溫度和鹽度對(duì)兩種海洋橈足類動(dòng)物攝食和代謝的影響*

薛 澤 朱麗巖 王博淵 劉正宇

(中國(guó)海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院 青島 266003)

海洋橈足類屬于節(jié)肢動(dòng)物門(Arthropoda)、甲殼動(dòng)物亞門(Crustacea)、橈足綱(Copepoda)。橈足類在海洋生態(tài)系統(tǒng)中占據(jù)著獨(dú)特的生態(tài)位(Kovatchet al,1999),對(duì)維持海洋生態(tài)系統(tǒng)平衡和穩(wěn)定起著重要作用。海洋橈足類營(yíng)養(yǎng)豐富,富含促進(jìn)海洋魚(yú)蝦生長(zhǎng)發(fā)育的EPA和DHA等高不飽和脂肪酸,是水產(chǎn)養(yǎng)殖中的優(yōu)質(zhì)餌料,哲水蚤目、劍水蚤目和猛水蚤目的水蚤均適合作為海洋魚(yú)蝦的活體餌料(魏玉昌,1987；Drilletet al,2011)。

但目前對(duì)于海洋橈足類生物的培養(yǎng)存在瓶頸,難以實(shí)現(xiàn)多世代、連續(xù)化培養(yǎng)的技術(shù)要求,因此不能達(dá)到作為餌料生物的規(guī)模化生產(chǎn)的目標(biāo),而海洋橈足類培養(yǎng)的關(guān)鍵在于建立適宜條件。不同種的海洋橈足類生物、甚至同一種在不同發(fā)育階段對(duì)環(huán)境條件及餌料的需求都存在差異。

溫度與鹽度是海洋中重要的生態(tài)因子,不僅能夠決定浮游生物群落的多樣性水平、組成以及分布,而且對(duì)于浮游動(dòng)物的生理與生殖過(guò)程影響都比較大。有研究報(bào)道,相同適溫條件下不同海洋橈足類、甚至不同適溫條件下的同種橈足類生物的熱耐受能力均存在差異(廖一波等,2008)。溫度的變化也會(huì)顯著影響水域中橈足類優(yōu)勢(shì)種,卜亞謙等(2019)研究發(fā)現(xiàn),夏冬兩季在渤海、北黃海均出現(xiàn)的優(yōu)勢(shì)種為：中華哲水蚤、小擬哲水蚤、擬長(zhǎng)腹劍水蚤、強(qiáng)壯箭蟲(chóng)、橈足類無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)和橈足幼體。李光福(2015)發(fā)現(xiàn)溫度與鹽度變化對(duì)橈足類的生殖過(guò)程影響明顯,能顯著影響指狀偽鏢水蚤(Pseudodiaptomus inopinus)的孵化率和孵化時(shí)間。于娟等(2012)的研究結(jié)果表明,溫度變化會(huì)顯著影響中華哲水蚤(Calanus sinisus)和猛水蚤(Harcapticussp.)的攝食及排糞,說(shuō)明其代謝過(guò)程也隨溫度變化而變化。蔡澤富等(2011)的現(xiàn)場(chǎng)圍隔研究表明即使0.52°C的溫升也會(huì)顯著提高浮游生態(tài)系統(tǒng)代謝速率。另外,溫度還可通過(guò)影響水體運(yùn)動(dòng)而間接影響浮游動(dòng)物的移動(dòng)(Eisneret al,2014)。另一方面,作為水產(chǎn)養(yǎng)殖中的重要環(huán)境因子,鹽度與動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育和繁殖有密切的關(guān)系。鹽度小于15或大于35時(shí)有明顯抑制Pseudodiaptomus pelagicus幼體和成體的存活率,且對(duì)于成體的抱卵間隔和卵囊大小也有顯著影響(Ohset al,2010)。鹽度對(duì)于海洋橈足類的攝食作用也具有顯著影響,不同種類對(duì)于鹽度變化具有不同的生態(tài)幅與最適鹽度范圍(于娟等,2012)。Michalec等(2012)報(bào)道了鹽度變化與Pseudodiaptomus annandalei運(yùn)動(dòng)抑制之間的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)一定范圍內(nèi)的鹽度升高能有效抑制其雌體與雄體的運(yùn)動(dòng)性。鹽度變化還能影響橈足類體內(nèi)大分子物質(zhì)的合成,從而影響其代謝與能量分配(Lindleyet al,2011)。

哲水蚤目(Calanoida)的火腿許水蚤(Schmackeria poplesia)與劍水蚤目(Cyclopoida)的擬長(zhǎng)腹劍水蚤(Oithona similis)是我國(guó)近海兩種重要的橈足類動(dòng)物。二者的生態(tài)幅存在較大差異：前者常分布在沿海半咸水中,為河口低鹽種,室內(nèi)研究表明其對(duì)鹽度的適應(yīng)范圍為0—20(黃加祺等,1998),能夠在長(zhǎng)江口鹽度低于10的區(qū)域?yàn)閮?yōu)勢(shì)種(紀(jì)煥紅等,2006)。在2001—2003年對(duì)長(zhǎng)江口鄰近水域的調(diào)查發(fā)現(xiàn),火腿許水蚤常出現(xiàn)在沿岸半咸水體中(徐兆禮等,2005),并能在5—8月成為優(yōu)勢(shì)種,但分布范圍狹小。擬長(zhǎng)腹劍水蚤是廣溫廣鹽種,對(duì)溫度和鹽度的適應(yīng)范圍較廣,在我國(guó)的黃海渤海都有較多的分布,是膠州灣小型浮游動(dòng)物中的優(yōu)勢(shì)種(朱麗巖等,2009)。事實(shí)上,擬長(zhǎng)腹劍水蚤在較廣的緯度范圍和季節(jié)跨度都有分布,且食性較廣,對(duì)環(huán)境脅迫具有較強(qiáng)的耐受性(Castellaniet al,2005)。故本實(shí)驗(yàn)以火腿許水蚤與擬長(zhǎng)腹劍水蚤(Oithona similis)為目標(biāo)生物,在實(shí)驗(yàn)生態(tài)條件下研究溫度與鹽度的變化對(duì)其攝食與代謝的影響,比較二者最適培養(yǎng)條件的差異,并對(duì)可能的原因進(jìn)行探討。研究將為闡明不同橈足類生物對(duì)環(huán)境變化的適應(yīng)機(jī)制提供基礎(chǔ)的研究資料,為其室內(nèi)連續(xù)培養(yǎng)技術(shù)提供理論支持。

1 材料與方法

1.1 目標(biāo)生物的馴化培養(yǎng)

兩種海洋橈足類生物：火腿許水蚤(S.poplesia)與擬長(zhǎng)腹劍水蚤(O.similis)均采自山東青島潮海蝦池,用淺水Ⅱ型浮游生物網(wǎng)采集后在2h內(nèi)返回實(shí)驗(yàn)室。用篩絹濾去較大雜質(zhì),在解剖鏡下挑取活潑、健康、趨光性強(qiáng)的個(gè)體,于2L燒杯中馴化3—5d,光照培養(yǎng)箱中培養(yǎng),馴化溫度 5—10°C,鹽度 30,光強(qiáng) 14μmol/(m2·s),光照比L∶D=12h∶12h。每天定時(shí)投喂餌料,火腿許水蚤所用餌料混合比例為：金藻∶小球藻∶三角褐脂藻=3∶1∶1,擬長(zhǎng)腹劍水蚤所用餌料混合比例為：金藻∶海鏈藻∶青島大扁藻=3∶1∶1,初始混合餌料生物量控制在約104cells/mL。培養(yǎng)及實(shí)驗(yàn)過(guò)程中所需的海水及餌料單胞藻的培養(yǎng)條件根據(jù)方寬等(2013)制定。馴化后,用滴管挑取活潑且完整的掛卵雌體移至1L燒杯中,培養(yǎng)溫度逐漸升至15°C。每隔一天收集無(wú)節(jié)幼蟲(chóng),用100目篩絹過(guò)濾后獲得子代個(gè)體進(jìn)行培養(yǎng),每天投喂密度為1×104cells/mL的金藻,其他培養(yǎng)條件同馴化條件。待無(wú)節(jié)幼蟲(chóng)發(fā)育至成體后進(jìn)行后續(xù)環(huán)境因子的影響實(shí)驗(yàn)。

1.2 實(shí)驗(yàn)體系的構(gòu)建

研究溫度與鹽度變化對(duì)兩種海洋橈足類動(dòng)物攝食與代謝的影響。實(shí)驗(yàn)中只改變體系中的溫度或鹽度條件,其他培養(yǎng)條件同馴化條件。

(1)溫度實(shí)驗(yàn)：在預(yù)實(shí)驗(yàn)的基礎(chǔ)上分別設(shè)定溫度梯度,火腿許水蚤為(10±0.5)、(15±0.5)、(20±0.5)和(25±0.5)°C；擬長(zhǎng)腹劍水蚤為：(5±0.5)、(10±0.5)、(15±0.5)、(20±0.5)、(25±0.5)和(30±0.5)°C。

(2)鹽度實(shí)驗(yàn)：分別設(shè)置5個(gè)鹽度梯度：15、20、25、30、35。用鹽度為30的過(guò)濾海水配置各個(gè)鹽度梯度的海水,鹽度低于30的海水通過(guò)添加蒸餾水配制,鹽度為35的海水通過(guò)加入固體海水鹽配制,所有經(jīng)過(guò)配制海水均經(jīng)過(guò)0.22μm膜過(guò)濾。

1.2.1 對(duì)攝食率與濾水率的影響 用攝食率與濾水率的變化表征兩種橈足類動(dòng)物攝食作用的變化。挑選未掛卵的成體在盛有過(guò)濾海水的燒杯中馴化5天,每48h用虹吸法去除燒杯表面和底部的雜質(zhì),將液體表面和底部的過(guò)剩食物、死亡個(gè)體和糞團(tuán)等清除干凈,其他馴化條件同1.1所述。馴化5d后進(jìn)行攝食率與濾水率實(shí)驗(yàn)。用膠頭滴管吸取50—70只健康活潑的兩種橈足類個(gè)體置于含有80mL過(guò)濾海水的100mL燒杯中,饑餓24h后進(jìn)行攝食實(shí)驗(yàn)。

用膠頭滴管分別取10只經(jīng)過(guò)饑餓處理的目標(biāo)生物放入盛有80mL過(guò)濾海水的燒杯中,然后分別暴露于不同的溫度與鹽度條件下。向所有處理組添加金藻原液,使得藻細(xì)胞密度控制在104cells/mL,每處理組設(shè)2個(gè)平行。實(shí)驗(yàn)以不投加水蚤的一組為對(duì)照組。用黑色塑料袋包裹處理組和對(duì)照組的燒杯,將其置于黑暗的培養(yǎng)箱中,每隔2h晃動(dòng)一次,盡量避免藻細(xì)胞沉降。24h后,取各燒杯溶液于1.5mL PE管中,魯哥氏碘液固定,血球計(jì)數(shù)板在顯微鏡下計(jì)數(shù),餌料濃度差減法計(jì)算攝食率(G,grazing rate)和濾水率(F,filtering rate)(Frost,1972)。

式中,V為試驗(yàn)溶液的體積；N為每個(gè)實(shí)驗(yàn)燒杯中輪蟲(chóng)個(gè)體數(shù)(ind.)；c0為起始餌料密度(×104cells/mL)；ct為對(duì)照組中最終餌料密度(×104cells/mL)；ctf為實(shí)驗(yàn)組中最終餌料密度(×104cells/mL)；t為實(shí)驗(yàn)組中最終餌料密度(×104cells/mL)。

1.2.2 對(duì)耗氧率、排氨率和氧氮比的影響 用耗氧率與排氨率的變化表征兩種橈足類動(dòng)物代謝作用的變化。將裝有重過(guò)濾海水的碘量置于不同的溫度、鹽度實(shí)驗(yàn)條件下。挑取各個(gè)溫度下馴化的健康活潑,不掛卵的火腿許水蚤成體10只,加入碘量瓶后用重過(guò)濾海水補(bǔ)充滿,密封瓶口后,置于黑暗的恒溫培養(yǎng)箱中進(jìn)行耗氧實(shí)驗(yàn)。24h后用100目篩絹濾除水蚤后用以耗氧率與排氨率的研究：一部分根據(jù)碘量瓶中溶解氧含量的變化分析耗氧率的變化,另一部分用靛酚藍(lán)分光光度法測(cè)定水樣中的氨濃度變化以確定排氨率的變化(徐兆禮等,2005)。氧氮比(O/N)即為耗氧率與排氨率之比。

1.3 統(tǒng)計(jì)分析

Sigmaplot10.0作圖,各指標(biāo)以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差(mean±SD)表示；數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析用IBM SPSS Statistics 19中的one-way ANOVA及獨(dú)立樣本T檢驗(yàn)進(jìn)行,其中顯著性水平設(shè)置為0.05,P＜0.05即認(rèn)為差異顯著,P＜0.01認(rèn)為差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 環(huán)境因子變化對(duì)兩種橈足類生物攝食的影響

2.1.1 溫度對(duì)攝食的影響 在10—25°C的溫度范圍內(nèi),隨著溫度的升高,火腿許水蚤的攝食率與濾水率均呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì),在15°C時(shí)達(dá)到最大值,顯著高于其他各溫度處理組(P＜0.05)；之后逐漸下降,在25°C降至最低(圖1a)。擬長(zhǎng)腹劍水蚤在不同溫度條件下攝食作用的變化不同與火腿許水蚤：在5—25°C的溫度范圍內(nèi)攝食率與濾水率保持持續(xù)上升,并在25°C達(dá)到峰值；溫度升至30°C時(shí)略有下降(P＞0.05),但仍保持較高的水平(圖1b)。

圖1 溫度對(duì)火腿許水蚤(a)及擬長(zhǎng)腹劍水蚤(b)攝食率和濾水率的影響Fig.1 Effect of temperature on grazing rate and filtering rate of S.poplesia(a)and O.similis(b)

2.1.2 鹽度對(duì)攝食的影響 在實(shí)驗(yàn)鹽度范圍內(nèi),火腿許水蚤攝食率和濾水率隨鹽度的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì),但各鹽度之間無(wú)顯著差異(P＞0.05)；鹽度25時(shí)攝食最為旺盛,鹽度上升至30時(shí)濾水率和攝食率反而有所下降(圖2a)。擬長(zhǎng)腹劍水蚤攝食作用對(duì)鹽度的耐受性強(qiáng)于火腿許水蚤。在實(shí)驗(yàn)的鹽度范圍內(nèi)(15—35)其攝食率和濾水率表現(xiàn)為先抑后揚(yáng)的變化趨勢(shì)：在15—25的范圍內(nèi)隨著鹽度的升高而升高,并于鹽度25時(shí)達(dá)到峰值,之后逐漸下降。研究結(jié)果表明,擬長(zhǎng)腹劍水蚤的攝食能力在25—30的鹽度區(qū)間保持穩(wěn)定,超過(guò)這一范圍,攝食能力開(kāi)始大幅降低。

圖2 鹽度對(duì)火腿許水蚤(a)及擬長(zhǎng)腹劍水蚤(b)攝食率和濾水率的影響Fig.2 Effect of salinity on grazing rate and filtering rate of S.poplesia(a)and O.similis(b)

2.2 環(huán)境因子變化對(duì)兩種橈足類生物代謝的影響

2.2.1 溫度對(duì)代謝的影響 如圖3所示,在實(shí)驗(yàn)溫度范圍內(nèi)(5—20°C),火腿許水蚤的耗氧率呈現(xiàn)先上升后降低的趨勢(shì),15°C時(shí)達(dá)到最高點(diǎn)后逐漸下降；排氨率的變化與耗氧率類似,在5—20°C范圍內(nèi)逐漸上升至峰值,然后逐漸下降,至30°C時(shí)降至最低,呈現(xiàn)“倒鐘形”變化。擬長(zhǎng)腹劍水蚤耗氧率與排氨率的變化趨勢(shì)均與火腿許水蚤不同。前者耗氧率在5—25°C范圍內(nèi)隨著溫度升高而不斷增大,在25°C達(dá)到最大值,之后稍有下降(P＞0.05)；其中有兩個(gè)溫度范圍：10—15°C與20—25°C的耗氧率增加顯著(P＜0.05)。其排氨率隨溫度升高而緩慢增加,在20°C時(shí)達(dá)到峰值,之后隨著溫度繼續(xù)升高逐漸下降,至30°C時(shí)降至最低。

火腿許水蚤氧氮比隨溫度升高而先升高再降低,于15°C時(shí)達(dá)到峰值。而擬長(zhǎng)腹劍水蚤的氧氮比隨溫度升高而不斷升高,較之于前者在低于25°C的溫度區(qū)間變化平緩,只在30°C時(shí)有極顯著的增高(P＜0.01)。

圖3溫度對(duì)火腿許水蚤(a)及擬長(zhǎng)腹劍水蚤(b)代謝的影響Fig.3 Effect of temperature on oxygen consumption,ammonia excretion rate,and O/N ratio of S.poplesia(a)and O.similis(b)

2.2.2 鹽度對(duì)代謝的影響 如圖4所示,鹽度范圍為15—25時(shí),火腿許水蚤的耗氧率隨著鹽度的增加不斷上升,至鹽度25時(shí)達(dá)到最高；但繼續(xù)升高至35時(shí),耗氧率顯著降低(P＜0.05)。擬長(zhǎng)腹劍水蚤的耗氧率隨著鹽度升高不斷降低,鹽度為30時(shí)降至最低點(diǎn)。在實(shí)驗(yàn)的鹽度范圍內(nèi),兩種海洋橈足類的氧氮比都有著先升高后降低的趨勢(shì)。擬長(zhǎng)腹劍水蚤O/N在9—18之間變化,峰值17.7出現(xiàn)在鹽度為35時(shí)；火腿許水蚤O/N的變化范圍為32—95,在鹽度為20時(shí)達(dá)到最大值。

排氨率數(shù)據(jù)顯示,在鹽度范圍為15—30時(shí)擬長(zhǎng)腹劍水蚤的排氨率隨著鹽度的增高不斷下降,鹽度升至35時(shí)反而有所增加,且顯著高于鹽度30時(shí)的排氨率(P＜0.05)；火腿許水蚤隨著鹽度的升高而先升高后降低,且相較差異不顯著(P＞0.05)。結(jié)果說(shuō)明,擬長(zhǎng)腹劍水蚤在鹽度為30時(shí)氨氮代謝水平最低,而火腿許水蚤在鹽度為15和35時(shí)氨氮代謝較低。

圖4 鹽度對(duì)火腿許水蚤(a)及擬長(zhǎng)腹劍水蚤(b)代謝的影響Fig.4 Effect of salinity on oxygen consumption,ammonia excretion rate and O/N ratio of S.poplesia(a)and O.similis(b)

3 討論

3.1 對(duì)溫度的響應(yīng)差異與途徑

本研究結(jié)果表明,溫度變化對(duì)擬長(zhǎng)腹劍水蚤攝食作用的影響較小,但對(duì)火腿許水蚤的影響較大,尤其低溫條件的影響更顯著。溫度對(duì)二者的代謝作用也表現(xiàn)出明顯的種間差異：隨著溫度的增加,擬長(zhǎng)腹劍水蚤穩(wěn)定在較高的耗氧率水平,火腿許水蚤持續(xù)較低的耗氧水平。我們嘗試對(duì)這種變化趨勢(shì)做進(jìn)一步分析。

箱線圖(Box-and-Whisker)是一種重要的探索性數(shù)據(jù)分析工具,不僅能夠反映原始數(shù)據(jù)位置與分散情況,而且能直觀反映某一因子在變化當(dāng)中的作用,其中下四分位線(Q1)與上四分位線(Q3)之間的四分位距及其與中位數(shù)之間的距離能清晰表明因子對(duì)結(jié)果分布的影響。本研究基于箱式圖的分析顯示(圖5),溫度變化對(duì)火腿許水蚤的耗氧率與排氨率的四分位距(Q1—Q3)較擬長(zhǎng)腹劍水蚤大,同時(shí)中位線更明顯地偏向于Q1,大約有75%的數(shù)據(jù)分布偏向于高耗氧率,說(shuō)明隨著溫度的增加火腿許水蚤穩(wěn)定在較高的耗氧率水平,且較高的呼吸率與排氨率也反映出較高的代謝潛力。擬長(zhǎng)腹劍水蚤的耗氧率數(shù)據(jù)分布均勻,四分位距明顯小于火腿許水蚤,且中位數(shù)基本位于Q1—Q3中部,說(shuō)明在整個(gè)溫度變化過(guò)程中擬長(zhǎng)腹劍水蚤的代謝水平變化不大。用二者的耗氧率與排氨率比例分析其在不同溫度條件下的響應(yīng)差異,發(fā)現(xiàn)在10°C時(shí),火腿許水蚤與擬長(zhǎng)腹劍水蚤的耗氧率與排氨率之比約分別為100∶7與91∶100；在20°C時(shí),兩者排氨率均達(dá)到峰值,同時(shí)耗氧率與排氨率之比降至100∶91與100∶81,說(shuō)明隨著溫度的持續(xù)升高,二者的呼吸率差異逐漸減小,且二者的氨氮代謝差異主要在15—20°C的溫度區(qū)間。結(jié)果表明,兩種橈足類生物可通過(guò)不同代謝途徑響應(yīng)環(huán)境溫度的變化。

圖5 溫度對(duì)火腿許水蚤及擬長(zhǎng)腹劍水蚤代謝影響的箱線圖分析Fig.5 Effect of temperature on oxygen consumption and ammonia excretion rate of S.poplesia and O.similis analyzed in Box-and-Whisker chart

O/N比能夠反映生物機(jī)體對(duì)能源物質(zhì)代謝和利用的宏觀指標(biāo),通常來(lái)說(shuō),當(dāng)O/N在24左右時(shí)生物對(duì)脂肪和蛋白質(zhì)的利用處于一個(gè)平衡的狀態(tài)；O/N＞24時(shí)生物偏好利用脂肪類物質(zhì),O/N＜24時(shí)說(shuō)明生物利用蛋白類物質(zhì)的能力增強(qiáng)(Mayzaudet al,1988)。本研究中,火腿許水蚤O/N在整個(gè)溫度范圍內(nèi)的變化不大,比值在13—40之間波動(dòng),低于24的居多,說(shuō)明其主要依靠消耗蛋白質(zhì)和碳水化合物供能以響應(yīng)溫度的變化,而擬長(zhǎng)腹劍水蚤的O/N僅在30°C時(shí)高于24,說(shuō)明其對(duì)高溫的響應(yīng)主要通過(guò)消耗碳水化合物完成。

研究結(jié)果說(shuō)明隨溫度升高火腿許水蚤耗氧率雖然降低但也保持較高水平,反映其有較高的代謝潛力,而擬長(zhǎng)腹劍水蚤耗氧水平隨溫度升高而穩(wěn)步提升,與火腿許水蚤差異逐漸減弱。相較于排氨率,擬長(zhǎng)腹劍水蚤能在較大的溫度范圍內(nèi)保持穩(wěn)定的氨氮代謝水平,說(shuō)明擬長(zhǎng)腹劍水蚤對(duì)溫度的耐受性更強(qiáng)。

3.2 對(duì)鹽度的響應(yīng)差異及途徑

與對(duì)照組相比,較高的鹽度水平(30—35)能顯著降低火腿許水蚤和擬長(zhǎng)腹劍水蚤的攝食率及濾水率(P＜0.05),說(shuō)明其攝食能力收到明顯抑制,且兩者的最適鹽度分別為25及30?；谙涫綀D的分析結(jié)果顯示(圖6),在整個(gè)鹽度范圍中火腿許水蚤保持較高耗氧水平,其耗氧率四分位距(Q1—Q3)較擬長(zhǎng)腹劍水蚤大,但鹽度35會(huì)顯著抑制其耗氧率。擬長(zhǎng)腹劍水蚤50%的耗氧率數(shù)據(jù)分布集中在較小的區(qū)間內(nèi),說(shuō)明在15—25的鹽度區(qū)間擬長(zhǎng)腹劍水蚤能保持穩(wěn)定且較高的耗氧水平,而擬長(zhǎng)腹劍水蚤的中位線偏向最高值也符合這一觀點(diǎn)。排氨率的變化表明,兩者中位線水平相似,而火腿許水蚤的Q3均顯著高于擬長(zhǎng)腹劍水蚤,這說(shuō)明在15—35的鹽度區(qū)間,擬長(zhǎng)腹劍水蚤氨氮代謝較穩(wěn)定；且擬長(zhǎng)腹劍水蚤排氨率數(shù)據(jù)的中位數(shù)偏向于最小值,說(shuō)明隨著鹽度梯度變化,擬長(zhǎng)腹劍水蚤的氨氮代謝始終處于較低的水平；在鹽度為20時(shí),兩種水蚤的排氨率差別最小。火腿許水蚤及擬長(zhǎng)腹劍水蚤更偏好低鹽度(20—25),二者通過(guò)強(qiáng)化自身代謝以抵消低鹽度引起的滲透壓變化對(duì)自身的影響。通過(guò)分析不同鹽度條件下二者的耗氧率與排氨率之比發(fā)現(xiàn),在鹽度分別為30和35時(shí),擬長(zhǎng)腹劍水蚤與火腿許水蚤的耗氧率及排氨率之比分別為100∶12與100∶96和100∶65、67∶100,說(shuō)明擬長(zhǎng)腹劍水蚤對(duì)高鹽度的耐受性更好。

生物體對(duì)高鹽度、低鹽度的適應(yīng)機(jī)制是不同的,在高滲環(huán)境中生物體通過(guò)增加內(nèi)環(huán)境的滲透壓來(lái)應(yīng)對(duì),而在低滲環(huán)境中生物需要使用主動(dòng)運(yùn)輸?shù)姆绞睫D(zhuǎn)運(yùn)離子,或是啟動(dòng)離子轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白來(lái)增加離子攝入,以上兩種機(jī)制都需要消耗能量(周顯青等,2001)。劉青等(2012)認(rèn)為鹽度變化對(duì)浮游動(dòng)物呼吸速率的影響分為三種情況：隨鹽度上升而降低、呈反比；隨鹽度上升而增加,呈正比；隨鹽度上升,耗氧率先增大后降低。如真刺唇角水蚤和太平洋紡錘水蚤(陳麗華等,2001),屬于第一種情況。湯氏紡錘水蚤屬于第二種(Lance,1965)。大多數(shù)河口橈足類屬于廣鹽種,屬于第三種情況。本研究結(jié)果表明,鹽度對(duì)于兩種橈足類生物代謝的影響不同,對(duì)擬長(zhǎng)腹劍水蚤的影響屬于第一種情況,對(duì)于火腿許水蚤的影響屬于第二種情況,故知擬長(zhǎng)腹劍水蚤對(duì)鹽度的耐受性較火腿許水蚤更高。

在整個(gè)實(shí)驗(yàn)過(guò)程中火腿許水蚤的氧氮比始終高于24,這說(shuō)明其主要依靠分解碳水化合物以響應(yīng)鹽度的變化；擬長(zhǎng)腹劍水蚤的變化正好相反,說(shuō)明它可能主要依靠消耗蛋白質(zhì)和碳水化合物供能以抵御鹽度變化。

圖6 鹽度對(duì)火腿許水蚤及擬長(zhǎng)腹劍水蚤代謝影響的箱線圖分析Fig.6 Effect of salinity on oxygen consumption and ammonia excretion rate of S.poplesia and O.similis analyzed in Box-and-Whisker chart

4 結(jié)論

(1)兩種橈足類生物可通過(guò)不同代謝途徑響應(yīng)環(huán)境溫度的變化,且擬長(zhǎng)腹劍水蚤對(duì)溫度具有較高的耐受性。

(2)火腿許水蚤及擬長(zhǎng)腹劍水蚤對(duì)低鹽度(20—25)表現(xiàn)出一定的偏好,二者均可通過(guò)強(qiáng)化自身代謝以抵消低鹽度引起的滲透壓變化對(duì)自身的影響,同時(shí)擬長(zhǎng)腹劍水蚤對(duì)高鹽度(35)的耐受性更強(qiáng)。

(3)基于氧氮比(O/N)變化的代謝作用分析顯示,擬長(zhǎng)腹劍水蚤能在較大的溫、鹽度范圍內(nèi)保持穩(wěn)定的生物代謝水平,具有更高的環(huán)境耐受性。