廣西廉州灣紅樹林群落分布特征及物種多樣性分析*

廖雨霞， 潘良浩， 閻 冰， 史小芳**

(1.廣西科學院,廣西紅樹林研究中心，廣西紅樹林保護與利用重點實驗室，廣西北海 536000；2.北部灣大學海洋學院，廣西欽州 535000)

0 引言

生長于熱帶和亞熱帶海岸潮間帶的紅樹林，是陸地過渡到海洋的特殊樹林，具有陸地森林不可替代的作用，同時也是生產(chǎn)力最高的四大生態(tài)系統(tǒng)之一[1]。廣西是我國重要的紅樹林分布地區(qū)之一，截至2019年廣西紅樹林面積約為9 326 hm2，具有真紅樹植物12種[2]。紅樹林植物群落結(jié)構(gòu)特征和物種多樣性是評價紅樹林健康狀況的重要指標。自20世紀90年代以來，以范航清等[3,4]和梁士楚等[5]為代表的紅樹林研究專家對廣西紅樹林群落進行了全方位、多層次的研究，使得人們對廣西紅樹林的群落特征有了較為透徹的了解，并認識到廣西紅樹林主要以桐花樹(Aegicerascorniculatum)、白骨壤(Avicenniamarina)、秋茄(Kandeliaobovata)和紅海欖(Rhizophorastylosa)群落為主[6]。廉州灣是廣西紅樹林分布的主要海灣之一[7]。2005-2015年數(shù)據(jù)顯示，雖然廉州灣紅樹林總面積年平均增長率為8.44%，但仍有104 216 m2的紅樹林消失[8]。紅樹林面積的減少主要是自然危害和人為破壞造成的，其中因魚藤纏繞覆蓋而導致紅樹林死亡的面積最大，約為33 616 m2。另外，互花米草的入侵和養(yǎng)殖魚塘的增加加劇了廉州灣紅樹林景觀的破碎化[9]。雖然目前針對廣西廉州灣紅樹林已開展多項研究，但仍然缺乏關(guān)于廉州灣紅樹林群落結(jié)構(gòu)特征的本底數(shù)據(jù)，導致人們不能全面地評估紅樹林受威脅程度，也未能提出有效的保護措施。因此，本研究擬通過對廉州灣紅樹植物群落的野外調(diào)查，分析各種群的高度結(jié)構(gòu)和徑級結(jié)構(gòu)的動態(tài)變化，研究群落的發(fā)展動態(tài)和演替特征，預測廉州灣紅樹林的發(fā)展方向，從而為該地紅樹林的保護、管理和恢復提供指導。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

廣西廉州灣位于北部灣北緣地帶，北海市區(qū)的北部，其中包含由北海半島西南端冠頭嶺岬角至大風江口東岸大木城村連線與沿岸，海域面積達237 km2，海灣水深較淺。其地理范圍為108°58′00″-109°02′35″E，21°26′20″-21°37′00″N。年平均氣溫為22.5℃，最低氣溫可低至-0.8℃，最冷月的平均氣溫為14.0℃，風向有明顯的季風性特征，廉州灣潮流屬于正規(guī)全日潮，平均流速為20-50 cm/s[10]。

廉州灣是斷陷河口灣，由南流江、大風江、廉州江、七星江等注入，形成河口三角洲[11]。廉州灣潮汐緩和，漲潮流速比落潮流速小，海潮和入海河流處的泥沙、碎屑等物質(zhì)易沉積在灘涂上，這樣的土壤條件適宜紅樹林的生長，使得廉州灣成為廣西紅樹林分布的主要海灣之一[7]。2015年，廉州灣紅樹林面積達734.36 hm2[8]，主要以桐花樹、秋茄和白骨壤為主[10,11]。

1.2 方法

1.2.1 斷面、樣方布設及群落調(diào)查方法

在廣西紅樹林研究中心前期研究基礎上，根據(jù)廉州灣紅樹林分布面積、群系分布特征等，在廉州灣按比例設置4條紅樹林調(diào)查斷面，如圖1所示，分別為GX19東江口、GX20木案、GX21針魚墩、GX22垌尾。在每條斷面的紅樹林內(nèi)灘、中灘和外灘設置3個調(diào)查站位，每個站位設置3個群落調(diào)查樣方，每個樣方面積為10 m ×10 m (桐花樹純林樣方設置方法為在1個10 m ×10 m樣方范圍內(nèi)設4個2 m ×2 m小樣方，將數(shù)據(jù)換算成10 m ×10 m進行計算)，共計36個樣方。對樣方內(nèi)紅樹植物進行每木檢尺，記錄樹種名、樹高、構(gòu)件數(shù)、基徑和冠幅等。同時在每個群落樣方內(nèi)設置3個1 m ×1 m的更新層樣方，調(diào)查幼苗的種類、株數(shù)和高度。

圖1 廉州灣紅樹林群落調(diào)查斷面示意圖

1.2.2 數(shù)據(jù)分析方法

根據(jù)廉州灣4條斷面36個樣方紅樹林群落調(diào)查結(jié)果，計算物種重要值、多樣性指數(shù)、種間相遇概率(PIE)、均勻度指數(shù)(E)等指標，分析種群生長動態(tài)和群落空間分布格局。

(1)群落物種重要值

重要值可以反映種群在群落中的地位和作用，以及種群的豐富程度和分布情況。物種重要值越大，說明該物種分布越廣泛。計算公式如下[12]：

重要值=相對顯著度+相對密度+相對頻度。

(2)物種多樣性指數(shù)

通過計算Simpson多樣性指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)、均勻度指數(shù)(E)和種間相遇概率(PIE)分析紅樹林植物物種多樣性[13]。

(3)種群生長動態(tài)

本文以基徑、樹高等指標代替樹齡，分析紅樹植物的年齡結(jié)構(gòu)。為準確劃分各紅樹植物的年齡結(jié)構(gòu)，本研究以廣西紅樹林研究中心對紅樹植物群落的調(diào)查數(shù)據(jù)為基礎，先制定出各紅樹植物不同生長階段對應的高度級和徑級標準，再對本次調(diào)查所獲數(shù)據(jù)進行分析。具體的標準如下：

高度級：以1.0 m作為一個高度級，將各樹種分級統(tǒng)計。

徑級：根據(jù)種群基徑分布范圍，將廣西3種主要紅樹植物秋茄、白骨壤、桐花樹劃分為苗或幼樹、小樹、中樹、大樹,詳細劃分標準如表1所示。

表1 廣西紅樹林3種主要建群種徑級劃分標準

(4)種群空間分布格局

種群的空間分布格局主要反映種群的生境狀況、生物學和生態(tài)學特性，以及種內(nèi)和種間關(guān)系，并使用擴散系數(shù)(C)和t-檢驗判斷測得的擴散系數(shù)對1.0的離差的顯著度來評估，計算方法如下[14]：

2 結(jié)果與分析

2.1 潮間帶紅樹林群落特征

如表2所示，桐花樹在不同灘位的分布數(shù)量均為最多；秋茄的分布數(shù)量由內(nèi)灘向外灘遞減，白骨壤則逐漸增加，廉州灣紅樹林群落單位面積的紅樹植株數(shù)總體上由內(nèi)灘向外灘遞減。盡管桐花樹的株高和基徑由內(nèi)灘向外灘呈下降趨勢，但由于外灘桐花樹植株分支較明顯，平均覆蓋度呈升高趨勢。

表2 廉州灣不同潮位紅樹林群落參數(shù)

2.2 紅樹林群落結(jié)構(gòu)特征

如表3所示，廉州灣分布的紅樹植物主要有桐花樹、秋茄、白骨壤和老鼠簕4種;主要群落類型有5種，分別為桐花樹群落、秋茄-桐花樹群落、秋茄群落、白骨壤群落、秋茄+白骨壤群落。下面結(jié)合表2和表3對這5個種群的分布和結(jié)構(gòu)特征進行具體描述。

2.2.1 桐花樹群落

桐花樹群落分布于廉州灣木案、針魚墩的內(nèi)灘、中灘和外灘。以桐花樹為建群種，單層灌木叢，在針魚墩樣方中有少量老鼠簕分布。桐花樹的平均樹高為260.7 cm，平均基徑為4.1 cm，平均覆蓋度可達90%，樣方密度為94-683株/100 m2，表現(xiàn)出較明顯的叢生現(xiàn)象。實地調(diào)查中存在更新層，更新層以0-2年生的桐花樹幼苗為主。一般生長于咸淡水區(qū)的淤泥上，是低鹽度地區(qū)紅樹林演替的優(yōu)勢種。

2.2.2 秋茄-桐花樹群落

樣方調(diào)查數(shù)據(jù)表明，有5個樣方為秋茄-桐花樹群落，分布于東江口內(nèi)灘、中灘和外灘。由于秋茄和桐花樹的冠層高度存在一定差距，因此該群落類型存在垂直分層結(jié)構(gòu)。群落覆蓋度中等，樣方密度為112-369株/100 m2。2個建群種的平均高度在300.0 cm以下，皆屬于灌木群落。秋茄的平均基徑為5.6 cm，桐花樹的平均基徑為3.4 cm。秋茄的平均冠幅為138.9 cm×105.0 cm,桐花樹的平均冠幅為114.7 cm×85.5 cm，其中秋茄冠幅較大。更新層以0-2年生的桐花樹幼苗為主，此外還有少量0-2年生的秋茄幼苗。

2.2.3 秋茄群落

秋茄群落在東江口內(nèi)灘、中灘和外灘都有分布，但以內(nèi)灘為主，在垌尾的內(nèi)灘也有分布，屬于演替中期階段。以秋茄為建群種組成單層灌木群落，外貌呈現(xiàn)青綠色，樣方里偶有桐花樹零星分布。平均覆蓋度為56%，樣方密度為78-333株/100 m2，平均冠層高度為201.2 cm。秋茄平均基徑為4.2 cm；桐花樹平均基徑為3.5 cm，林冠連續(xù)。更新層有1-2年生的秋茄幼苗。在內(nèi)灘和中灘紅樹林的樹干上有一定量的魚藤纏繞，導致秋茄死亡。

表3 廉州灣紅樹林各群落組成的基本概況

2.2.4 白骨壤群落

白骨壤群落分布于垌尾的中灘和外灘，以外灘為主(表2)，處于演替前期階段。以白骨壤為建群種組成單層灌木群落，外貌銀灰色，在群落中零散分布有秋茄和桐花樹。群落平均覆蓋度為59%，樣方密度為15-80株/100 m2。白骨壤平均樹高為245.5 cm,零星分布的秋茄和桐花樹平均樹高分別為150.2 cm和142.5 cm。白骨壤平均基徑為8.1 cm,秋茄平均基徑為4.7 cm,桐花樹平均基徑為3.2 cm。白骨壤平均冠幅最大，為271.4 cm×212.0 cm，桐花樹平均冠幅最小，為95.0 cm×72.5 cm。實地調(diào)查中更新層以0-1年生的白骨壤幼苗和1-2年生的秋茄幼苗為主。

2.2.5 秋茄+白骨壤群落

秋茄和白骨壤2個建群種組成的灌木群落分布于垌尾的內(nèi)灘及中灘一帶，屬于過渡性群落，以秋茄、白骨壤覆蓋度占優(yōu)勢，桐花樹零星分布(表3)。秋茄平均基徑為3.9 cm；白骨壤平均基徑為9.3 cm。實地調(diào)查中更新層主要以0-2年生的秋茄幼苗為主，存在少量白骨壤幼苗。

2.3 群落的物種重要值

如表4所示，GX19東江口紅樹植物的重要值排序為秋茄>桐花樹，樣方中未發(fā)現(xiàn)白骨壤和老鼠簕。GX20木案斷面調(diào)查樣方中只有桐花樹，重要值為300，屬單優(yōu)勢種。GX21針魚墩紅樹植物的重要值排序為桐花樹>老鼠簕，桐花樹占主要優(yōu)勢，但老鼠簕也具有一定的競爭力。GX22垌尾紅樹植物的重要值排序為白骨壤>秋茄>桐花樹，除老鼠簕外其他3個建群種均有分布。由此可知，廉州灣紅樹林群落以演替前中期樹種為主，桐花樹、秋茄、白骨壤為主要建群種。

表4 廉州灣紅樹植物重要值

2.4 群落的物種多樣性和均勻度指數(shù)

從廉州灣紅樹林群落物種多樣性和均勻度指數(shù)(表5)可以看出，4個斷面的Simpson多樣性指數(shù)(D)和Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)的大小順序相同，均為垌尾>東江口>針魚墩>木案，其中，木案的多樣性指數(shù)為0，東江口、針魚墩的多樣性指數(shù)相差較小。

種間相遇概率(PIE)的大小順序與Simpson多樣性指數(shù)(D)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)(H)的大小順序一樣，皆為垌尾>東江口>針魚墩>木案(表5)，表明垌尾、東江口、針魚墩的紅樹植物分布較均勻，而木案分布較集中，只有桐花樹一種。

表5 廉州灣紅樹林群落物種多樣性特征

2.5 種群生長動態(tài)

2.5.1 紅樹植物的高度級結(jié)構(gòu)

根據(jù)廉州灣4條斷面36個群落樣方數(shù)據(jù)，此次調(diào)查中僅發(fā)現(xiàn)白骨壤、秋茄、桐花樹、老鼠簕4種紅樹植物，除老鼠簕外，其他3種均是廉州灣紅樹林群落的建群種。由于老鼠簕屬于叢生亞灌木類植物，均高達136.7 cm，林下更新良好。高度級結(jié)構(gòu)分析表明，桐花樹、秋茄、白骨壤的高度都在5.1 m以下(圖2)。桐花樹的高度級主要集中在Ⅰ級(3 156株)和Ⅲ級(4 077株)，分別占總數(shù)的33.02%和42.66%。秋茄的高度級Ⅰ級(605株)和Ⅲ級(900株)的個體數(shù)較多，分別占總數(shù)的28.83%和42.90%。白骨壤以高度級Ⅲ級最多(156株)，占總數(shù)的58.20%。

圖2 廉州灣紅樹林建群種高度級結(jié)構(gòu)

2.5.2 紅樹植物的徑級結(jié)構(gòu)

徑級結(jié)構(gòu)分析表明，桐花樹和白骨壤種群均以中樹個體數(shù)最多，分別占總數(shù)的40.95%和68.15%(圖3)，但與桐花樹相比，白骨壤的苗、幼樹和小樹數(shù)量較少。秋茄種群結(jié)構(gòu)呈現(xiàn)倒J型，以苗或幼樹居多，占個體總數(shù)的39.47%。3個種群的大樹比例均最低。

2.6 種群空間分布格局

種群空間分布格局決定著群落水平結(jié)構(gòu)性質(zhì)，反映群落的發(fā)展趨勢。本文采用擴散系數(shù)(C)評估廉州灣5種紅樹植物群落的種群分布格局(表6)。各群落中作為建群種的紅樹植物的擴散系數(shù)(C)大于1，除數(shù)量較少的桐花樹為隨機分布外，其他種群均呈現(xiàn)出集群分布，且聚集強度較高，這與種群生活環(huán)境、所在群落的生長情況和生物生態(tài)學特性有相關(guān)性[15]。

圖3 廉州灣紅樹林建群種徑級結(jié)構(gòu)

表6 廉州灣紅樹林種群的空間分布格局

3 討論

3.1 廉州灣紅樹林分布情況

通過實地調(diào)查發(fā)現(xiàn)，廣西廉州灣4條斷面36個樣方共有真紅樹植物4種，占廣西真紅樹植物12種的33%。其中桐花樹和秋茄的分布范圍最廣，白骨壤主要分布于垌尾，老鼠簕零散分布于桐花樹群落中。與其他海灣相比[16]，廉州灣的真紅樹植物數(shù)量相對較少，以演替前中期樹種為主，缺乏演替后期樹種，物種豐富度較低。

各紅樹植物在潮間帶的分布情況存在一定差異，但均以桐花樹為優(yōu)勢種，秋茄次之，同時分布有少量的白骨壤和老鼠簕。桐花樹平均樹高從內(nèi)灘向外灘逐漸降低，外灘的大樹比例最低。老鼠簕的平均樹高變化趨勢與桐花樹的一致。雖然不同潮間帶的白骨壤平均高度變化不明顯，但其大樹比例也是在外灘最低。此外，外灘的秋茄大樹分布比例最高，但因其在外灘分布密度較低，大樹總個體數(shù)少于內(nèi)灘和中灘。整體上，內(nèi)灘和中灘紅樹植物的平均密度和大樹比例均高于外灘。由此，可以推斷廉州灣的紅樹林群落是從陸向海逐漸發(fā)育的。這一調(diào)查結(jié)果與Liu等[17]遙感解譯的結(jié)果一致，即廉州灣大部分區(qū)域紅樹林均呈由陸向海擴散的趨勢。此外，調(diào)查還發(fā)現(xiàn)桐花樹平均構(gòu)件數(shù)有從內(nèi)灘向外灘逐漸增加的趨勢，說明產(chǎn)生更多的分枝在一定程度上有利于桐花樹適應外灘長期而高強度的鹽水和海浪的沖刷。調(diào)查結(jié)果表明，如果廉州灣紅樹林繼續(xù)保持由陸向海的發(fā)育過程，那么未來其紅樹林面積仍有增加的可能。

3.2 廉州灣紅樹林群落特征及物種多樣性

廉州灣紅樹林總體呈現(xiàn)為低矮的灌木林，群落覆蓋度為50%-95%，郁閉度較高。盡管紅樹植物主要群落類型有5種，但在調(diào)查的36個10 m×10 m樣方中，桐花樹群落出現(xiàn)的頻次最多，為18次，而且在其他4種群落類型中均有桐花樹的分布，這一結(jié)果表明桐花樹在廉州灣的分布最為廣泛。另外，由于桐花樹對高鹽度的適應能力有限[6,18]，可以推測廉州灣整體鹽度不高，適合于桐花樹的生長，這得益于廉州灣有較多的淡水輸入[12]。

從多樣性指數(shù)來看，廉州灣紅樹林群落的多樣性指數(shù)D和H值分別為0.435 2和0.589 8，低于廣西北侖河口(多樣性指數(shù)最高達2.560，平均為1.033)[15,19]，缺少如紅海欖、木欖等演替中后期的物種。

種群生長動態(tài)分析表明，秋茄和桐花樹的種群高度結(jié)構(gòu)均呈現(xiàn)以Ⅰ級、Ⅲ級為主的雙峰型，說明秋茄和桐花樹種群的幼苗和幼樹較多，林下更新較好；白骨壤種群成年植株較豐富，但林下更新受到一定的阻礙，種群有衰退的趨勢；桐花樹和秋茄種群在廉州灣紅樹林群落中處于上升階段，是該地紅樹林群落未來的發(fā)展方向，這與該地現(xiàn)有紅樹植物物種的重要值排序一致，說明廉州灣未來幾年紅樹林種類仍將以桐花樹和秋茄為主，物種組成發(fā)生變化的可能性不大。

3.3 廉州灣紅樹林保護和恢復建議

紅樹林群落結(jié)構(gòu)的復雜程度可以反映其生境的穩(wěn)定性，而物種多樣性越高，生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性越高。廉州灣紅樹林物種多樣性相對較低，且只有演替前中期樹種，說明廉州灣紅樹林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性較差，容易受到環(huán)境變化的干擾，這可能與該地環(huán)境不穩(wěn)定、生境破碎化程度逐年加重有關(guān)[10]，進而造成適應力較強的紅樹植物先鋒樹種成為該地的優(yōu)勢種。因此，廉州灣紅樹林的保護和恢復要從增強生境穩(wěn)定性和增加紅樹林物種多樣性兩方面入手。通過控制和清理入侵植物互花米草[20]和附生植物魚藤,減少人為干擾和破壞，達到增強生境穩(wěn)定性的目的；同時加強保護和監(jiān)管力度，保護好現(xiàn)有紅樹植物多樣性，并考慮在確實需要進行人工恢復的區(qū)域，種植適宜的紅樹植物種類，達到增加物種多樣性的目的，增強生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性。

4 結(jié)論

廣西廉州灣紅樹林以演替前中期的桐花樹、秋茄和白骨壤為主，組成樹種少，群落類型簡單，主要的群落類型有5種：桐花樹群落、秋茄群落、秋茄-桐花樹群落、白骨壤群落和秋茄+白骨壤群落。群落覆蓋度為50%-95%，郁閉度較高，總體呈現(xiàn)為低矮的灌木林，其中以喜淡的先鋒種桐花樹的分布范圍最廣。種群生長動態(tài)和空間分布格局分析表明廉州灣紅樹林群落是由陸向海逐漸發(fā)育的，自然條件下未來該地紅樹林群落物種組成發(fā)生變化的可能性不大，紅樹林面積有望繼續(xù)增加。