維生素C對(duì)氨氮脅迫下大鱗鲃?dòng)佐~存活及鰓抗氧化酶活性的影響

梁俊平，張 靜，覃寶利，王宣朋，藺玉華，丁辰龍,，吳學(xué)軍

(1.河南師范大學(xué) 水產(chǎn)學(xué)院/河南省水產(chǎn)動(dòng)物養(yǎng)殖工程技術(shù)研究中心，河南 新鄉(xiāng) 453007；2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 宿遷農(nóng)科所，江蘇 宿遷 223800)

大鱗鲃(Barbuscapito)隸屬鯉形目、鯉科、鲃屬，原產(chǎn)于烏茲別克斯坦的阿姆河，具有食性廣、耐鹽堿、抗逆性強(qiáng)、生長速度快、肉質(zhì)鮮美等優(yōu)良特征[1-2]。大鱗鲃?dòng)?003年被引進(jìn)我國以后，在解決人工繁育和養(yǎng)殖技術(shù)難題的基礎(chǔ)上，養(yǎng)殖產(chǎn)量逐年增加[3-4]。然而，在大鱗鲃苗種高密度培育中，大量殘餌、糞便等易引起養(yǎng)殖水體氨氮含量升高，對(duì)大鱗鲃苗種成活率及質(zhì)量造成了嚴(yán)重影響。

維生素C(Vitamin C，Vc)，又稱抗壞血酸，是一種水溶性維生素，作為天然的抗氧化劑和免疫增強(qiáng)劑，通常被添加到飼料和水體中，以提高水產(chǎn)動(dòng)物機(jī)體抗氧化酶活性，緩解氧化應(yīng)激反應(yīng)[12]，增強(qiáng)魚體免疫力、抗病力[13]。研究表明，飼料中添加Vc能有效降低氨氮脅迫下圓斑星鰈(Veraspervariegatus)幼魚[14]、青魚(Mylopharyngodonpiceus)[15]血清抗氧化酶活性下降的幅度，增強(qiáng)其抗氨氮脅迫能力；水體中添加Vc能提高亞硝酸鹽脅迫下匙吻鱘(Polyodonspathula)仔魚的抗氧化能力[16]，緩解鯉魚(Cyprinuscarpio)在運(yùn)輸、養(yǎng)殖過程中的氨氮脅迫反應(yīng)[17]，提高普安銀鯽(Carassiusauratus)胚胎及仔魚的抗氧化酶活性[18]。由此可見，Vc添加到飼料或水體中都能緩解水產(chǎn)動(dòng)物對(duì)脅迫因子的應(yīng)激反應(yīng)。但由于餌料在粉碎、擠壓、加工、干燥及運(yùn)輸?shù)倪^程中受溫度、壓力、水分等影響，常導(dǎo)致Vc的有效成分被破壞，保留率下降[19]。另外，水體氨氮含量過高會(huì)引起水產(chǎn)動(dòng)物攝食量減少，導(dǎo)致飼料中的Vc不能被有效利用[20-21]。水體中加入Vc不受動(dòng)物攝食影響，可直接被水產(chǎn)動(dòng)物吸收進(jìn)入體內(nèi)而發(fā)揮作用。目前，在大鱗鲃苗種培育階段，有關(guān)向水體中添加Vc緩解氨氮毒性作用的研究尚未見報(bào)道。鑒于此，以大鱗鲃?dòng)佐~為研究對(duì)象，采用半靜水試驗(yàn)法，研究氨氮對(duì)大鱗鲃?dòng)佐~的毒性效應(yīng)，并在此基礎(chǔ)上直接向水體中添加Vc，揭示Vc對(duì)大鱗鲃?dòng)佐~氨氮中毒的緩解作用，以期為培育高質(zhì)量大鱗鲃苗種及生態(tài)健康養(yǎng)殖提供技術(shù)支持。

1 材料和方法

1.1 試驗(yàn)材料與試劑

1.1.1 供試魚與飼養(yǎng)條件 大鱗鲃?dòng)佐~取自江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院宿遷農(nóng)科所水產(chǎn)養(yǎng)殖中心，試驗(yàn)前于室內(nèi)水泥池暫養(yǎng)7 d。暫養(yǎng)期間，自然光照，水溫(23.50±0.41)℃，pH值8.03±0.07，連續(xù)充氧，每天換水一次，換水量為總體水量的1/2，每天按照魚體質(zhì)量的3%投喂基礎(chǔ)餌料3次，投喂時(shí)間分別為9:00、12:00、18:00，正式試驗(yàn)前停食24 h。

1.1.2 主要試劑 超氧化物歧化酶(Superoxide dismutase，SOD)、谷胱甘肽過氧化物酶(Glutathione peroxidase，GSH-px)、過氧化氫酶(Catalase，CAT)以及總蛋白測試試劑盒均購于南京建成生物工程研究所；氯化銨(分析純，純度99.5%)購于上海蘇懿化學(xué)試劑有限公司；Vc(分析純，純度99.7%)購于國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 氨氮對(duì)大鱗鲃?dòng)佐~的急性毒性作用 通過預(yù)試驗(yàn)，確定24 h內(nèi)供試魚100%死亡的最小氨氮質(zhì)量濃度為38.12 mg/L，24 h內(nèi)無死亡的最大氨氮質(zhì)量濃度為28.52 mg/L。

根據(jù)預(yù)試驗(yàn)，按照等對(duì)數(shù)間距設(shè)置8個(gè)氨氮質(zhì)量濃度，分別為28.52、29.98、31.21、32.49、33.88、35.32、36.89、38.12 mg/L，每個(gè)質(zhì)量濃度組設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)20尾魚，魚體質(zhì)量(3.71±0.60)g，體長(6.56±0.43)cm，試驗(yàn)水體30 L，試驗(yàn)時(shí)間96 h。試驗(yàn)期間，連續(xù)充氧，水溫控制在(23.50±0.41)℃，pH值穩(wěn)定在8.03±0.07，為保證水族箱內(nèi)氨氮質(zhì)量濃度的穩(wěn)定，每12 h更換一次試驗(yàn)液，換液量為1/2，實(shí)時(shí)觀察供試魚的中毒癥狀，及時(shí)撈出死魚，以防止水質(zhì)變壞影響試驗(yàn)結(jié)果。

定時(shí)記錄24、48、72、96 h內(nèi)各組魚的死亡數(shù)，計(jì)算各時(shí)間點(diǎn)的死亡率、全致死質(zhì)量濃度、半致死質(zhì)量濃度(LC50)、安全質(zhì)量濃度(SC)及對(duì)應(yīng)的非離子氨的質(zhì)量濃度。

1.2.2 Vc對(duì)氨氮脅迫下大鱗鲃?dòng)佐~死亡率的影響 通過1.2.1試驗(yàn)，確定出大鱗鲃?dòng)佐~在96 h全致死的最低氨氮質(zhì)量濃度為32.49 mg/L，在此氨氮質(zhì)量濃度脅迫下，向水體添加不同質(zhì)量濃度的Vc，確定96 h內(nèi)無死亡的Vc最小質(zhì)量濃度為80 mg/L。

在96 h全致死的最低質(zhì)量濃度32.49 mg/L氨氮脅迫下，設(shè)置9個(gè)Vc質(zhì)量濃度梯度，分別為0、10、20、30、40、50、60、70、80 mg/L，每個(gè)質(zhì)量濃度設(shè)置3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)20尾魚，魚體質(zhì)量(3.63±0.70)g，體長(6.16±0.80)cm，試驗(yàn)水體30 L，試驗(yàn)時(shí)間96 h。試驗(yàn)期間，連續(xù)充氧，控制水溫穩(wěn)定在(23.50±0.41)℃，pH值穩(wěn)定在8.03±0.07，為保證水族箱內(nèi)氨氮及Vc質(zhì)量濃度穩(wěn)定，每12 h更換一次試驗(yàn)液，換液量為1/2，實(shí)時(shí)觀察供試魚的癥狀，及時(shí)撈出死魚，以防止水質(zhì)變壞影響試驗(yàn)結(jié)果。

實(shí)時(shí)記錄24、48、72、96 h各組魚的死亡數(shù)，計(jì)算各個(gè)時(shí)間點(diǎn)的死亡率。

1.2.3 Vc對(duì)氨氮脅迫下大鱗鲃?dòng)佐~鰓抗氧化酶活性的影響 試驗(yàn)共分4組(對(duì)照組、脅迫組、2個(gè)Vc緩解組)，其中，對(duì)照組：0 mg/L氨氮+0 mg/L Vc，脅迫組：15.01 mg/L氨氮(1/2 96 h LC50的氨氮質(zhì)量濃度)+ 0 mg/L Vc，Vc-50緩解組：15.01 mg/L氨氮+50 mg/L Vc，Vc-80緩解組：15.01 mg/L氨氮+80 mg/L Vc，每個(gè)質(zhì)量濃度組設(shè)3個(gè)重復(fù)，每個(gè)重復(fù)隨機(jī)放養(yǎng)40尾魚，魚體質(zhì)量(3.98±0.71)g，體長(6.59±0.57)cm，試驗(yàn)持續(xù)96 h。試驗(yàn)期間水溫控制在(23.50±0.41)℃，pH值穩(wěn)定在8.03±0.07，于暴露后的24、48、72、96 h從每個(gè)質(zhì)量濃度組隨機(jī)撈出9尾魚，取鰓組織，每3尾魚的鰓組織樣品混合為1個(gè)樣品，液氮速凍后-80 ℃冷凍保存。

將鰓組織液氮研磨后，分成3份，每份準(zhǔn)確稱0.05 g于1.5 mL無菌塑料離心管中，按質(zhì)量(g)∶體積(mL)=1∶9加0.45 mL 0.65%的生理鹽水，4 ℃條件下2500 r/min離心10 min，吸取上清液轉(zhuǎn)移至新的離心管中，即為粗酶液，4 ℃保存?zhèn)溆谩?/p>

按照各酶活性說明書操作步驟，測定各樣品SOD、CAT、GSH-px活性，結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差表示。

1.3 數(shù)據(jù)分析

運(yùn)用SPSS 22.0 進(jìn)行單因素方差分析，兩兩比較采用Duncan’s檢驗(yàn)。采用SPSS 22.0對(duì)大鱗鲃?dòng)佐~的死亡率與氨氮質(zhì)量濃度進(jìn)行線性回歸分析，得出回歸方程。

2 結(jié)果與分析

2.1 氨氮對(duì)大鱗鲃?dòng)佐~的毒性效應(yīng)

2.1.1 氨氮脅迫對(duì)大鱗鲃?dòng)佐~行為的影響 大鱗鲃?dòng)佐~從養(yǎng)殖水體移入氨氮水體后，在試驗(yàn)初期，低濃度組大鱗鲃?dòng)佐~活動(dòng)正常，無明顯中毒癥狀；高濃度組大鱗鲃?dòng)佐~表現(xiàn)出狂躁不安，撞壁，上下翻滾、打轉(zhuǎn)，躥游，痙攣等癥狀。氨氮質(zhì)量濃度越高、脅迫時(shí)間越長，供試魚中毒癥狀越明顯。高質(zhì)量濃度氨氮組從脅迫的第3小時(shí)開始陸續(xù)出現(xiàn)死亡現(xiàn)象，6 h后死亡速度明顯加快，死亡幼魚口和鰓蓋張開，身體彎曲。

2.1.2 氨氮脅迫對(duì)大鱗鲃?dòng)佐~死亡率的影響 如圖1所示，24 h內(nèi)僅氨氮質(zhì)量濃度為28.52 mg/L時(shí)大鱗鲃?dòng)佐~未出現(xiàn)死亡，其余各質(zhì)量濃度組均出現(xiàn)不同程度的死亡，大鱗鲃?dòng)佐~在38.12 mg/L時(shí)出現(xiàn)100%死亡。同一氨氮質(zhì)量濃度組，隨著脅迫時(shí)間的延長，大鱗鲃?dòng)佐~的死亡率也逐漸升高；在同一時(shí)間內(nèi)，隨著氨氮質(zhì)量濃度的升高，大鱗鲃?dòng)佐~的死亡率呈線性升高(表1)。大鱗鲃?dòng)佐~在24、48、72、96 h死亡率達(dá)100%的最小總氨氮質(zhì)量濃度分別為38.12、38.12、35.32、32.49 mg/L。

圖1 氨氮對(duì)大鱗鲃?dòng)佐~死亡率的影響Fig.1 Effect of ammonia-N on the mortalities of juvenile Barbus capito

表1 氨氮質(zhì)量濃度與大鱗鲃?dòng)佐~死亡率的關(guān)系Tab.1 The relationship between ammonia-N concentration and the mortality of juvenile Barbus capito

2.1.3 氨氮對(duì)大鱗鲃?dòng)佐~的半致死質(zhì)量濃度和安全質(zhì)量濃度 如表2所示，大鱗鲃?dòng)佐~的24、48、72、96 h總氨氮半致死質(zhì)量濃度分別為34.95、33.84、31.42、30.02 mg/L，對(duì)應(yīng)的非離子氨的質(zhì)量濃度為1.64、1.59、1.47、1.41 mg/L；安全質(zhì)量濃度為3.00 mg/L，對(duì)應(yīng)的非離子氨的質(zhì)量濃度為0.14 mg/L。

表2 氨氮對(duì)大鱗鲃?dòng)佐~的半致死質(zhì)量濃度和安全質(zhì)量濃度Tab.2 LC50 and SC of ammonia-N on juvenile Barbus capito

2.2 Vc對(duì)氨氮脅迫下大鱗鲃?dòng)佐~死亡率的影響

如圖2所示，在96 h全致死的最低質(zhì)量濃度32.49 mg/L氨氮脅迫下，分別向水體添加0、10、20、30、40、50、60、70、80 mg/L Vc，大鱗鲃?dòng)佐~在96 h內(nèi)的死亡率分別為100%、55%、55%、43%、25%、5%、3%、3%、0，死亡率隨Vc質(zhì)量濃度的增加呈下降趨勢。在氨氮脅迫的基礎(chǔ)上，當(dāng)水體未添加 Vc時(shí),大鱗鲃?dòng)佐~在96 h內(nèi)的死亡率達(dá)100%；當(dāng)水體添加10 mg/L Vc時(shí)，大鱗鲃?dòng)佐~在96 h內(nèi)的死亡率下降至55%；當(dāng)Vc質(zhì)量濃度增加到50 mg/L時(shí)，供試魚在96 h內(nèi)的死亡率僅為5%；當(dāng)Vc質(zhì)量濃度增加到80 mg/L時(shí)，供試魚在96 h內(nèi)的死亡率為0。

圖2 Vc對(duì)氨氮脅迫下大鱗鲃?dòng)佐~死亡率的影響Fig.2 Effect of Vc on the mortalities of juvenile Barbus capito under ammonia-N stress

2.3 Vc對(duì)氨氮脅迫下大鱗鲃?dòng)佐~鰓抗氧化酶活性的影響

2.3.1 Vc對(duì)氨氮脅迫下大鱗鲃?dòng)佐~鰓SOD活性的影響 如圖3所示，氨氮脅迫組SOD活性隨脅迫時(shí)間的延長呈下降趨勢，在脅迫的24～96 h顯著低于對(duì)照組(P<0.05)。Vc-50緩解組，SOD活性在48～72 h與脅迫組無顯著差異(P>0.05)，在24、96 h顯著高于脅迫組(P<0.05)；與對(duì)照組相比，Vc-50緩解組SOD活性在48～72 h顯著低于對(duì)照組(P<0.05)，在24、96 h與對(duì)照組無顯著差異(P>0.05)。Vc-80緩解組，SOD活性在24～96 h顯著高于脅迫組(P<0.05)，而與對(duì)照組無顯著差異(P>0.05)，在24～72 h內(nèi)均顯著高于Vc-50緩解組(P<0.05)，在96 h與Vc-50緩解組無顯著差異(P>0.05)。

不同字母表示不同組別間存在顯著差異(P<0.05)，下同

Different letters indicate there is a significant difference (P<0.05) between groups, the same below

圖3 Vc對(duì)氨氮脅迫下大鱗鲃?dòng)佐~鰓SOD活性的影響
Fig.3 Effect of Vc on SOD activity in gill of juvenile

Barbuscapitounder ammonia-N stress

2.3.2 Vc對(duì)氨氮脅迫下大鱗鲃?dòng)佐~鰓CAT活性的影響 如圖4所示，脅迫組CAT活性隨脅迫時(shí)間的延長呈下降趨勢，除24 h外，其余時(shí)間點(diǎn)均顯著低于對(duì)照組(P<0.05)。各Vc緩解組，CAT活性除24 h以外，在48～96 h均顯著高于脅迫組(P<0.05)；與對(duì)照組相比，各Vc緩解組CAT活性在24 h顯著高于對(duì)照組(P<0.05)，在48 h與對(duì)照組無顯著差異(P>0.05)，在72～96 h顯著低于對(duì)照組(P<0.05)。Vc-80緩解組CAT活性與Vc-50緩解組相比，在24～96 h均無顯著差異(P>0.05)。

圖4 Vc對(duì)氨氮脅迫下大鱗鲃?dòng)佐~鰓CAT活性的影響Fig.4 Effect of Vc on CAT activity in gill of juvenile

2.3.3 Vc對(duì)氨氮脅迫下大鱗鲃?dòng)佐~鰓GSH-px活性的影響 如圖5所示，脅迫組大鱗鲃?dòng)佐~鰓GSH-px活性隨著脅迫時(shí)間的延長呈下降趨勢，在48～96 h顯著低于對(duì)照組(P<0.05)。Vc-50緩解組，GSH-px活性在48～96 h顯著高于脅迫組(P<0.05)，在24、96 h與對(duì)照組無顯著差異，在48、72 h顯著低于對(duì)照組(P<0.05)。Vc-80緩解組，GSH-px活性在48～96 h內(nèi)均顯著高于脅迫組(P<0.05)，在96 h內(nèi)與對(duì)照組均無顯著差異(P>0.05)。與Vc-50緩解組相比，Vc-80緩解組GSH-px活性在48～72 h顯著高于Vc-50緩解組(P<0.05)，在24 h和96 h與Vc-50緩解組無顯著差異(P>0.05)。

圖5 Vc對(duì)氨氮脅迫下大鱗鲃?dòng)佐~鰓GSH-px活性的影響Fig.5 Effect of Vc on GSH-px activity in gill of juvenile

3 結(jié)論與討論

3.1 氨氮脅迫對(duì)大鱗鲃?dòng)佐~行為及存活的影響

氨氮是水產(chǎn)養(yǎng)殖中常見的環(huán)境脅迫因子，對(duì)水產(chǎn)動(dòng)物具有嚴(yán)重的毒性作用[5-11]。本試驗(yàn)結(jié)果顯示，大鱗鲃?dòng)佐~由自然水體移入高質(zhì)量濃度氨氮水體后，表現(xiàn)出狂躁不安、上下翻滾、打轉(zhuǎn)等癥狀，氨氮質(zhì)量濃度越高或脅迫時(shí)間越長，大鱗鲃?dòng)佐~中毒癥狀越明顯，死亡率越高。這與卡拉白(ChalcalburnuschalcoidesAralensis)[22]、草魚(Ctenopharyngodonidellus)[23]、黃顙魚(Pelteobagrusvachelli)[24]、異育銀鯽(Allogynogeneticgibelcarp)[25]、泥鰍(Misgurnusanguillicaudatus)[26]等的氨氮毒性結(jié)果相似。但是，不同魚類對(duì)氨氮的耐受能力存在一定差異，如體質(zhì)量3.71 g的大鱗鲃?dòng)佐~(SC為3.00 mg/L)的耐氨氮能力與體質(zhì)量3.52 g的黃顙魚(SC為5.17 mg/L)[24]、體質(zhì)量0.69 g的異育銀鯽(SC為15.80 mg/L)相比較弱[25]，這可能與物種差異、個(gè)體大小及生存環(huán)境有關(guān)。氨氮脅迫引起大鱗鲃?dòng)佐~中毒甚至死亡的原因，可能是由于水體中高質(zhì)量濃度氨氮通過呼吸作用進(jìn)入鰓，引起鰓組織內(nèi)自由基含量增加，隨著脅迫時(shí)間的延長，大量的自由基在鰓組織內(nèi)累積，造成鰓組織損傷、壞死，鰓滲透壓調(diào)節(jié)、排泄功能受損；另外，非離子氨進(jìn)入血液后，將血紅蛋白中Fe2+氧化為Fe3+，使血液載氧能力下降，進(jìn)而導(dǎo)致魚類窒息、死亡[7,27-28]。

3.2 氨氮脅迫下Vc對(duì)大鱗鲃?dòng)佐~死亡率的影響

本研究結(jié)果顯示，在96 h全致死的最低質(zhì)量濃度32.49 mg/L氨氮脅迫下，分別向水體添加0～80 mg/L Vc，大鱗鲃?dòng)佐~在96 h內(nèi)的死亡率從100%下降到0，死亡率隨Vc質(zhì)量濃度的增加呈下降趨勢。在氨氮脅迫的條件下，向水體添加10 mg/L Vc時(shí)，大鱗鲃?dòng)佐~在96 h內(nèi)的死亡率下降至55%；當(dāng)Vc質(zhì)量濃度增加到50 mg/L時(shí)，供試魚在96 h內(nèi)的死亡率僅為5%；當(dāng)Vc質(zhì)量濃度增加到80 mg/L時(shí)，供試魚在96 h內(nèi)的死亡率為0。李勇男[17]的研究也顯示，在96 h全致死質(zhì)量濃度145 mg/L氨氮脅迫下，向養(yǎng)殖水體中添加0、5、10、15、20、25、30 mg/L Vc，在96 h內(nèi)，鯉的死亡率分別為100%、100%、80%、66%、40%、20%、0，呈下降趨勢。氨氮脅迫下，向水體添加Vc，大鱗鲃?dòng)佐~死亡率下降的原因，可能是由于Vc通過鰓擴(kuò)散進(jìn)入血液循環(huán)，在機(jī)體內(nèi)不斷累積，發(fā)揮抗氧化作用，清除自由基，增強(qiáng)了機(jī)體應(yīng)對(duì)不良環(huán)境因子脅迫的能力，從而提高了存活率[17-18]。

3.3 氨氮脅迫下Vc對(duì)大鱗鲃?dòng)佐~鰓抗氧化酶活性的影響

當(dāng)魚體暴露于高質(zhì)量濃度氨氮環(huán)境中，其鰓與外界環(huán)境直接接觸，是最先被氨氮侵襲的器官，極易受到擴(kuò)散的非離子氨的損害，引起自由基含量升高[17,28]。在長期的進(jìn)化過程中，生物體為防止氧自由基對(duì)機(jī)體造成損傷，保持其內(nèi)環(huán)境平衡，逐漸形成了特定的抗氧化防御系統(tǒng)，主要包括酶系統(tǒng)(SOD、CAT、GSH-px)和非酶系統(tǒng)(維生素C、維生素E等)，其中抗氧化酶SOD、CAT、GSH-px的活性是反映機(jī)體健康與否的重要指標(biāo)[29-31]。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)泥鰍暴露于1/2 96 h LC50(250 mg/L)氨氮溶液中21 d后，其鰓SOD和GSH-px活性隨脅迫時(shí)間的延長呈顯著下降趨勢[28]；福瑞鯉幼魚暴露于10、20、30 mg/L氨氮溶液(96 h LC50為35.6 mg/L)中96 h，其鰓SOD和總抗氧化酶活性均顯著低于脅迫組[32]。本研究也顯示，大鱗鲃?dòng)佐~暴露于1/2 96 h LC50(15.01 mg/L)的氨氮溶液中96 h，其鰓SOD、CAT、GSH-px活性隨脅迫時(shí)間的延長呈下降趨勢，與上述研究結(jié)果相似。大鱗鲃?dòng)佐~鰓抗氧化酶活性下降的原因，可能是大鱗鲃?dòng)佐~暴露于氨氮環(huán)境中，水體中非離子氨擴(kuò)散進(jìn)入鰓，引起鰓自由基含量增加，為防止自由基對(duì)機(jī)體造成損傷，誘導(dǎo)自身抗氧化酶參與清除自由基[33]，但機(jī)體抗氧化系統(tǒng)具有一定的耐受限度，當(dāng)水體氨氮質(zhì)量濃度過高或脅迫時(shí)間過長，鰓組織內(nèi)自由基得不到及時(shí)有效清除而過量積累，抗氧化系統(tǒng)被破壞，抗氧化酶活性下降[28]。

綜上，大鱗鲃?dòng)佐~的死亡率隨氨氮質(zhì)量濃度的增加或脅迫時(shí)間的延長而逐漸升高。氨氮脅迫下，大鱗鲃?dòng)佐~的死亡率隨Vc質(zhì)量濃度的升高呈下降趨勢，水體添加Vc可有效提高大鱗鲃?dòng)佐~鰓SOD、CAT、GSH-px活性，以緩解氨氮毒性作用。