光照強(qiáng)度對(duì)赪桐生長及光合特性的影響*

黃偉燕 馮志堅(jiān)

(1.廣東省森林培育與保護(hù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室/廣東省林業(yè)科學(xué)研究院，廣東 廣州 510520；2.華南農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)與風(fēng)景園林學(xué)院，廣東 廣州 510542)

赪桐（Clerodendrum japonicum）為馬鞭草科（Verbenaceae）大青屬灌木，又名狀元紅，主要分布在我國的南方地區(qū)。赪桐葉大花艷，適應(yīng)性較強(qiáng)，具有較高的觀賞及藥用價(jià)值。目前我國對(duì)赪桐的研究主要集中在赪桐根的化學(xué)成分、藥理特性、藥材質(zhì)量標(biāo)準(zhǔn)[1-6]，種子繁殖[7]、扦插繁殖[8-9]和園林景觀的植物造景及植物配置[10-11]等應(yīng)用方面。開展遮蔭對(duì)赪桐生長和光合特性研究未見報(bào)道。本試驗(yàn)以赪桐扦插苗為試驗(yàn)材料，探討不同光照強(qiáng)度對(duì)赪桐生長及光合特性的影響，為其生長栽培及園林景觀配置提供合理依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地在廣東省林業(yè)科學(xué)研究院后山苗圃，位于廣州市，平均海拔43.4 m，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫21.8 ℃，雨水充沛，平均年降水量近1 800 mm，年降水日在150 d 左右，平均日照時(shí)數(shù)有1 800 h 以上，無霜期平均341 d。

1.2 試驗(yàn)材料

供試苗采用廣東省林業(yè)科學(xué)研究院樹木標(biāo)本園內(nèi)母株，在大棚扦插繁育45 d 后，移至（21 cm×185 cm）育苗盤恢復(fù)生長20 d。試驗(yàn)基質(zhì)（泥炭土與黃土配制比例為1:1）一致，每盤裝栽培基質(zhì)5 kg。

1.3 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

選取生長一致的扦插盤栽苗135 株，平均苗高19.98 cm,平均地徑3.54 mm，隨機(jī)分為3 組處理，每組處理45 株苗，分別置于100%光照強(qiáng)度、36.1%光照強(qiáng)度（3 針遮蔭網(wǎng)遮蔭）和17.8%光照強(qiáng)度（6 針遮蔭網(wǎng)遮蔭）的環(huán)境下，以100%光照強(qiáng)度條件為對(duì)照（CK）。設(shè)置每盤苗的間距（40 cm×40 cm），保證生長互不干擾。3 組處理的澆水、施肥等管理措施一致，試驗(yàn)時(shí)間為2019 年5月17 日至10 月25 日，于試驗(yàn)第一天測定株高、地徑指標(biāo)，2019 年10 月20 日起測定光合響應(yīng)參數(shù)，試驗(yàn)最后一天測定苗高、地徑、SPAD 值等指標(biāo)，并測定葉面積、根系及生物量指標(biāo)。

1.4 測定指標(biāo)與方法

1.4.1 生長指標(biāo)和干物質(zhì)測定 不同光強(qiáng)處理后，于試驗(yàn)第一天、最后一天測定各處理新生枝條苗高、地徑，其中苗高用直尺測定，精確到0.1 cm；地徑用游標(biāo)卡尺測定，精確到0.01 mm。實(shí)驗(yàn)結(jié)束后分別計(jì)算赪桐苗高增長量和地徑增長量，計(jì)算公式為：苗高增長量=末期苗高-初期苗高、地徑增長量=末期地徑-初期地徑。

于試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，每組處理隨機(jī)選取10 株，將每株苗從頂葉往下數(shù)第三片取下，用托普云農(nóng)YMJ-CH 智能葉面積測量系統(tǒng)測定葉面積、葉周長、葉長和葉寬。

于試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，每組處理隨機(jī)抽取12 株苗，清水沖洗干凈根系，用根系掃描分析系統(tǒng)（Expression 11000 XL）測定植株的總根長、根表面積、根平均直徑、根總體積。

干物質(zhì)測定：選根系測定的每組12 株苗，瀝干根系水分后，地上部分和地下部分根系用烘箱85 ℃烘干至恒重，稱量。計(jì)算地上部分干質(zhì)量、地下部分干質(zhì)量均值，精確到0.001 g，并計(jì)算總生物量、根冠比，公式為：總生物量=地上部分干質(zhì)量+地下部分干質(zhì)量、根冠比=地下部分干質(zhì)量/地上部分干質(zhì)量。

1.4.2 葉片葉綠素相對(duì)含量SPAD 值測定 用SPAD-502 型手持葉綠素儀測定赪桐的葉綠素相對(duì)含量。測定各處理植株頂部往下數(shù)的頂1、頂2 和頂3 全展葉片。分別測定葉片的3 個(gè)點(diǎn)（葉基、葉中、葉尖）的SPAD 值，重復(fù)3 次，統(tǒng)計(jì)后計(jì)算平均值，精確到0.01。

1.4.3 光合響應(yīng)參數(shù)測定 于10 月20 日起，采用LI-COR 公司生產(chǎn)的LI-6800 型便攜式光合測定儀測定葉片光合響應(yīng)參數(shù)。隨機(jī)選取不同處理赪桐各6 株，每株選取2 片長勢(shì)一致的健康全展葉片，使用LI-6800 自帶LED 光源，光強(qiáng)選擇從1 800 μmol·m-2·s-1起，分別為1 800，1 500，1 200，1 000，800，600，400，200，100，50，20，0 μmol·m-2·s-1。使用CO2注入系統(tǒng)控制葉室CO2濃度，保持濃度為400 mmol·mol-1，測量前用1 800 μmol·m-2·s-1強(qiáng)光下對(duì)葉片進(jìn)行誘導(dǎo)20 min，測定時(shí)間為9:00-17:00 時(shí)。根據(jù)測定數(shù)據(jù)繪制光合作用的光響應(yīng)曲線，采用直角雙曲線修正模型[12]進(jìn)行擬合，表達(dá)式為：

式中，α 是光響應(yīng)曲線的初始斜率，β 和γ為系數(shù)，I為光合有效輻射，Rd為暗呼吸。采用葉子飄光合計(jì)算軟件得出表觀量子效率（AQY）、光補(bǔ)償點(diǎn)(LCP)、光飽和點(diǎn)（LSP）和暗呼吸速率（Rd）等參數(shù)。

1.5 數(shù)據(jù)處理

使用Microsoft Excel 2010 軟件整理原始數(shù)據(jù)及繪圖，采用SPSS 20.0 軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行方差齊性檢驗(yàn)，然后進(jìn)行單因素方差分析和多重比較LSD 分析（圖表中數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤）。

2 結(jié)果與分析

2.1 光照強(qiáng)度對(duì)赪桐生長及生物量特征的影響

光照強(qiáng)度對(duì)赪桐苗高、地徑增長量及生物量積累影響見表1。由表1 可知，不同的光照強(qiáng)度下，赪桐的生長形態(tài)特征存在差異，赪桐的株高增長量、地徑增長量均受到影響。隨著光照強(qiáng)度的減弱，赪桐株高增長量顯著增加（P＜0.05），36.1%光強(qiáng)處理時(shí)，株高增長量為15.42 cm，是對(duì)照的1.71 倍；17.8%光強(qiáng)處理時(shí)，株高增長量為16.9 cm，是對(duì)照的1.88 倍。遮蔭使赪桐的地徑增長量顯著增加（P＜0.05）、根冠比也增加，36.1%光強(qiáng)處理時(shí)地徑增長量和根冠比最大，分別為4.37 mm、1.02，分別是對(duì)照的1.66 倍、1.21 倍。從表1 可以看出，赪桐的總生物量、地上干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量都隨著光照強(qiáng)度減弱而增加。17.8%光強(qiáng)條件下，地上部干物質(zhì)分別是36.1%光強(qiáng)處理、100%光強(qiáng)處理的1.34 倍、3.58 倍；地下部干物質(zhì)分別是36.1%光強(qiáng)處理、100%光強(qiáng)處理的1.52 倍、3.51 倍；總生物量分別是36.1%光強(qiáng)處理、100%光強(qiáng)處理的1.43 倍、3.54 倍，且均與對(duì)照差異顯著（P＜0.05）。根冠比在36.1%光強(qiáng)處理下達(dá)到最大值，為1.02，與對(duì)照處理差異顯著。說明遮蔭對(duì)赪桐的苗高、地徑、及干物質(zhì)積累的影響效應(yīng)明顯。

表1 不同光強(qiáng)對(duì)赪桐生長及生物量特征的影響Table 1 Growth characteristics of Clerodendrum japonicum under different light intensity

2.2 光照強(qiáng)度對(duì)赪桐根系特征的影響

由表2 可知，3 種不同生長光強(qiáng)下，赪桐根系表面積、根系體積和根系長度隨光照強(qiáng)度減弱而增加。就根系表面積而言，17.8%光強(qiáng)條件下的根系表面積是36.1%光強(qiáng)條件下的1.66 倍，是100%光強(qiáng)條件下的5.23 倍；根系體積是36.1%光強(qiáng)條件下的1.34 倍，是100%光強(qiáng)條件下的3.24 倍；根系長度是36.1%光強(qiáng)條件下的2.2 倍，是100%光強(qiáng)條件下的8.43 倍。各光照處理的根系表面積、根系體積和根系長度差異顯著（P＜0.05）。但赪桐的根系直徑隨著光照強(qiáng)度的減弱而降低，17.8%光強(qiáng)條件下根系直徑最小，且與100%光強(qiáng)條件下根系直徑存在顯著差異（P＜0.05）。

表2 不同光強(qiáng)對(duì)赪桐根系特征參數(shù)的影響Table 2 Effects of different light intensity on root characteristic parameters of Clerodendrum japonicum

2.3 光照強(qiáng)度對(duì)赪桐葉片性狀的影響

由表3 可以看出，3 種不同生長光強(qiáng)下，赪桐葉片的葉面積、葉周長、葉長和最大葉寬隨著光照強(qiáng)度的減弱而增加。遮蔭對(duì)赪桐葉面積、葉周長和最大葉寬的影響顯著（P＜0.05），17.8%光強(qiáng)條件下的葉面積、葉周長、葉長和最大葉寬達(dá)到最大值，分別是100%光強(qiáng)條件下葉面積、葉周長、葉長和最大葉寬的3.77 倍、2.48 倍、2.37 倍和2.39 倍,說明遮蔭對(duì)赪桐的葉片性狀產(chǎn)生了較大影響。

表3 不同光強(qiáng)對(duì)赪桐葉片性狀的影響Table 3 Effect of different light intensity on leaf characters of Clerodendrum japonicum

2.4 光照強(qiáng)度對(duì)赪桐葉綠素相對(duì)含量SPAD 值的影響

葉綠素的合成和含量與植物的生長環(huán)境密切相關(guān)，通常在弱光環(huán)境下，植株通過增加葉綠素含量來吸收光能[13]。從表4 可知，赪桐在不同光照強(qiáng)度條件下，其葉綠素相對(duì)含量SPAD 值隨著光照強(qiáng)度減弱而增加。36.1%光強(qiáng)處理下的葉綠素相對(duì)含量與100%光強(qiáng)處理的綠素相對(duì)含量存在顯著差異，17.8%光強(qiáng)條件下的葉綠素相對(duì)含量達(dá)到最大值，且與36.1%光強(qiáng)條件下的葉綠素相對(duì)含量存在顯著差異（P＜0.05）,表明遮蔭處理能增加赪桐的葉綠素含量。

表4 不同光強(qiáng)對(duì)赪桐的葉綠素相對(duì)含量的影響Table 4 The effect of different light intensity on the relative content of chlorophyll in Clerodendrum japonicum

2.5 光照強(qiáng)度對(duì)赪桐光合-光響應(yīng)曲線的影響

由圖1 可知，3 種光照處理?xiàng)l件下，當(dāng)PAR為0 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn為負(fù)值。當(dāng)PAR 在0-600 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn上升迅速；當(dāng)PAR 在600-1 200 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn上升速度逐漸減慢；PAR 大于1 200 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pn趨于穩(wěn)定，隨著PAR 繼續(xù)增強(qiáng)，則Pn略有下降。赪桐在3 種光強(qiáng)條件下，PAR 為0-50 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pnmax表現(xiàn)為：17.8%光強(qiáng)處理＞36.1%光強(qiáng)處理＞100%光強(qiáng)處理；PAR 在50-100 μmol·m-2·s-1時(shí)，Pnmax表現(xiàn)為：36.1%光強(qiáng)處理＞17.8%光強(qiáng)處理＞100%光強(qiáng)處理；PAR 大于200 μmol·m-2·s-1后，Pnmax表現(xiàn)為：36.1%光強(qiáng)處理＞100%光強(qiáng)處理＞17.8%光強(qiáng)處理。

圖1 不同光強(qiáng)條件下赪桐的光響應(yīng)曲線Fig. 1 Light response curve of Clerodendrum japonicum under different light intensity

由表5 可知，與100%光照強(qiáng)度處理相比，36.1%光照強(qiáng)度處理下赪桐葉片AQY 基本一致，為0.075；葉片的Pnmax、LSP 增加，分別為13.208、13.208 μmol·m-2·s-1。而葉片的LCP和Rd降低，分別降低了18.54%和14.59%，但各指標(biāo)差異均不顯著。與100%光照強(qiáng)度處理相比，17.8%光照處理下赪桐的AQY 增加，葉片的Pnmax、LSP、LCP 和Rd均降低；其 中LCP 比100%光照強(qiáng)度處理降低了21.53%，Rd比100%光照強(qiáng)度處理降低了15.96%，但各指標(biāo)差異均不顯著。

表5 不同光強(qiáng)對(duì)赪桐光響應(yīng)特性的影響Table 5 Effect of different light intensity on light response characteristics of Clerodendrum japonicum

3 討論與結(jié)論

植物生長離不開陽光，光照能直接促進(jìn)植物細(xì)胞的增大與分裂，促進(jìn)植物的組織及器官分化，影響植物生長及發(fā)育速度[14]。赪桐在遮蔭條件下表現(xiàn)出更好的生長優(yōu)勢(shì)，遮蔭處理下的苗高增長量、地徑增長量的生長指標(biāo)，根體積、根表面積、總生物量、地上部分干質(zhì)量和地下部分干質(zhì)量均高于100%光照強(qiáng)度處理；且17.8%光照強(qiáng)度條件下的苗高增長量、地徑增長量的生長指標(biāo)，總生物量、地上部分干質(zhì)量和地下部分干質(zhì)量均顯著高于100%光照強(qiáng)度處理，表明赪桐在遮蔭處理時(shí)能積累更多的生物量，促進(jìn)植株生長，與珙桐(Davidia involucrata)幼苗[15]研究成果一致。

光作為重要的環(huán)境因子，首先影響植株地上部分的生長發(fā)育，繼而間接調(diào)節(jié)地下部根系的生長[16]遮蔭對(duì)赪桐根系的生長有促進(jìn)作用。葉片是對(duì)環(huán)境變化較敏感且可塑性較強(qiáng)的器官，植物在弱光環(huán)境下，為獲取更多光能，通常通過調(diào)整葉長和葉寬來增加葉面積[17]；耐陰植物在適度的遮蔭環(huán)境下會(huì)增加其葉面積[18]。從外觀形態(tài)看，赪桐在100%光照條件下，植株葉片短小、發(fā)黃，17.8%光照條件下植株的葉面積、葉周長達(dá)到最大值。遮蔭處理下，赪桐的平均葉面積、葉周長、葉長葉寬均顯著高于100%光照處理，表明赪桐比較耐陰，與蘋婆(Sterculia nobilis)幼苗[18]的研究成果一致。在一定的光照強(qiáng)度范圍內(nèi)，具有耐陰能力的植物，其葉綠素含量隨著光照強(qiáng)度的減少而增加。本研究中，遮蔭處理使赪桐的葉綠素含量增加，且顯著大于100%光照處理，反映出赪桐對(duì)遮蔭具有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。

研究不同光照強(qiáng)度對(duì)生理特性的影響有利于揭示植物的生長規(guī)律，植物光合作用的光響應(yīng)曲線對(duì)研究植物的光化學(xué)過程具有重要的意義[15,19-20]。Pn是植物生長與外界環(huán)境綜合作用的結(jié)果，其大小制約著植物生長的速度[21]，Pn越高，植物的適應(yīng)性越強(qiáng)，對(duì)生長越有利。適當(dāng)遮蔭能提高赪桐的Pnmax，提高赪桐的光合效率，積累更多的生物量。AQY 是光合作用中光能轉(zhuǎn)化效率的一種量度，反映葉片在弱光情況下的光合能力，AQY 越大，植物利用弱光能力越強(qiáng)[22]。適當(dāng)遮蔭處理能提高赪桐的AQY，增強(qiáng)弱光條件下捕獲光量子的能力，可能與遮蔭條件下葉片的葉綠素含量的增大有關(guān)[21]。弱光條件下，植物的光合速率降低，呼吸速率也降低，使得弱光條件下植物的光合速率雖然降低，但干物質(zhì)積累卻能保持相對(duì)穩(wěn)定[23]。赪桐在遮蔭處理下的LCP 和Rd同時(shí)降低，但地上部干質(zhì)量、地下部干質(zhì)量和總生物量均顯著提高；可能是赪桐通過降低光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率，來提高光能利用率，降低呼吸消耗。與堇葉紫金牛（Ardisia violacea)[24]、金蓮花(Trollius chinensis）[25]的研究結(jié)果基本一致。

遮蔭對(duì)赪桐的生長性狀影響顯著，遮蔭使赪桐具有更大的植株生長量，促進(jìn)根系生長，積累更多的干物質(zhì)，葉綠素相對(duì)含量增加。赪桐通過降低光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸等光合生理的調(diào)整，提高對(duì)弱光的利用率，促進(jìn)生長，表明赪桐是耐性較強(qiáng)的植物。與其他光照條件相比，17.8%光照強(qiáng)度對(duì)赪桐的生長促進(jìn)作用最大。因此赪桐在景觀應(yīng)用中，應(yīng)增加林分郁閉度、減少透光率。