的時(shí)空變化特征

春季：a: 小型; b: 微型; c: 微微型; 夏季：d: 小型; e: 微型; f: 微微型; 秋季：g: 小型; h: 微型; i: 微微型; 冬季：j: 小型; k: 微型; l: 微微型

Spring: a: Micro-; b: Nano-; c: Pico-; Summer: d: Micro-; e: Nano-; f: Pico-; Autumn: g: Micro-; h: Nano-; i: Pico-; Winter: j: Micro-; k: Nano-; l: Pico-

圖5 桑溝灣海域表層浮游植物粒徑與主要環(huán)境因子的冗余分析(RDA)

實(shí)心箭頭：粒徑結(jié)構(gòu)；空心箭頭：環(huán)境因子

Solid arrow: Size-fractionated phytoplankton; Hollow arrow: Environmental variables

表1 桑溝灣冗余分析(RDA)前兩軸的統(tǒng)計(jì)特征

Tab.1 Statistical characteristics of the first two axes of the RDA analysis from Sanggou Bay

3 討論

從季節(jié)變化來說，桑溝灣海域不同養(yǎng)殖區(qū)浮游植物呈現(xiàn)相似的變化規(guī)律(史潔等, 2010a)。高峰出現(xiàn)在夏季(2017年7月)，這與郝林華等(2012)的研究結(jié)果相一致，低谷出現(xiàn)在春季(2017年4月)。春季，水溫開始回升，光照增強(qiáng)，浮游植物進(jìn)入快速生長(zhǎng)期，但4月同樣是海帶的快速生長(zhǎng)期，一方面，海帶的快速生長(zhǎng)消耗大量營(yíng)養(yǎng)鹽，與浮游植物形成營(yíng)養(yǎng)鹽競(jìng)爭(zhēng)；另一方面，海帶養(yǎng)殖影響海水的透光率，因此，春季浮游植物生長(zhǎng)易受海帶養(yǎng)殖影響(李超倫等, 2010)，導(dǎo)致Chl的濃度偏低。夏季，溫度升高，光照、營(yíng)養(yǎng)鹽充足，浮游植物迅速增殖；此外，夏季又是海帶收獲的季節(jié)，海帶的大量減少使其對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的競(jìng)爭(zhēng)變小，從另一方面使浮游植物生物量顯著增加；夏季降雨量大，地表徑流帶來大量營(yíng)養(yǎng)鹽，可直接刺激浮游植物生長(zhǎng)繁殖，使種群數(shù)量增加。所以，一年之中Chl質(zhì)量濃度的最高值出現(xiàn)在夏季。秋季，海帶全部收獲，灣內(nèi)與外海水交換情況好轉(zhuǎn)，使灣內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)鹽得到補(bǔ)充。但是，秋季水溫開始降低，再加之10月是貝類的快速生長(zhǎng)時(shí)期，貝類攝食壓力抑制了秋季浮游植物高峰的形成(方建光等, 1996a)，所以，此季節(jié)雖然灣內(nèi)的營(yíng)養(yǎng)鹽的水平不低于夏季，但浮游植物開始逐漸減少，導(dǎo)致Chl質(zhì)量濃度比夏季的低。冬季，溫度、光照都處于一年中的最低水平，營(yíng)養(yǎng)鹽的含量也較低，所以浮游植物的生長(zhǎng)較為緩慢。相關(guān)分析表明，底層浮游植物Chl含量與表層沒有顯著性差異，季節(jié)變化也與表層相同，表現(xiàn)為夏季>秋季>冬季>春季。

桑溝灣獨(dú)特的養(yǎng)殖模式對(duì)浮游植物的平面分布也產(chǎn)生了巨大的影響。春季，Chl的高值區(qū)出現(xiàn)在灣口外的大片海域，營(yíng)養(yǎng)鹽的分布也出現(xiàn)此現(xiàn)象，這與吳文廣等(2015)和郝林華等(2012)的研究結(jié)果相反。原因可能是灣內(nèi)三面環(huán)陸海流較小，加之牡蠣和海帶的養(yǎng)殖明顯降低了海水的流速影響海水交換(Jackson, 1983; Boyd, 1998; 曾靜, 2013)，營(yíng)養(yǎng)鹽得不到補(bǔ)充，最終使得灣外浮游植物的濃度大于灣內(nèi)。夏季，Chl的高值區(qū)出現(xiàn)在海帶和牡蠣混養(yǎng)區(qū)，尤其是灣東北部近岸濃度最高，造成此現(xiàn)象的原因主要是7月(采樣時(shí)期)海帶大量收獲，光照、營(yíng)養(yǎng)鹽有所改善，葉綠素濃度也逐漸上升，并且混養(yǎng)區(qū)除了海水本身的營(yíng)養(yǎng)鹽外，牡蠣的代謝也會(huì)為其提供一部分營(yíng)養(yǎng)鹽(王俊等, 2001)。大量的研究表明，貝床沉積物釋放氨、Si及P等營(yíng)養(yǎng)鹽(Dame, 1989)。雖然，牡蠣會(huì)對(duì)浮游植物進(jìn)行攝食，但7月不是牡蠣的快速生長(zhǎng)期，其對(duì)浮游植物的下行控制有限。Smaal等(1986)和Prins等(1995)研究表明，濾食性貝類的濾食不僅給浮游植物造成攝食壓力，也刺激了初級(jí)生產(chǎn)，加快浮游植物的生長(zhǎng)速度。近岸海域，水深較淺，溫度較高，營(yíng)養(yǎng)鹽充足時(shí)，溫度越高浮游植物濃度越大(廖一波等, 2008)，這也是近岸葉綠素濃度高的原因之一。秋季，浮游植物主要分布于灣內(nèi)近岸海域，越靠近外海濃度越低，主要是秋季海帶等藻類已全部收獲，灣內(nèi)水交換狀況好轉(zhuǎn)(史潔等, 2010b)，且黃河沿岸流對(duì)灣內(nèi)的影響開始加強(qiáng)(曾靜, 2013)，沿岸河流豐水期徑流水?dāng)y帶大量的含N化合物進(jìn)入灣內(nèi)(郝林華等, 2012)，使灣內(nèi)營(yíng)養(yǎng)鹽得到大量補(bǔ)充，致使沿岸葉綠素濃度較高。冬季，從總體來看，灣西部近岸牡蠣養(yǎng)殖區(qū)浮游植物濃度較高，中部的混養(yǎng)區(qū)和灣口處的海帶區(qū)浮游植物濃度較低，主要是因?yàn)榇思竟?jié)海帶開始生長(zhǎng)，海帶對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的競(jìng)爭(zhēng)使灣中部的混養(yǎng)區(qū)和灣口處的海帶區(qū)營(yíng)養(yǎng)鹽含量降低，致使Chl的質(zhì)量濃度降低。濾食性貝類對(duì)食物具有選擇性，貝類不能全部利用其濾食的食物，其中，大部分以糞和假糞的形式形成生物沉積(秦培兵等, 2001)。大量的沉積物構(gòu)成了豐富的營(yíng)養(yǎng)庫(kù)，經(jīng)礦化作用和重懸浮后又可重新進(jìn)入水體營(yíng)養(yǎng)鹽循環(huán)(Peterson, 1999)，這也是夏、秋、冬季貝類養(yǎng)殖區(qū)浮游植物濃度高于其他海區(qū)的重要原因。因此，桑溝灣海域浮游植物Chl的時(shí)空分布不僅受復(fù)雜多變的海洋環(huán)境如溫度、光照和海流等因素影響，還與養(yǎng)殖環(huán)境狀況有關(guān)。

除浮游植物的平面分布隨著養(yǎng)殖活動(dòng)呈現(xiàn)一定的規(guī)律外，其群落結(jié)構(gòu)也受到一定的影響。有研究表明，浮游植物的群落結(jié)構(gòu)受營(yíng)養(yǎng)鹽等因素的上行控制和濾食性貝類攝食的下行控制的影響(Prins, 1995; 董雙林等, 1999; Souchu, 2001)。光照、營(yíng)養(yǎng)鹽等充足條件下，粒徑較大的浮游植物在群落中具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)(Cerme?o, 2005)，光照、營(yíng)養(yǎng)鹽等匱乏條件下，粒徑較小的浮游植物由于具有較大的比表面積，在寡營(yíng)養(yǎng)海域表現(xiàn)出競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)(Chen, 2000; 黃邦欽等, 2006)。桑溝灣海域?qū)儆谪殸I(yíng)養(yǎng)型(孫丕喜等, 2007; 徐東會(huì)等, 2017)，從浮游植物的粒徑結(jié)構(gòu)特點(diǎn)來看，除春季小型和微型浮游植物的貢獻(xiàn)相當(dāng)外，夏、秋、冬季均是微型浮游植物為主要貢獻(xiàn)者，這符合學(xué)者們普遍認(rèn)為的浮游植物粒徑結(jié)構(gòu)特征。張繼紅(2008)研究表明，長(zhǎng)牡蠣對(duì)于2 μm的顆粒物截留效率為19%，在一定范圍內(nèi)，顆粒物越大，截留效率越高，而對(duì)于2 μm以下的顆粒物截留效率極低。由于牡蠣的攝食機(jī)制，長(zhǎng)期養(yǎng)殖牡蠣的海域容易出現(xiàn)浮游植物小型化的趨勢(shì)，個(gè)體較大的優(yōu)勢(shì)種類逐漸被個(gè)體較小的種類代替(Frau, 2016; Nakamura, 2000)。張玲等(2015a、b)對(duì)大鵬澳牡蠣養(yǎng)殖區(qū)和郝彥菊等(2010)、丘耀文等(2005)對(duì)大亞灣海域的研究也驗(yàn)證了這點(diǎn)。在調(diào)查期間發(fā)現(xiàn)，桑溝灣牡蠣養(yǎng)殖區(qū)和混養(yǎng)區(qū)也出現(xiàn)了此現(xiàn)象。從同一季節(jié)不同養(yǎng)殖區(qū)域各粒徑浮游植物的占比來看，春、秋和冬季微微型浮游植物占總浮游植物的比例，牡蠣區(qū)和貝藻混養(yǎng)區(qū)高于海帶區(qū)，牡蠣養(yǎng)殖區(qū)和混養(yǎng)區(qū)出現(xiàn)了小型化的趨勢(shì)。這與徐文琦等(2016)對(duì)桑溝灣的研究結(jié)果一致。夏季整個(gè)海區(qū)各粒徑浮游植物的占比基本相同，這可能是因?yàn)橄募竞б讶渴斋@，灣內(nèi)水交換狀況良好，良好的水交換使整個(gè)海灣溫度、鹽度和營(yíng)養(yǎng)鹽等基本一致，這些理化因子對(duì)浮游植物的上行控制大于牡蠣攝食對(duì)其的下行控制，從而導(dǎo)致夏季3個(gè)養(yǎng)殖區(qū)浮游植物的粒徑結(jié)構(gòu)一致。此研究?jī)H從粒徑結(jié)構(gòu)方面分析了濾食性貝類(牡蠣)對(duì)浮游植物的影響，具體對(duì)浮游植物種群結(jié)構(gòu)的影響有待進(jìn)一步研究。

濾食性貝類通常被認(rèn)為是植食性的，硅藻(Diatom)是其主要的食物來源(陸家昌, 2017)。但在桑溝灣這樣一個(gè)貧營(yíng)養(yǎng)型的海區(qū)，浮游植物的豐度和產(chǎn)量經(jīng)常不足以滿足貝類的能量需求，并且濾食性貝類對(duì)食物顆粒的大小具有選擇性，大部分貝類需要借助鰓絲表面的前纖毛、前側(cè)纖毛和側(cè)纖毛來完成攝食(鄢靈蘭, 2009)。諸多的研究結(jié)果表明，濾食性貝類不能有效截留微微型浮游生物(Kreeger, 1996; Riisg?rd, 1988; Yukihira, 1999)，但是，較之小型和微型浮游植物、微微型浮游植物有著更高的生產(chǎn)力(Glover, 1986; Li, 1983; Platt, 1983)。從粒徑結(jié)構(gòu)來看，纖毛蟲()可以被牡蠣截留，并且在牡蠣的假糞中沒有發(fā)現(xiàn)纖毛蟲的殼，這說明纖毛蟲的殼和柔軟部分都能被貝類利用(陸家昌, 2017)。N15標(biāo)記的結(jié)果也表明，牡蠣不僅可以截留，還可以消化、吸收和利用纖毛蟲(Gall, 1997)。這就說明濾食性貝類的食物來源不僅是浮游植物，其還能利用鞭毛蟲()、纖毛蟲等原生動(dòng)物來補(bǔ)充當(dāng)?shù)馗∮沃参锏牟蛔恪Ｉ蠟诚?、?季微微型浮游植物的含量很多，秋季對(duì)總浮游植物的貢獻(xiàn)率達(dá)到了35.88%。這部分的浮游植物雖然不能被濾食性貝類直接攝食，但可以通過鞭毛蟲、纖毛蟲等原生動(dòng)物實(shí)現(xiàn)對(duì)其的間接利用，微微型浮游植物通過這種“打包”作用進(jìn)入經(jīng)典食物鏈(黃邦欽等, 2003)，在這個(gè)過程中，鞭毛蟲或者纖毛蟲起到一個(gè)重要的營(yíng)養(yǎng)連接的作用(Gall, 1997)。以微微型浮游植物為起點(diǎn)的微型生物食物網(wǎng)在淺海貝類養(yǎng)殖生態(tài)系統(tǒng)中占有十分重要的地位。

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Zhang JH. Effect of filter feeding shellfish mariculture on the ecosystem and the evaluation of ecology carrying capacity. Doctoral Dissertation of Institute of Oceanology, Chinese Academy of Sciences, 2008 [張繼紅. 濾食性貝類養(yǎng)殖活動(dòng)對(duì)海域生態(tài)系統(tǒng)的影響及生態(tài)容量評(píng)估. 中國(guó)科學(xué)院海洋研究所博士研究生學(xué)位論文, 2008]

Zhang L, Li ZJ, Chen FY,. Impact of oyster aquaculture on phytoplankton population structure in Dapengao Cove. Oceanologia et Limnologia Sinica, 2015a, 46(3): 549–555 [張玲, 李政菊, 陳飛羽, 等. 大鵬澳牡蠣養(yǎng)殖對(duì)浮游植物種群結(jié)構(gòu)的影響研究. 海洋與湖沼, 2015a, 46(3): 549–555]

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Distribution of Size-Fractionated Phytoplankton and Its Relationship with Environmental Variables in Sanggou Bay

LI Fengxue1,2, JIANG Zengjie2,3①, GAO Yaping2, DU Meirong2, WANG Xiaoqin2, LI Wenhao1,2, HOU Xing1,2, DONG Shipeng1,2, WANG Junwei4, ZHANG Yitao4

(1. College of Fishers and Life Sciences, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306; 2. Yellow Sea Fisheries Research Institute, Chinese Academy of Fishery Sciences,Key Laboratory of Sustainable Development of Marine Fisheries, Ministry of Agricultureand Rural Affairs, Qingdao 266071; 3. Laboratory for Marine Fisheries Science and Food Production Processes, Pilot National Laboratory for Marine Science and Technology (Qingdao), Qingdao 266071; 4. Rongcheng Chudao Aquaculture Corporation, Rongcheng 264312)

Surveys have been conducted to investigate the spatial and temporal distribution of size-fractionated phytoplankton and other environmental variables in Sanggou Bay in four seasons for the period covering April 2017 until January 2018. Results showed that chlorophyllconcentration in the surface and bottom layers ranged from 0.74 to 3.27 μg/L and from 0.81 to 3.66 μg/L, respectively, with average values of (1.90±1.28) and (2.01±1.29) μg/L, respectively. There were significant differences in chlorophyllconcentration (<0.01) and spatial distribution between seasons. In spring, microphytoplankton was the most abundant, accounting for 54.05% and 58.08% of the total phytoplankton in the surface and bottom layers, respectively. In summer, picophytoplankton was the most abundant, accounting for 24.46% and 20.70% of total cholorophyllin the surface and bottom layers,respectively. In autumn, picophytoplankton accounted for 35.88% and 40.77% of total chlorophyllin the surface and bottom layers, respectively. The contribution of picophytoplankton was low in winter and spring but increased significantly in summer and autumn. Redundancy analysis (RDA) results show that temperature is the main environmental factor affecting the size structure of phytoplankton. Dissolved oxygen had a significant effect on the percentage of picophytoplankton to total phytoplankton. The percentage of nanophytoplankton correlated with NO2-and NH4+. There was a significant positive correlation between temperature and the percentage of microphytoplankton. This study provides basic knowledge for understanding the size structure of phytoplankton and estimating the carrying capacity of filter-feeding shellfish in the aquaculture ecosystem in Sanggou Bay.

Chlorophyll-; Size fraction; Redundancy analysis; Sanggou Bay

S931

A

2095-9869(2020)01-0031-10

10.19663/j.issn2095-9869.20181015004

* 國(guó)家自然科學(xué)基金面上項(xiàng)目(41676147)和國(guó)家貝類產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系養(yǎng)殖容量評(píng)估與管理崗位(CARS-49)共同資助[This work was supported by National Natural Science Foundation of China (General Program) (41676147), and Modern Agro-Industry Technology Research System (CARS-49)]. 李鳳雪，E-mail: 825590220@qq.com

蔣增杰，研究員，E-mail: jiangzj@ysfri.ac.cn

2018-10-15,

2018-11-09

http://www.yykxjz.cn/

李鳳雪, 蔣增杰, 高亞平, 杜美榮, 王曉芹, 李文豪, 侯興, 董世鵬, 王軍威, 張義濤. 桑溝灣浮游植物粒徑結(jié)構(gòu)及其與環(huán)境因子的關(guān)系. 漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展, 2020, 41(1): 31–40

Li FX, Jiang ZJ, Gao YP, Du MR, Wang XQ, Li WH, Hou X, Dong SP, Wang JW, Zhang YT. Distribution of size-fractionated phytoplankton and its relationship with environmental variables in Sanggou Bay. Progress in Fishery Sciences, 2020, 41(1): 31–40

JIANG Zengjie, E-mail: jiangzj@ysfri.ac.cn

(編輯 陳輝)