山區(qū)高寒草甸東西坡土壤有機碳及組分差異

袁 敏, 屈興樂, 趙津儀, 王威威, 羅大慶

(1.西藏農(nóng)牧學院 高原生態(tài)研究所，西藏 林芝 860000； 2.西藏林芝高山森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學觀測研究站，西藏 林芝 860000； 3.西藏高原森林生態(tài)教育部重點實驗室，西藏 林芝 860000)

青藏高原擁有面積達2.5億hm2的高寒草地生態(tài)系統(tǒng)，其土壤碳含量對區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)功能的維護具有重要作用，也是全球變化生態(tài)學關注的熱點問題之一。研究發(fā)現(xiàn)，那曲高寒草甸區(qū)氣候變暖雖然對土壤總有機碳含量沒有顯著影響，但提高了土壤水溶性碳含量，減少了土壤顆粒有機碳含量[1]。也有研究發(fā)現(xiàn)，退化高寒草甸土壤總有機碳及易氧化碳含量下降，而增溫對退化高寒草甸生態(tài)系統(tǒng)的恢復起到積極作用[2]。目前對青藏高原高寒草甸土壤碳庫的研究主要集中在平坦開闊的草甸區(qū)，而對垂直帶尤其是高海拔林線之上的高寒草甸土壤碳含量基本特征還缺乏研究。青藏高原高山眾多，垂直帶上的高寒草甸面積達21.6萬km2，研究垂直帶高寒草甸土壤碳含量特征對于全面認識青藏高原高寒草甸土壤碳庫及調(diào)控機理具有重要意義。不同坡向因接收太陽輻射和降水的不同而對植被生態(tài)系統(tǒng)產(chǎn)生不同的影響。現(xiàn)有研究大多集中在接受太陽輻射差異明顯的南坡與北坡之間的對比，并得出土壤有機碳在北坡高于南坡[3-4]的結(jié)論。但也有研究認為，在干旱區(qū)土壤有機碳高山南北坡的土壤差異不大[5]。目前，對于東西坡向土壤有機碳的差異研究較少，而在高寒草甸土壤碳的空間大尺度研究中，大多默認山區(qū)土壤碳在東西坡基本一致[6-8]，而缺乏實際研究結(jié)論支撐。色季拉山海拔4 300 m之下分布著連片森林，林線之上的高寒草甸是該區(qū)植被垂直帶譜中一個重要的植被類型，且在山的東西坡均有分布，在該區(qū)域下的林線附近，7月平均溫度西坡為8.64℃，東坡為7.68℃；生長季5—9月總降水量西坡為721 mm，東坡為707 mm[9]。由于東西坡生境存在較大差異，故提出西坡生境有利于土壤有機碳積累的猜想。鑒于此，分別在東西坡采集土樣，并分析0～30 cm土層中每 10 cm的土壤有機碳組成及變化，以期獲得色季拉山高寒草甸土壤有機碳積累的本底信息，全面認識青藏高原高寒草甸土壤碳庫及調(diào)控機理，從而更好地維護區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)功能。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究點位于色季拉山高寒草甸區(qū)。色季拉山位于西藏東南部的林芝縣境內(nèi)，處于半濕潤與濕潤區(qū)的過渡地帶，海拔2 200～5 300 m。年降水量為650～1 130 mm，主要集中在5—9月；年均氣溫-0.73℃，最暖月(7月)平均氣溫9.8℃，最冷月(1月)平均氣溫-13.8℃。研究區(qū)域中東坡坡向為ES128°，坡度為25°，迎風坡，草甸由32種植物組成，植被總蓋度約95%，優(yōu)勢種為圓穗蓼(Polygonummacrophyllum)，主要伴生種為叢生荽葉委陵菜(Potentillacoriandrifolia)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)等。西坡坡向為S178°，坡度為45°，背風坡，草甸由36種植物組成，植被總蓋度約90%，優(yōu)勢種為珠芽蓼(Polygonumviviparum)，主要伴生種為叢生荽葉委陵菜(Potentillacoriandrifolia)、高山嵩草(Kobresiapygmaea)等。除優(yōu)勢種之外，東坡與西坡草甸植物組成有較高重合性。

1.2 樣地布舍與樣品采集

以色季拉山脊線為分水嶺，分別在東西坡兩側(cè)選擇典型高寒草甸樣地，東坡高寒草甸樣地位于94°41′25″E，29°37′ 14″N，坡度約28°，海拔4 500 m；西坡高寒草甸樣地位于94°37′6″E，29°38′18″N，坡度約45°，海拔為4 400 m。東坡調(diào)查區(qū)域放牧牦牛90頭，西坡30頭，屬輕度放牧強度。于2019年7月植物生長旺季進行群落調(diào)查和土樣采集。在圍欄封育內(nèi)外設置樣方進行群落調(diào)查，樣方大小1.0 m×1.0 m。使用GPS測定樣方的經(jīng)緯度以及海拔、坡度、坡向等環(huán)境因子，同時記錄群落特征。在樣地內(nèi)有代表性的部位選取6個土樣點作為重復。采用5點取樣法用土鉆分別取 0～10 cm、10～20 cm及20～30 cm的土樣，每個點各層級分別裝入自封袋密封保存帶回實驗室。去除雜質(zhì)后，每份土樣又分為2份，一部分儲存于4℃冰箱用于測定土壤微生物量碳、氮；另一部分自然風干用于測量有機碳、全氮、顆粒有機碳和易氧化有機碳。

1.3 樣品測定

土壤總有機碳測定參照《土壤農(nóng)化分析》使用K2Cr2O7-H2SO4外加熱法測定[10]，易氧化有機碳測定采用333 mmol/L高錳酸鉀氧化法[11]，土壤顆粒有機碳測定參考GARTEN等的方法[12]，土壤微生物量碳、氮采用氯仿熏蒸法[13-14]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

以6次重復測定平均值為結(jié)果，采用Excel 2013統(tǒng)計各指標的絕對值差異，各組分活性碳所占總碳比例以及各指標在相鄰土層之間的差異值。利用SPSS 25.0進行差異性分析，采用單因素方差分析(one way ANOVA)和最小差異顯著法(LSD)分析各變量的差異顯著性，根據(jù)得出的結(jié)果采用Origin 2018繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同坡向土壤含水率與pH

由圖1可知，土壤含水率與pH東坡與西坡存在較大差異。土壤含水率西坡大于東坡，但在0～20 cm土層無顯著差異，在20～30 cm土層差異顯著(P<0.05)，符合坡向影響下土壤水分含量變化的一般規(guī)律。土壤pH東坡低于西坡，不同土層東坡土壤pH為5.26～5.44，西坡為5.40～5.62，東、西坡土壤pH差異顯著(P<0.05)。

2.2 不同坡向土壤總有機碳及組分的含量

從圖2可知，在0～30 cm土層土壤總有機碳(TOC)含量東坡>西坡，但差異不顯著，TOC含量東坡為32.48～78.02 g/kg，西坡為29.01～73.64 g/kg。土壤全氮(TN)分布表現(xiàn)與TOC相似，東西坡差異不顯著。顆粒有機碳(POC)在10～20 cm土層表現(xiàn)為東坡>西坡，在0～10 cm與20～30 cm土層表現(xiàn)為東坡<西坡，東坡POC含量為4.59～41.68 g/kg，西坡為5.14～42.84 g/kg，東西坡含量差異不顯著。易氧化有機碳(EOC)在0～30 cm土層表現(xiàn)為東坡<西坡，東坡EOC含量為3.86～12.28 g/kg，西坡為4.44～13.98 g/kg，東、西坡含量差異不顯著；微生物量碳(MBC)在10～20 cm土層表現(xiàn)為東坡<西坡，在0～10 cm與20～30 cm土層中表現(xiàn)為東坡>西坡，東坡MBC含量為119.29～794.77 mg/kg，西坡為110.38～711.21 mg/kg，東、西坡含量差異不顯著。微生物量氮(MBN)在0～30 cm土層表現(xiàn)為東坡>西坡，東坡MBN含量為42.14～273.12 mg/kg，西坡為22.99～251.79 mg/kg，東西坡含量差異不顯著。

2.3 不同坡向土壤活性有機碳占比及碳氮比

由圖3看出，顆粒有機碳/總有機碳(POC/TOC)總體上呈西坡>東坡趨勢，但東西坡差異不顯著。易氧化有機碳/總有機碳(EOC/TOC)也呈西坡>東坡趨勢，且在各土層間東、西坡差異顯著(P<0.05)。土壤碳氮比(C/N)的大小直接影響土壤微生物對有機質(zhì)的分解效率，東坡土壤C/N為12.63～15.31，平均14.22；西坡土壤C/N為11.88～14.39，平均13.78；東、西坡土壤C/N在各土層間無顯著差異，但總體上東坡有機質(zhì)分解效率強于西坡。東坡土壤微生物量碳氮/總有機碳(MBC/MBN)為2.11～4.22，平均2.92；西坡為2.41～6.71，平均3.58；東西坡表層(0～10 cm)土壤MBC/MBN無顯著差異，中層(10～20 cm)與下層(20～30 cm)東西坡差異顯著(P<0.05)。

2.4 不同坡向土壤的有機碳及組分

從圖4看出，不同坡向相鄰土層之間有機碳及其組分遞減幅度明顯不同。中層土壤(10～20 cm)較表層土壤(0～10 cm)遞減幅度：東西坡TOC、POC、EOC遞減幅度差異顯著，且遞減幅度東坡<西坡。下層土壤(20～30 cm)較中層土壤(10～20 cm)遞減幅度：TOC的遞減幅度在東西坡之間差異不顯著，POC與EOC的遞減幅度在東西坡間差異顯著；總體表現(xiàn)為東坡>西坡，POC的減少幅度最大，說明POC對土壤環(huán)境變化較為敏感。土壤pH在相鄰土層之間變化幅度規(guī)律與有機碳相同，中層土壤(10～20 cm)較表層土壤(0～10 cm)的遞減幅度東坡>西坡，差異顯著；下層土壤(20～30 cm)較中層土壤(10～20 cm)的遞減幅度東坡<西坡，差異顯著。

3 結(jié)論與討論

土壤中的有機碳主要來源于植被凋落物的殘體腐化，植被凋落物的差異會對土壤有機碳產(chǎn)生重要影響[15-17]。研究發(fā)現(xiàn)，色季拉山東西坡高寒草甸土壤有機碳及其組分含量上無顯著差異，但總體上TOC、TN、MBC、MBN均表現(xiàn)為東坡高于西坡。東坡草甸的植被蓋度大于西坡，且生長季氣溫低，土壤水分含量少，土壤pH低，有機質(zhì)分解較慢，積累得更多。色季拉山高寒草甸TOC平均含量為50.45 g/kg，EOC平均含量為8.17 g/kg。有研究表明，西藏北部高寒草甸TOC平均含量為44.49 g/kg，活性有機碳組分中EOC平均含量為2.33 g/kg[18-19]，色季拉山TOC及EOC含量高于西藏平原區(qū)高寒草甸平均水平。土壤含水率對土壤總有機碳含量積累起到重要作用[20]，色季拉山區(qū)受沿雅魯藏布江北上暖濕氣流影響，降雨量大，蒸發(fā)量小，土壤含水量遠大于處于高原內(nèi)部的平原草甸，在高寒冷濕環(huán)境下使得色季拉山高寒草甸土壤有機碳得到更有利的積累條件。植物凋落物是土壤有機碳的重要來源[21]，色季拉山高寒草甸雖屬于當?shù)氐姆拍恋貐^(qū)，但當?shù)啬撩裰辉谙募具M行放牧活動，且放牧強度較小，植被啃食破壞程度較小，有別于平原草甸區(qū)的常年放牧活動對植被的啃食情況，因此，地處藏東南半濕潤區(qū)的色季拉山高寒草甸土壤有機碳含量更加豐富。

土壤微生物生物量C/N反映土壤中真菌和細菌的比例[22]。土壤微生物生物量C/N越高，土壤中真菌數(shù)量就越多[23]。研究表明，色季拉山西坡MBC/MBN總體高于東坡，且中層與下層差異顯著，表明西坡微生物群落中真菌數(shù)量高于東坡。由于西坡降水量及日照溫度都高于東坡，植被相對較早凋落進入土壤，而這些凋落物都是真菌擅長分解的，故西坡MBC/MBN更高，而這些分解的凋落物及本身代謝產(chǎn)物等又是EOC、POC活性碳組分的重要來源，因此西坡的EOC、POC積累量總體高于東坡，且EOC/TOC顯著高于東坡。

土層有機碳的變化幅度反應有機碳積累過程的差異，土壤微生物是有機物腐質(zhì)化、礦化過程的主要參與者，在有機碳的積累過程中起到重要作用，有機碳及活性碳的形成亦是土壤微生物結(jié)構(gòu)和功能的具體反映[24]。色季拉山東西坡土壤微生物量碳氮比呈現(xiàn)差異顯著，表明東西坡土壤微生物群落結(jié)構(gòu)的差異，在東西坡土壤碳積累過程中起到了重要作用。東西坡有機碳及組分變化與土壤pH變化情況相同，體現(xiàn)了土壤pH對微生物在土壤碳積累過程中的影響作用。另外，東西坡水熱條件及放牧強度有差異，此差異是否對東西坡土壤碳積累過程有影響，還有待進一步研究。

對色季拉山高寒草甸0～30 cm土層研究表明，TOC平均含量為50.45 g/kg，EOC平均含量為8.17 g/kg，高于藏北平原區(qū)高寒草甸，說明山區(qū)高寒草甸土壤具有較高的碳積累能力但同時對生境變化更敏感。在東西坡不同坡向中，西坡易氧化有機碳在總有機碳中的占比均高于東坡；從0～10 cm到10～20 cm的土壤中，西坡總有機碳和易氧化有機碳的遞減率高于東坡。高寒草甸土壤有機碳組成及在土層深度上變化的東西坡差異與山地及林區(qū)氣候造成的土壤pH和微生物組成具有重要關聯(lián)。

研究發(fā)現(xiàn)，色季拉山東西坡高寒草甸土壤有機碳的積累過程有差別，尤其是易氧化有機碳(EOC)在總有機碳(TOC)中的占比在各土層存在東西坡顯著差異。今后應該進一步細化研究顆粒態(tài)碳和礦物結(jié)合態(tài)碳的含量，深入認識高寒草甸土壤有機碳積累在東西坡差異的形成機理。