鹽脅迫對桂花生長、光合及離子分配的影響

魏建芬，胡紹慶，陳徐平，孫麗娜，沈柏春*

(1.杭州市園林綠化股份有限公司，浙江 杭州 310020； 2.浙江理工大學(xué) 建筑工程學(xué)院，浙江 杭州 310018)

鹽堿土是地球陸地上分布廣泛的一種土壤類型，約占陸地總面積的25%。在我國鹽堿土的總面積約有0.333億hm2，其中已開墾的有0.133億hm2，還有近2 000萬hm2的鹽堿荒地有待利用改良，而濱海地區(qū)人口密集，經(jīng)濟發(fā)展迅速，生態(tài)環(huán)境問題日益突顯，其土壤鹽漬化問題亟需解決。近年來隨著濱海地區(qū)的發(fā)展，濱海工業(yè)園區(qū)、濱海住宅區(qū)以及濱海旅游等產(chǎn)業(yè)的逐漸興起，人們越來越重視濱海地帶植物景觀的營造工作[1]。但由于鄉(xiāng)土耐鹽植物種類單一，并不能達(dá)到預(yù)期的景觀效果，因此，對景觀價值高的非耐鹽植物進(jìn)行抗鹽性研究，從而篩選合適的植物種類。

土壤鹽漬化后會對植物生長、滲透調(diào)節(jié)、光合作用、蒸騰作用等產(chǎn)生一系列的影響[2-4]。在生長方面，隨著鹽濃度增加，植物高生長受到抑制，葉片發(fā)黃，葉面積減少，開花減少，成熟加快[5-6]。在光合和蒸騰方面，隨著鹽脅迫增加，葉綠素含量下降，與光合有關(guān)的酶受到抑制，植物的凈光合速率降低[7-8]；鹽脅迫的增加也會引起土壤水勢降低，植物水分吸收困難，導(dǎo)致蒸騰作用下降[9]。植物為了生存就需要保持同土壤環(huán)境的一種平衡態(tài)，因此當(dāng)鹽增加土壤水勢降低時，植物也必須吸收和合成一定量的礦質(zhì)元素和可溶性有機物質(zhì)[2,10]。有研究表明，鹽脅迫后植物體內(nèi)Na+，K+，Cl-，Mg2+含量升高，脯氨酸和可溶性糖含量升高[2]；也有研究表明，隨植物體內(nèi)Na+和Cl-的增加，吸收位點的競爭會導(dǎo)致K+和Ca2+的虧缺[11-12]。因此，不同植物也可能有不同的抗鹽性和抗鹽方式。

桂花(OsmantusfragransLour.)原產(chǎn)我國，為木犀科木犀屬園林觀賞植物，分為四季桂、銀桂、金桂、丹桂4個品種群。1987年桂花被選入中國傳統(tǒng)十大名花，其特點是樹姿優(yōu)美，碧葉如云，四季常綠，芳香馥郁，是我國園林綠化中應(yīng)用最廣和最受歡迎的優(yōu)良綠化觀賞和香花樹種之一。目前對于桂花耐鹽堿方面的研究報道較少。為此，本文以3年生桂花扦插苗為研究材料，比較杭州黃、日香桂和硬葉丹桂3個桂花品種在不同濃度NaCl脅迫下的生長變化和生理反應(yīng)，旨在了解其耐鹽力的強弱，為桂花抗鹽品種的選育和在濱海綠化中的推廣應(yīng)用提供技術(shù)參考。

1 材料與方法

1.1 材料

選擇杭州黃(O.fragransHangzhou Huang)、日香桂(O.fragransRixianggui)和硬葉丹桂(O.fragransYingye Dangui)3個優(yōu)良桂花品種作為試驗材料。其中，杭州黃為金桂，日香桂為四季桂，硬葉丹桂為丹桂。試驗苗均為長勢健壯、無病蟲害的3年生扦插苗，平均苗高50～55 cm，平均地徑1.8～2.5 cm，栽培基質(zhì)V黃泥∶V泥炭∶V松鱗為2∶4∶4，種植在上口徑28 cm、下口徑23 cm、高24 cm的3號加侖盆中，每品種150株，2016年9月進(jìn)行鹽處理。

1.2 方法

將氯化鈉分別配成濃度為0.3%、0.5%、0.7%的鹽溶液，用自來水作對照，對不同品種的桂花幼苗進(jìn)行基質(zhì)澆灌處理。連續(xù)澆灌3 d后測定每處理的鹽含量，以此為準(zhǔn)，在后期試驗過程中，每隔3 d測定1次土壤鹽分含量，根據(jù)測定結(jié)果，隨時補澆對應(yīng)濃度的鹽水，以保持每個處理鹽濃度的一致性。每處理3組重復(fù)，每組重復(fù)50株苗。

1.3 指標(biāo)測定

鹽水處理后，選取不同品種不同處理生長一致的10個枝條，自新芽發(fā)出起每隔5 d測定新梢生長量，直至停止生長，計算其高生長量。在高濃度鹽分處理出現(xiàn)不良反應(yīng)初期，測定幼苗光合和蒸騰速率。試驗后期，統(tǒng)計新抽梢量。

采集植株的根系和新生葉片樣品，放在65 ℃烘箱中烘至恒重，用粉碎機磨碎，過0.3 mm網(wǎng)篩，用于化學(xué)分析。試驗中土壤鹽濃度測定參考土壤農(nóng)業(yè)化學(xué)分析方法[13]進(jìn)行，植物根系和葉片中Na+和K+含量測定則是根據(jù)《林業(yè)標(biāo)準(zhǔn)匯編》(1991)[14]執(zhí)行，即用硫酸消煮植物根系和葉片樣品，用原子吸收法測定其Na+和K+含量。

1.4 數(shù)據(jù)處理

用多重比較(Duncan’s)分析同一桂花品種不同鹽濃度處理下的生長量、光合速率和蒸騰速率，以及根系和葉片中元素含量差異。數(shù)據(jù)處理采用SAS for windows V8，繪圖則采用Sigmaplot 10.0。

2 結(jié)果與分析

2.1 桂花幼苗生長

由圖1可知，鹽脅迫顯著影響不同品種桂花的抽梢數(shù)和高生長。杭州黃和日香桂對鹽分比較敏感，經(jīng)鹽處理后其抽梢數(shù)顯著降低，但不同鹽濃度對抽梢數(shù)影響不顯著；硬葉丹桂在對照和低鹽濃度下抽梢數(shù)不受影響，但高濃度鹽處理顯著抑制其抽梢。鹽脅迫對不同品種桂花高生長抑制作用顯著。對杭州黃和日香桂而言，鹽分濃度越高，抑制作用越明顯；而硬葉丹桂對鹽分耐受性低，不同濃度的鹽脅迫均顯著抑制其高生長。

同品種柱上無相同小寫字母表示組間在P<0.05水平差異顯著，圖2～3同。圖1 鹽脅迫對不同品種桂花抽梢量和高生長量的影響

2.2 桂花苗光合速率和蒸騰速率

鹽脅迫會直接影響植物的水分利用效率，間接影響植物的光合和蒸騰速率。由圖2可知，隨著鹽濃度增加，3個桂花品種的光合速率均呈降低趨勢。鹽脅迫也顯著抑制植物的蒸騰速率，0.3%濃度鹽處理下，蒸騰速率即顯著降低，杭州黃、日香桂和硬葉丹桂分別降低52.1%、56.7%和44.7%；但隨著鹽分濃度的增加，3個桂花品種在0.5%和0.7%處理時并未表現(xiàn)出顯著差異。

圖2 鹽脅迫對不同品種桂花苗光合速率和蒸騰速率的影響

2.3 桂花根系和葉片中Na+、K+含量

鹽脅迫影響植物營養(yǎng)吸收和分配。由圖3可知，鹽脅迫顯著增加杭州黃和硬葉丹桂根系中Na+含量，但不同處理間差異不顯著，日香桂中Na+含量則隨著鹽處理濃度的增加而增加。葉片和根系中的Na+出現(xiàn)不同程度的增加趨勢。杭州黃葉片在0.3%鹽濃度脅迫下，Na+含量與對照無顯著差異，但顯著低于0.5%和0.7%鹽濃度；日香桂葉片在0.3%和0.5%鹽濃度下，Na+含量無顯著差異，但顯著高于對照，顯著低于0.7%鹽濃度。研究發(fā)現(xiàn)，鹽脅迫對杭州黃根系中K+含量影響不顯著，并且低濃度的(3‰)鹽脅迫對日香桂和硬葉丹桂根系中K+含量影響也不顯著，但K+含量隨鹽濃度增加呈降低趨勢。隨著鹽濃度增加，杭州黃和日香桂葉片中K+含量表現(xiàn)出總體降低的趨勢，而硬葉丹桂在0.3%和0.5%鹽脅迫下，K+含量與對照差異不顯著，但在0.7%鹽脅迫下顯著降低。根系和葉片中Na+/K+總體呈現(xiàn)出隨鹽濃度增加而增加的趨勢。

圖3 鹽脅迫對不同品種桂花根系和葉片中Na+、K+的影響

3 討論

3.1 鹽脅迫影響不同桂花品種的生長

鹽脅迫影響植物生理代謝，不同程度的影響植物生長。研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽脅迫的增強，3個桂花品種其抽梢量和高生長均受到明顯抑制，這與烏鳳章等[5]對藍(lán)莓和袁軍偉等[10]對葡萄的研究結(jié)果相一致，但不同桂花品種受抑制的程度不同。在0.3%濃度鹽脅迫時，杭州黃和日香桂的抽梢量就呈顯著下降趨勢，且在鹽分繼續(xù)升高后對其抽梢量影響不大；但對硬葉丹桂而言，低鹽濃度脅迫不會影響其抽梢數(shù)量，只有當(dāng)鹽脅迫濃度達(dá)到0.7%時才顯著降低。這表明杭州黃和日香桂的抽梢量對鹽分脅迫更加敏感，低濃度的鹽脅迫既可影響其生長。但就3個桂花品種的高生長而言，硬葉丹桂對鹽分脅迫更加敏感，在0.3%鹽濃度時，其高生長即被顯著抑制，而另兩個品種受抑制的程度明顯低于硬葉丹桂。本研究結(jié)果表明，鹽脅迫下不同桂花品種會出現(xiàn)不同的生長反應(yīng)，杭州黃和日香桂可能優(yōu)先選擇高生長，而硬葉丹桂則選擇更多的抽新梢。綜合分析發(fā)現(xiàn)，在低鹽濃度(0.3%)脅迫時，3個桂花品種生長差異不顯著，而在中高等濃度(0.5%)脅迫時，日香桂長勢要總體優(yōu)于杭州黃，硬葉丹桂長勢最差，即耐鹽性最弱。

3.2 鹽脅迫影響不同桂花品種的光合和蒸騰作用

研究結(jié)果發(fā)現(xiàn)，3個桂花品種苗的光合速率均隨著鹽分濃度的增強而降低，并且不同處理間均存在著顯著差異，這與王臣等[7，15]的研究結(jié)論相似。鹽脅迫對植物光合作用的抑制效應(yīng)主要有三方面的原因：一是鹽脅迫使葉綠體結(jié)構(gòu)發(fā)生變化；二是影響葉片中葉綠素的含量；三是影響與光合作用有關(guān)的酶活性[2]。但目前關(guān)于鹽脅迫下植物光合作用下降的原因還沒有形成統(tǒng)一認(rèn)識，而現(xiàn)有數(shù)據(jù)也不足以解釋鹽脅迫下光合作用下降的具體機制問題。但一般認(rèn)為，鹽分脅迫對光合作用的影響是通過氣孔因素和非氣孔因素來實現(xiàn)的，在低鹽濃度時氣孔因素可能占主導(dǎo)作用，而在高鹽濃度下非氣孔因素可能起主要作用。楊秀蓮等[16]也發(fā)現(xiàn)，隨著鹽脅迫濃度的增加，5個桂花品種葉片表面的氣孔密度增加，但張開的氣孔密度卻不斷減少，并且在鹽脅迫下葉綠體、細(xì)胞核等會受到不同程度的損傷，且濃度越高損傷則越大。若按上述評判結(jié)果分析，3個桂花品種的光合速率在0.7%鹽脅迫下的降幅是0.3%下的2倍，因此，0.3%鹽濃度下的光合速率下降可能主要是由氣孔關(guān)閉引起的，而在0.7%甚至0.5%(0.5%是結(jié)合蒸騰速率發(fā)現(xiàn)的)鹽濃度下，光合速率下降可能已超出氣孔控制范圍，主要由非氣孔因素諸如葉綠體結(jié)構(gòu)破壞和細(xì)胞核染色體降解等原因引起。

隨著鹽脅迫程度的加劇，植物蒸騰速率降低，這與蘇蘭茜等[8]對2種菠蘿蜜屬植物的研究結(jié)果一致。這可能主要是因為鹽脅迫后，土壤水勢降低，植物吸水困難，而降低的植物蒸騰速率可減少水分散失，從而盡可能的維持植物體內(nèi)的水平衡。在0.3%鹽分濃度下，3個桂花品種蒸騰速率均出現(xiàn)顯著的降低，但隨著鹽脅迫的加劇(0.5%和0.7%處理)，植物蒸騰速率繼續(xù)下降，但并未出現(xiàn)顯著差異。這表明0.5%的鹽脅迫濃度可能是植物蒸騰速率的一個臨界值，當(dāng)超過這個值時，植物氣孔的調(diào)節(jié)幅度也可能受到限制，因此發(fā)揮的作用也并不顯著，這種變化趨勢與光合速率相似。

3.3 鹽脅迫影響不同桂花品種根系和葉片中Na+和K+的分布

鹽脅迫下，植物除易受到高濃度鹽離子帶來的滲透危害外，還易受到鹽離子濃度過高導(dǎo)致的離子毒害。Na+在鹽生植物中可起到調(diào)節(jié)滲透壓和影響水分平衡的作用，然而累積過多的Na+會破壞離子平衡和使相關(guān)代謝酶失活。研究發(fā)現(xiàn)，隨著鹽濃度的增加，3個桂花品種根部和葉片中Na+含量增加，K+含量總體降低，Na+/K+值增加，這與劉詠梅等[6]對3種檉柳屬植物的研究結(jié)果基本一致。非鹽生植物的耐鹽性主要取決于是否植物根系能限制Na+的吸收和在葉片中維持低水平的Na+含量[17]。據(jù)此判斷，杭州黃可輕松適應(yīng)0.3%鹽濃度環(huán)境，因為研究發(fā)現(xiàn)，根系中Na+含量盡管升高但不明顯，而葉片中Na+變動不顯著。杭州黃在0.5%鹽濃度時，根系Na+含量即與高濃度處理(0.7%)趨于一致；而硬葉丹桂則在0.7%時，與中高濃度鹽處理趨于一致；但日香桂根系中Na+含量則隨著鹽脅迫的增加而增加。這表明日香桂根系對高鹽脅迫可能有更高的緩沖性。

同離子在不同的植物器官中其含量也不盡相同。葉片作為地上部分最活躍的組織，其Na+和K+含量高于根系，可能是由于葉肉細(xì)胞中有較大的液泡，通過離子區(qū)域化作用，可積累更多的離子，從而起到滲透調(diào)節(jié)的作用，有助于植物吸收水分[18]。杭州黃和日香桂在此方面表現(xiàn)明顯。比較發(fā)現(xiàn)，硬葉丹桂在葉片離子含量增加不明顯，也進(jìn)一步印證了其弱的耐鹽性。K+是植物體內(nèi)僅次于N含量的重要礦質(zhì)元素，與滲透壓調(diào)節(jié)、離子平衡、蛋白質(zhì)合成和光合作用密切相關(guān)[19]。本研究發(fā)現(xiàn)，鹽處理可抑制植物體內(nèi)K+的吸收，并且隨著脅迫程度的提高，根系和葉片內(nèi)K+含量越低。這可能是由于植物體內(nèi)Na+和K+相互競爭轉(zhuǎn)運體結(jié)合位點，當(dāng)Na+含量升高時，積累Na+會抑制Na+/K+交換，從而使根系中K+含量明顯下降[15]。

4 小結(jié)

鹽脅迫顯著影響3個桂花品種的生長和生理代謝。隨著鹽脅迫的增加，植株生長受到抑制，光合和蒸騰作用顯著降低。此外，鹽脅迫也會影響到植物體內(nèi)不同組織間的離子分配和平衡，隨鹽濃度的增加，根系和葉片內(nèi)Na+和Na+/K+增加，而K+總體降低。經(jīng)綜合對比發(fā)現(xiàn)，不同桂花品種對鹽脅迫有不同的適應(yīng)性反應(yīng)，在低鹽濃度下可選杭州黃作為綠化苗木，在中高鹽濃度下日香桂的耐鹽性強于其他兩個品種，硬葉丹桂的耐鹽性最弱。