夏大豆生育期對(duì)光周期和主要?dú)庀笠氐捻憫?yīng)
——以濉科國(guó)審豆為例＊

張軍艦

（濉溪縣劉橋鎮(zhèn)農(nóng)業(yè)綜合服務(wù)站，安徽 濉溪 235159）

大豆是世界上重要的油料作物和高蛋白糧飼兼用作物。大豆生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成不僅受光周期、溫度、水分、土壤養(yǎng)分狀況等多種生態(tài)因子的直接影響，而且受生態(tài)因子間復(fù)合及交互作用的制約，如光溫互作與水肥耦合效應(yīng)等[1]。生育期特別是開(kāi)花期是大豆光溫反應(yīng)的重要指標(biāo)，是重要的農(nóng)藝性狀和育種目標(biāo)，對(duì)大豆的產(chǎn)量、品質(zhì)和適應(yīng)性至關(guān)重要。中國(guó)大豆種植區(qū)域廣大，種植制度復(fù)雜，品種類(lèi)型多樣，對(duì)品種進(jìn)行光溫反應(yīng)鑒定尤其重要。目前，關(guān)于光周期和氣象因子對(duì)大豆生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量影響的研究很多，但多采用人工控制光照和溫度試驗(yàn)，集中在分析區(qū)域氣候?qū)Υ蠖沟挠绊?，有關(guān)氣象因子對(duì)同一系列大豆品種的差異和不同品種的區(qū)域適應(yīng)性研究很少。區(qū)域試驗(yàn)和生產(chǎn)試驗(yàn)是鑒定大豆品種生態(tài)適應(yīng)性、確定品種適宜種植區(qū)域的常規(guī)方法，但區(qū)試和生試單純分析產(chǎn)量適應(yīng)性，極少關(guān)注生育期光溫適應(yīng)性。2010年以來(lái)，濉溪縣科技開(kāi)發(fā)中心紀(jì)永民創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)3個(gè)品種通過(guò)國(guó)審。其中，濉科998（國(guó)審豆2011010）適宜黃淮南片、濉科23（國(guó)審豆20200045）適宜長(zhǎng)江流域夏播種植，濉科8號(hào)（國(guó)審豆20180031、國(guó)審豆20190014）適宜黃淮南片、長(zhǎng)江流域雙區(qū)夏播種植。筆者選取多個(gè)濉科國(guó)審豆的區(qū)試資料，分析光周期和氣象因子對(duì)夏大豆生育期的影響，以期為廣適大豆新品種選育提供參考。

1 材料與方法

1.1 供試材料

濉科998參試33點(diǎn)次，2009—2010年參加國(guó)家黃淮南片夏大豆區(qū)試，2016年參加國(guó)家長(zhǎng)江流域夏大豆早中熟組區(qū)試；濉科8號(hào)2014—2016年參加長(zhǎng)江流域區(qū)試，2016—2017年參加黃淮南片區(qū)試，共48點(diǎn)次；濉科23參試31點(diǎn)次，2017年參加黃淮南片區(qū)試，2017—2018年參加長(zhǎng)江流域區(qū)試。同期黃淮南片區(qū)試承試點(diǎn)12個(gè)，匯總點(diǎn)12個(gè)，參試品種14～16個(gè)；長(zhǎng)江流域區(qū)試承試點(diǎn)7～10個(gè)，匯總點(diǎn)6～8個(gè)，參試品種12～15個(gè)。合計(jì)承試91點(diǎn)次，匯總84點(diǎn)次，參試品種130個(gè)次（見(jiàn)表1）。

表1 濉科國(guó)審豆國(guó)家區(qū)試參試情況

1.2 資料來(lái)源

大豆生育期資料來(lái)源于國(guó)家區(qū)試主持（匯總）單位，由濉溪縣科技開(kāi)發(fā)中心提供；氣象資料來(lái)源于國(guó)家級(jí)氣象局資源共享網(wǎng)站和安徽省氣象局。可照時(shí)數(shù)（晝長(zhǎng)）依據(jù)各承試點(diǎn)的經(jīng)緯度由可照時(shí)數(shù)表查詢(xún)?nèi)〉?，承試點(diǎn)經(jīng)緯度來(lái)自網(wǎng)絡(luò)（http://www.gpsspg.com/）。輸入承試點(diǎn)所在地名稱(chēng)，獲取經(jīng)緯度，取騰訊高德地圖的數(shù)據(jù)，保留2位小數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析方法

數(shù)據(jù)處理利用EXCEL2007進(jìn)行，利用DPS v7.05進(jìn)行相關(guān)和通徑分析。以逐年各參試種的播種、出苗、開(kāi)花和成熟期為基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，把大豆生育期（出苗-成熟）分為花前期（出苗-開(kāi)花）、花后期（開(kāi)花-成熟）兩個(gè)階段，測(cè)算各參試種的出苗晝長(zhǎng)（dl出苗）、開(kāi)花晝長(zhǎng)（dl開(kāi)花）、平均晝長(zhǎng)（dl平均）、花前積照（DL花前）和各階段的平均氣溫（均溫/t）、日最高氣溫平均（高平/ht）、日最低氣溫平均（低平/lt）、積溫（T）、降水量（P）、日照時(shí)數(shù)（S），同時(shí)測(cè)算逐年各承試點(diǎn)的平均數(shù)（環(huán)境參數(shù)）。花前積照和各階段的積溫、降水量、日照時(shí)數(shù)為考察期內(nèi)逐日值之和。以環(huán)境參數(shù)為基準(zhǔn)，分析夏大豆生育期對(duì)光周期和主要?dú)庀笠蜃拥囊话沩憫?yīng)。考慮到某地一定階段可照時(shí)數(shù)年際間沒(méi)有變化，氣象因子和生育期年際間變化較大，為消除年際間生育期差異給分析帶來(lái)的影響，這里以相對(duì)生育期作為應(yīng)變量進(jìn)行相關(guān)和逐步回歸分析。

相對(duì)生育期=實(shí)際生育期÷同期逐點(diǎn)平均×多年多點(diǎn)平均

把花前期、花后期、生育期的標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、對(duì)環(huán)境參數(shù)的回歸系數(shù)作為光溫適應(yīng)性參數(shù)。標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)和回歸系數(shù)小，則該品種在不同環(huán)境條件下的生育期的差異小，光溫反應(yīng)鈍感。

2 結(jié)果與分析

2.1 夏大豆生育期及其光溫水資源

通常情況下，黃淮南片夏大豆夏至前后出苗，7月下旬開(kāi)花，9月下旬成熟；長(zhǎng)江流域則6月10日前后出苗，7月中旬開(kāi)花，9月中下旬成熟。黃淮南片48點(diǎn)次、參試種61個(gè)次平均：花前期35.2 d，花后期65.4 d，生育期100.6 d；比長(zhǎng)江流域43點(diǎn)次、69個(gè)次參試品種平均分別短1.5、1.8、3.3 d。濉科998、8號(hào)和濉科23在黃淮南片，花前期36.5 d，花后期64.3 d，生育期100.8 d；與在長(zhǎng)江流域相比，花前期長(zhǎng)0.9 d，花后期長(zhǎng)1.0 d（見(jiàn)表2）。

兩區(qū)域試驗(yàn)結(jié)果在一起分析，夏大豆出苗-開(kāi)花35.9±2.6 d，占全生育期的35.2%±2.4%；開(kāi)花—成熟66.3±5.1 d，生育期102.1±5.9 d。相關(guān)分析表明：花前期與花后期長(zhǎng)短相關(guān)不顯著，生育期與花前期、花后期直線正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.491 4**、0.893 8**?；ㄇ捌诿垦娱L(zhǎng)1 d，生育期延長(zhǎng)1.095 d；花后期每延長(zhǎng)1 d，生育期延長(zhǎng)1.025 d。濉科國(guó)審豆3品種，花前期、花后期和生育期與承試點(diǎn)緯度直線正相關(guān)（單一品種相關(guān)性不顯著），相關(guān)系數(shù)為：0.266 8**、0.207 8*、0.315 4**，緯度每降低1度，分別縮短0.41、0.64和1.06 d。

表2 夏大豆生育期

由于生育期長(zhǎng)短及其所處季節(jié)不同，兩區(qū)域夏大豆花前積照和各階段的積溫、降水量、日照時(shí)數(shù)有一定差異。黃淮南片花前積照、降水量和花后積溫、日照時(shí)數(shù)低于長(zhǎng)江流域，其他指標(biāo)則較高（見(jiàn)表3）。夏大豆播種后6.0±1.8 d出苗，需積溫142.6±36.2℃/d。花前積照505.2±37.2 h，花前積溫965.9±73.0℃/d，花后積溫1 736.5±166.4℃/d。變異系數(shù)花前天數(shù)（7.34）＜花前積照（7.36）＜花前積溫（7.56）＜花后積溫（9.58）。積溫學(xué)說(shuō)認(rèn)為：在其他條件得到滿(mǎn)足的前提下，溫度因子對(duì)生物的發(fā)育起著主要作用，完成某一階段的發(fā)育需要一定的積溫。由此可見(jiàn)，夏大豆開(kāi)花不但需要一定的積溫，還需要一定的積照。

2.2 夏大豆生育期對(duì)光周期和主要?dú)庀笠蜃拥囊话沩憫?yīng)

2.2.1 相關(guān)分析

相關(guān)分析表明：夏大豆花前期花前期與花前平均晝長(zhǎng)、積照和積溫、降水量、日照時(shí)數(shù)顯著正相關(guān)，與花前低平負(fù)弱相關(guān)（見(jiàn)表4～5）；平均晝長(zhǎng)縮短13.79 min、或花前積照減少18.87 h、低平升高2.4℃、積溫減少42.0℃/d、降水量減少250.0 mm、日照時(shí)數(shù)減少64.5 h，花前期縮短1 d?；ê笃谂c開(kāi)花、平均晝長(zhǎng)和積溫、日照時(shí)數(shù)顯著正相關(guān)，與花后高平負(fù)相關(guān)，開(kāi)花晝長(zhǎng)縮短4.58 min、或平均晝長(zhǎng)縮短5.17 min、花后高平升高1.8℃、積溫減少59.9℃/d、日照時(shí)數(shù)減少66.7 h，花后期縮短1 d。生育期與開(kāi)花晝長(zhǎng)、平均晝長(zhǎng)、花前積照和花前、花后積溫、日照時(shí)數(shù)正相關(guān)，與花后高平負(fù)相關(guān)，開(kāi)花晝長(zhǎng)縮短3.72 min、或平均晝長(zhǎng)縮短3.71 min、花前積照減少14.62 h、花前積溫減少33.2℃/d、花前日照時(shí)數(shù)減少34.01 h、花后高平升高1.5℃、花后積溫減少58.1℃/d、花后日照時(shí)數(shù)減少62.5 h，生育期縮短1 d。

2.2.2 逐步回歸分析

逐步回歸分析表明：花前期（D花前）與開(kāi)花、平均晝長(zhǎng)和花前積照、日照時(shí)數(shù)多元相關(guān)，D花前=-13.92-3.724dl開(kāi)花+5.251dl平均+0.052DL花前+0.002 5S花前，r（y，dl開(kāi)花）=-0.276**，r（y，dl平均）=0.331**，r（y，DL花前）=0.899**，r（y，S花前）=0.105。平均晝長(zhǎng)、花前積照以直接作用為主，花前積照＞平均晝長(zhǎng)（見(jiàn)表6）；開(kāi)花晝長(zhǎng)、日照時(shí)數(shù)以間接作用為主，開(kāi)花晝長(zhǎng)＞日照時(shí)數(shù)，R=0.814 4**?；ê笃冢―花后）與平均晝長(zhǎng)、花前降水量和花后均溫、低平、積溫、降水量、日照時(shí)數(shù)多元相關(guān)，D花后=2.69+5.078dl平均+0.002P花前-1.616t花后-0.774lt花后+0.027T花后-0.005P花后+0.011S花后，r（y，dl平均）=0.281**，r（y，P花前）=0.180，r（y，t花后）=-0.4123**，r（y，lt花后）=-0.205*，r（y，T花后）=0.878**，r（y，P花后）=-0.305**，r（y，S花后）=-0.298*。花后氣溫、日照時(shí)數(shù)以直接作用為主，降水量以間接作用為主（見(jiàn)表7），R=0.9288**。D=-44.34+0.701dl出苗+0.067DL花前+0.240ht花前-1.414t花后-0.512lt花后+0.029T花后-0.003P花后+0.010S花后，r（y，dl出苗）=0.465**，r（y，DL花前）=0.844**，r（y，ht花前）=0.167，r（y，t花后）=-0.399**，r（y，lt花后）=-0.150，r（y，T花后）=0.914**，r（y，P花后）=-0.290**，r（y，S花后）=0.305**?？烧諘r(shí)數(shù)、溫度和日照時(shí)數(shù)以直接作用為主，降水量以間接作用為主，主要受花后積溫、花前積照的影響（見(jiàn)表8），R=0.919 2**。

2.3 濉科國(guó)審豆光溫適應(yīng)性分析

結(jié)果見(jiàn)表9。

表3 夏大豆生長(zhǎng)期光溫水資源

表4 夏大豆生育期與光周期的相關(guān)系數(shù)

表5 夏大豆生育期與主要?dú)庀笠蜃拥南嚓P(guān)系數(shù)

表6 光周期和主要?dú)庀笠蜃訉?duì)夏大豆出苗-開(kāi)花的通徑系數(shù)

表7 光周期和主要?dú)庀笠蜃訉?duì)夏大豆開(kāi)花-成熟的通徑系數(shù)

表8 光周期和主要?dú)庀笠蜃訉?duì)夏大豆出苗-成熟的通徑系數(shù)

表9 濉科國(guó)審豆生育期適應(yīng)性參數(shù)

從表9可以看出：濉科國(guó)審豆生育期的標(biāo)準(zhǔn)差、變異系數(shù)、回歸系數(shù)均小于對(duì)照?；ㄇ捌跇?biāo)準(zhǔn)差濉科998＜濉科23＜濉科8號(hào)，變異系數(shù)濉科23＜濉科998＜濉科8號(hào)，回歸系數(shù)濉科8號(hào)＜濉科998＜濉科23；花后期標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)濉科998＜濉科23＜濉科8號(hào)，回歸系數(shù)濉科23＜濉科998＜濉科8號(hào)；生育期標(biāo)準(zhǔn)差和變異系數(shù)濉科998＜濉科23＜濉科8號(hào)，回歸系數(shù)濉科998＜濉科8號(hào)＜濉科23。濉科國(guó)審豆花前期回歸系數(shù)大小順序與產(chǎn)量適應(yīng)性一致，花后期回歸系數(shù)大小順序與產(chǎn)量適應(yīng)性相反。由此可見(jiàn)，廣適夏大豆花前期對(duì)環(huán)境參數(shù)回歸系數(shù)較小，花后期較大。

3 結(jié)論與討論

大豆對(duì)光周期的反應(yīng)通常影響著成熟期的長(zhǎng)短。在當(dāng)?shù)胤N植習(xí)慣下，花前期、花后期長(zhǎng)江流域夏大豆比黃淮南片長(zhǎng)；濉科國(guó)審豆3品種種植地每南移1緯度，花前期、花后期和生育期分別縮短0.41、0.64和1.06 d。

在植物生命循環(huán)過(guò)程中，開(kāi)花是一個(gè)很重要的標(biāo)志，它標(biāo)志著植物由營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)向生殖生長(zhǎng)的重要轉(zhuǎn)變，是在整合外界環(huán)境因子（如光、溫度）和植物本身內(nèi)源信號(hào)基礎(chǔ)上的外在表現(xiàn)[2]。大多數(shù)植物必須經(jīng)過(guò)一定時(shí)間的日照長(zhǎng)度后才能開(kāi)花。研究表明：夏大豆出苗-開(kāi)花需積溫965.9±73.0℃/d，積照505.2±37.2 h。

大豆是光周期敏感的高溫短日照作物，光周期和溫度對(duì)大豆的發(fā)育存在明顯的互作[3]，自然界光照、溫度二因素共同影響著大豆的開(kāi)花[4]。光周期反應(yīng)不僅對(duì)大豆開(kāi)花誘導(dǎo)有顯著影響，還對(duì)開(kāi)花后的營(yíng)養(yǎng)生長(zhǎng)和生殖生長(zhǎng)具有調(diào)控作用。即大豆的光周期反應(yīng)存在于出苗至成熟的全過(guò)程，而不局限于特定的光照階段，具有持效性和可逆性。對(duì)大豆開(kāi)花結(jié)實(shí)而言，高溫有促進(jìn)作用，低溫有抑制作用。過(guò)低或過(guò)高的溫度還會(huì)對(duì)大豆生長(zhǎng)發(fā)育和產(chǎn)量形成造成危害。研究表明：夏大豆花前期主要取決于花前積照、平均晝長(zhǎng)，積照效應(yīng)＞平均晝長(zhǎng)；花后期主要取決于花后積溫、日照時(shí)數(shù)，積溫效應(yīng)＞日照時(shí)數(shù)；生育期則主要取決于花前積照和花后積溫，花后積溫效應(yīng)＞花前積照。大豆對(duì)光溫綜合條件反應(yīng)花前期主導(dǎo)因子是光照[5]，花后期溫度起主導(dǎo)作用。

生態(tài)適應(yīng)性是大豆育種的目標(biāo)性狀之一，大豆品種生態(tài)適應(yīng)性主要取決于對(duì)光周期和溫度的反應(yīng)。當(dāng)前農(nóng)村仍然是氣象災(zāi)害防御的重點(diǎn)區(qū)域，農(nóng)業(yè)仍然是最易受氣象條件影響的脆弱行業(yè)[6]。盡管當(dāng)前大豆種植廣泛，但由于其高敏感度的光周期特征，單個(gè)大豆品種所能適應(yīng)的緯度范圍很窄[7-8]。研究表明：廣適夏大豆花前期對(duì)環(huán)境參數(shù)回歸系數(shù)較小，花后期較大。廣適性育種一直是國(guó)際上大豆育種重要的努力方向之一。廣適育種首先須篩選出光溫綜合反應(yīng)極鈍感特性的特異種質(zhì)，然后將此特性轉(zhuǎn)移到優(yōu)良背景中以擴(kuò)大品種的種植范圍。我國(guó)春豆尤其是北方春豆、黃淮海春豆、長(zhǎng)江中下游春豆中，均存在開(kāi)花期光溫反應(yīng)鈍感種質(zhì)，今后宜從春豆中大規(guī)模篩選更加鈍感的特異種質(zhì)，為廣適性育種提供可靠的特異鈍感基因源。