鱸鯉仔魚饑餓試驗及不可逆生長點的確定

張建明 姚金忠 姜偉 郭文濤

摘要：【目的】全面掌握鱸鯉仔魚早期培育過程的攝食特點和饑餓耐受力，為其苗種規(guī)?；嘤峁┘夹g(shù)支撐?！痉椒ā吭?8.5～21.9 ℃水溫條件下，利用人工繁殖孵化獲得的鱸鯉初孵仔魚進行饑餓試驗，研究饑餓脅迫對鱸鯉仔魚生長、發(fā)育、存活、卵黃囊吸收、攝食率及攝食強度的影響，并確定鱸鯉仔魚的不可逆生長點（PNR）。【結(jié)果】饑餓對鱸鯉仔魚全長、體長、體高及肛前長等生長指標(biāo)有極顯著影響（P<0.01，下同），對眼徑和鰾等組織器官發(fā)育也有明顯影響。鱸鯉仔魚5日齡開口攝食，進入混合營養(yǎng)期，10日齡時仔魚卵黃囊基本消耗殆盡，鱸鯉仔魚混合營養(yǎng)期維持5 d。鱸鯉仔魚5日齡開始攝食外源性營養(yǎng)，初次攝食率約20%，隨后逐步提高，至13日齡時達最高值（100%），之后開始下降，在17日齡時下降至40%，低于最大初次攝食率的50%。根據(jù)PNR定義，即17日齡是鱸鯉仔魚的PNR。在5～11日齡期間（饑餓7 d內(nèi)），鱸鯉仔魚的初次攝食強度和攝食能力隨著饑餓天數(shù)的增加呈上升趨勢，12日齡后（饑餓7 d以上）則隨著饑餓天數(shù)的增加呈迅速下降趨勢。饑餓組仔魚的累計死亡率在17日齡（饑餓13 d）時劇增，到18日齡（饑餓14 d）時其累計死亡率達88.00%，而攝食組仔魚的累計死亡率僅為14.75%;至19日齡（饑餓15 d）時饑餓組仔魚的累計死亡率高達100.00%，攝食組仔魚的累計死亡率仍為14.75%。饑餓組鱸鯉仔魚的50.00%累計死亡率出現(xiàn)日齡為18日齡，即在PNR出現(xiàn)之后?！窘Y(jié)論】在18.5～21.9 ℃水溫條件下，鱸鯉仔魚混合營養(yǎng)期為5 d，PNR發(fā)生在17日齡。鱸鯉仔魚可在5日齡后開始投喂，最佳投喂時間為8日齡，但最晚投喂時間不宜超過13日齡。

關(guān)鍵詞： 鱸鯉;仔魚;饑餓;攝食率;攝食強度;不可逆生長點（PNR）

中圖文分類號： S965.199? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? ? 文獻標(biāo)志碼： A 文章編號：2095-1191（2020）10-2565-08

Experimental starvation on Percocypris pingi larvae and determination of the point of no return

ZHANG Jian-ming1，2， YAO Jin-zhong3*， JIANG Wei1，2， GUO Wen-tao1，2

（1Institute of Chinese Sturgeon Research， China Three Gorges Project Corporation， Yichang， Hubei? 443100， China; 2Hubei Key Laboratory of Three Gorges Project for Conservation of Fishes，Yichang， Hubei? 443100， China;

3China Three Gorges Corporation Operation and Administration Center for River Basin Hydro Complex，

Yichang， Hubei? 443100， China）

Abstract：【Objective】To study the feeding characteristicsandstarvation tolerance of Percocypris pingi during the early development of larvae， and provide technical support for the large-scale breeding of larvae. 【Method】Under the condition of water temperature of 18.5-21.9 ℃， the experimental ecology method was used to conduct starvation experiments on the newly hatched larvae obtained by artificial breeding and hatching. Analyze and study the effects of starvation stress on the growth， development， survival， yolk sac absorption， feeding rate and feeding intensity of larvae， and initially determine the point of no return（PNR） of larvae. 【Result】The growth index of the full length， body length， body height and anal length of the larvae of P. pingi had extremely significant effect（P<0.01， the same below）， and had obvious effects on the development of tissues and organs such as eye diameter and sputum. The larvae of P. pingi were fed at 5 d of age and entered the mixed nutrition period. At 10 d of age， the yolk sac of the larvae was basically consumed， and the mixed nutrition period for larvae of P. pingi were 5 d. The larvae of P. pingi began to eat exogenous nutrition at the age of 5 d. The initial feeding rate was about 20%， and then the initial feeding rate gradually increased. The initial feeding rate of the 13-day-old larvae reached the highest value of 100%. Then， the initial feeding rate began to decline. By the 17 d of age， the initial feeding rate dropped to 40%， which was lower than 50% of the maximum initial feeding rate. According to the definition of PNR ， the 17 d of age was PNR for larvae of P. pingi. The larvae of P. pingi initial feeding intensity and feeding ability increased with the increase of starvation days during 5-11 d of age（starved within 7 d）. After 12 d of age（starved over 7 d）， the initial feeding intensity and feeding ability of larvae decreased rapidly with the increase of hunger days. The cumulative mortality rate? of starved group increased sharply on 17 days old（starved for 13 d）. When the starved group was 18 days old（starved for 14 d）， the cumulative mortality rate reached 88.00%， and the cumulative mortality rate of the larvae in the feeding group was 14.75%. At 19 d of age， the cumulative mortality rate of the hunger fish in the starved group was 100.00%， while the cumulative mortality rate of the larvae in the feeding group was 14.75%. 50.00% cumulative mortality of larvae in the hunger-stricken fish in starved group was 18 days old， after PNR. 【Conclusion】Under the condition of water temperature of 18.5-21.9 ℃， the mixed nutrition period for larvae of P. pingi were 5 d， and PNR occurs at 17 d of age. Larvae of P. pingi can be fed after 5 d of age. The best feeding time is 8 d of age， but the latest feeding time should not exceed 13 d of age.

Key words： Percocypris pingi; larvae; starvation; feeding rate; feeding intensity; point of no return（PNR）

Foundation item：National Key Research and Development Program of China（2016YFC0502210）; National Natural Science Foundation of China（51779016）; Science and Technology Planning Project of China Three Gorges Project Corporation（ZHX2017025，JG/18001B）

0 引言

【研究意義】鱸鯉（Percocypris pingi）又稱青脖、金甲魚或花魚，隸屬于鯉科（Cyprinidae）鲃亞科（Barbinae）鱸鯉屬（Percocypris），在我國長江上游的干支流、西江流域、南盤江等水系均有分布（詹會祥等，2016）。由于過度捕撈及環(huán)境污染等因素的影響，鱸鯉資源逐年衰減，在長江魚類受威脅程度定量分析中已達到長江一級急切保護程度（劉軍，2004），為四川省珍稀保護魚類。在魚類生活史中，仔魚期是魚類對環(huán)境條件最敏感的生活階段，極易受各種外界因素的影響而發(fā)生死亡，其中饑餓是引起仔魚死亡最主要的原因之一（葉忠平等，2012;段國慶等，2013）。初次攝食期遭受饑餓脅迫引起死亡是自然狀況下仔魚數(shù)量變動的主要原因，而不可逆生長點（PNR）是衡量仔魚耐饑餓能力的常用評判標(biāo)準(zhǔn)（夏連軍等，2004）。孵化出膜后的仔魚需經(jīng)歷從內(nèi)源性營養(yǎng)過渡到外源性營養(yǎng)，在此期間若不能建立主動攝食機制度過耐受期，將無法恢復(fù)攝食能力，到達PNR而最終死亡（楊育凱等，2019）。PNR是從生態(tài)學(xué)角度測定仔魚耐饑餓能力的一項關(guān)鍵指標(biāo)，是初次攝食仔魚耐受饑餓的時間臨界點。因此，通過饑餓試驗確定仔魚的饑餓耐受力及其PNR，對研究魚類早期生活史及指導(dǎo)苗種培育均具有重要意義?！厩叭搜芯窟M展】至今，有關(guān)魚類仔魚饑餓耐受力及其PNR的研究已有較多報道。夏連軍等（2004）研究發(fā)現(xiàn)，在水溫（22.0±1.0）℃、鹽度31.0‰的條件下，黃鯛（Dentex tumifrons）仔魚孵化后第4 d開始攝食外部食物，幼體發(fā)育進入混合營養(yǎng)期，混合營養(yǎng)期僅維持3 d;黃鯛仔魚最高初次攝食率出現(xiàn)在孵出后第7 d，PNR出現(xiàn)第8～9 d。李強等（2009）研究指出，在（20.0±1.5）℃水溫條件下白甲魚（Onychostoma sima）仔魚到達PNR的時間為13.5 d，且PNR出現(xiàn)時間與50%累計死亡率出現(xiàn)時間基本相同，說明第13.5 d是白甲魚仔魚早期發(fā)育的敏感階段。張永泉等（2009）研究表明，在10.0～11.0 ℃水溫條件下哲羅魚（Hucho taimen）仔魚的初次攝食時間在21日齡，至29日齡時攝食率達100%，PNR出現(xiàn)在39～40日齡，因此初次攝食仔魚最佳投喂時間在25日齡，即仔魚上浮后第4 d。馬建波等（2012）通過開展雜交鱧仔魚饑餓試驗得知，在（26.0±1.0）℃水溫條件下雜交鱧仔魚孵化后第2 d開始攝食，進入混合營養(yǎng)期，混合營養(yǎng)期維持5 d，PNR出現(xiàn)在仔魚孵出后的第7～8 d。段國慶等（2013）研究表明，黃鱔（Monopterus albus）仔魚在25～28 ℃水溫條件下于出膜后第6 d開始向外界攝食，8日齡時卵黃囊吸收殆盡，5～8日齡為混合營養(yǎng)階段，16日齡抵達PNR，即黃鱔仔魚的最佳投喂時間在8日齡。賈瑞錦等（2014）研究表明，在水溫（22.9±0.8）℃、鹽度30‰～32‰的條件下，條紋鋸鮨（Centropristis stria-ta）仔魚在孵化后2 d開口攝食，從內(nèi)源營養(yǎng)期轉(zhuǎn)入混合營養(yǎng)期（持續(xù)1 d），3日齡時進入外源營養(yǎng)期，其PNR出現(xiàn)在5日齡，即條紋鋸仔魚孵出后2～5 d為攝食的關(guān)鍵期。李艷秋等（2014）研究顯示，在10.0～11.0 ℃水溫條件下，太平洋鱈（Gadus macrocephalus）仔魚在孵化出膜后第5 d開始開口攝食，卵黃囊體積隨仔魚生長不斷減小，仔魚初次攝食率為30%，至7日齡的初次攝食率達90%，但只維持1 d，PNR出現(xiàn)在9日齡，因此太平洋鱈仔魚最佳投餌時間為5～7日齡。王曉龍等（2017）研究表明，花鱸（Lateolabrax maculatus）初孵仔魚在水溫（21±1）℃、鹽度26‰的條件下于孵化后4日齡開始攝食外源食物進入混合營養(yǎng)期，混合營養(yǎng)期僅維持2 d，PNR出現(xiàn)在9～10日齡，其最佳投喂時間在4日齡。陳淑吟等（2018）研究表明，黑鯛（Acanthopagrus schlegelii ♀）×真鯛（Pagrosomus major ♂）雜交F2代仔魚在（21.8±0.4）℃水溫條件下的混合營養(yǎng)期為4～5 d，6日齡時抵達PNR，饑餓仔魚5日齡時呈負生長，最適開口投餌時期為仔魚開口后3 d內(nèi)。宋勇等（2019）研究顯示，在（20.0±1.0）℃水溫條件下，葉爾羌高原鰍（Triplophysa yarkandensis ）仔魚的混合營養(yǎng)期為3～4日齡，7日齡時的初次攝食率最高（90%），PNR出現(xiàn)在8～9日齡，其最佳投喂時間為仔魚開口后4 d內(nèi)。楊育凱等（2019）研究表明，在水溫18～19 ℃條件下黑棘鯛（Acanthopagrus schlegelii）仔魚在3日齡開口攝食，至4日齡時卵黃囊消耗殆盡，6日齡時油球消失，混合營養(yǎng)期僅維持3 d，屬于易遭受饑餓脅迫的魚類品種，即育苗中的最適投餌時間在仔魚開口后4 d內(nèi)?！颈狙芯壳腥朦c】PNR是判斷初孵仔魚耐饑餓能力及確定其最適開口投餌時期的重要依據(jù)，但關(guān)于鱸鯉仔魚饑餓試驗和PNR的研究至今未見相關(guān)報道?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以鱸鯉初孵仔魚為研究對象，對饑餓過程中仔魚卵黃消耗、初次攝食率、初次攝食強度、生長狀況及部分組織器官發(fā)育變化等進行分析并確定其PNR，旨在掌握鱸鯉仔魚早期培育過程的攝食特點和饑餓耐受力，為其苗種規(guī)?；嘤峁┘夹g(shù)支撐。

1 材料與方法

1. 1 試驗材料

1. 1. 1 初孵仔魚來源 2019年3—4月在中國長江三峽集團有限公司中華鱘研究所烏東德實驗站進行試驗。對人工馴養(yǎng)鱸鯉親魚進行人工催產(chǎn)，通過擠壓腹部獲得成熟卵子和精子，干法授精獲得受精卵，流水孵化獲得初孵仔魚。

1. 1. 2 仔魚培育 初孵仔魚置于靜水微充氣的玻璃纖維缸（2.0 m×0.8 m×0.6 m）中培育，試驗用水為無天然生物餌料且經(jīng)沉淀靜置、充分過濾后的金沙江江水;每日換水1次，換水量為1/2。試驗期間培育水溫遵循自然水溫節(jié)律，維持在18.5～21.9 ℃，溶解氧>6.0 mg/L。

1. 1. 3 生物餌料 試驗用生物餌料為豐年蟲（Artemia salina），由市售豐年蟲卵在水溫25.0～28.0 ℃、鹽度20‰條件下孵化獲得豐年蟲幼體。

1. 2 試驗方法

1. 2. 1 仔魚饑餓試驗 取同一批次的孵化仔魚置于玻璃纖維缸中進行暫養(yǎng)，開口前1 d隨機分為3組（T1、T2和T3），每組500尾仔魚。5日齡開始投餌，其中，T1組每日投喂3次豐年蟲，作為正常攝食組;T2和T3組不投喂餌料，作為饑餓組。每日觀察記錄各組仔魚行為活動及死亡情況，并分別從T1和T2組隨機抽取10尾仔魚，測量記錄其全長、體長、體高、肛前長、眼徑、鰾長、鰾高、卵黃囊長和高等生物學(xué)數(shù)據(jù)。

（1）卵黃囊體積和鰾體積計算公式（李艷秋等，2014;楊育凱等，2019）：

V=（4/3）·π·（r/2）2·R/2

式中，r為卵黃囊（鰾）高，R為卵黃囊（鰾）長。

（2）開鰾率計算公式：

開鰾率（%）=鰾充氣仔魚數(shù)/樣本仔魚數(shù)×100

1. 2. 2 初次攝食率和初次攝食強度 鱸鯉仔魚開口攝食后，每日從T3組中隨機抽取20尾仔魚放入微充氣且盛有足量豐年蟲的1 L水體塑料盆中。攝食2 h后取出仔魚，在解剖鏡下解剖觀察其攝食情況，并對每尾仔魚攝食的豐年蟲進行計數(shù)，攝入的豐年蟲卵當(dāng)作豐年蟲計數(shù)，計算仔魚初次攝食率和攝食強度。

初次攝食率（%）=攝食仔魚數(shù)/樣本仔魚數(shù)×100

初次攝食強度（個/尾）=初次攝食仔魚消化道內(nèi)

豐年蟲數(shù)/樣本仔魚數(shù)

1. 2. 3 PNR確定 以鱸鯉仔魚孵化后的日齡表示，每日測定饑餓試驗組仔魚的初次攝食率，當(dāng)仔魚初次攝食率低于最高初次攝食率的50%時，即為PNR的出現(xiàn)時間。

1. 3 統(tǒng)計分析

采用Excel 2013和SPSS 19.0對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析及制圖，并以t 檢驗比較分析饑餓組和攝食組仔魚的各項生物學(xué)指標(biāo)。

2 結(jié)果與分析

2. 1 饑餓組和攝食組鱸鯉仔魚的生長變化情況

在18.5～21.9 ℃水溫條件下，鱸鯉初孵仔魚全長11.01±0.36 mm、體長10.22±0.34 mm、體高2.03±0.24 mm、肛前長7.76±0.36 mm、眼徑0.61±0.06 mm（表1）。隨著日齡的增加，仔魚依靠卵黃等內(nèi)源性營養(yǎng)不斷生長，至3日齡時，仔魚全長12.18±0.39 mm、體長11.24±0.40 mm、體高1.64±0.10 mm、肛前長8.17±0.35 mm、眼徑0.78±0.06 mm。本研究對4日齡仔魚進行分組，5日齡時攝食組開始投喂豐年蟲餌料。9日齡的生長數(shù)據(jù)指標(biāo)顯示，攝食組仔魚的全長、體長等生長指標(biāo)均高于饑餓組仔魚，但差異不顯著（P>0.05，下同）;11日齡后兩組仔魚的全長、體長等生長指標(biāo)變化差異極顯著（P<0.01，下同），眼徑差異顯著（P<0.05）。攝食組仔魚由內(nèi)源性營養(yǎng)完全過渡到外源性營養(yǎng)后，其生長速度加快，仔魚整體較粗壯，至19日齡即試驗結(jié)束時，仔魚全長17.77±0.40 mm、體長16.46±0.46 mm、體高2.42±0.06 mm、肛前長12.16±0.37 mm、眼徑1.25±0.06 mm。而饑餓組仔魚在10日齡后內(nèi)源性營養(yǎng)基本消耗殆盡，又未及時建立外源性營養(yǎng)，仔魚全長、體長、肛前長、眼徑等生長幾乎停滯，仔魚消瘦明顯;至17日齡時多數(shù)仔魚頭部向下緩慢游動、對外界刺激反應(yīng)遲鈍;至19日齡時仔魚全長14.21±0.31 mm、體長13.13±0.32 mm、體高1.22±0.08 mm、肛前長9.55±0.42 mm、眼徑1.05±0.07 mm。

2. 2 饑餓組和攝食組鱸鯉仔魚卵黃囊的吸收情況

由圖1可看出，鱸鯉初孵仔魚卵黃囊體積平均為10.44±2.25 mm3。在18.5～21.9 ℃水溫條件下，鱸鯉仔魚卵黃囊體積隨著日齡的增加及生長發(fā)育而迅速消耗，以0～4日齡階段尤為明顯;至4日齡時，攝食組仔魚卵黃囊體積為3.43±0.52 mm3，僅占初孵仔魚卵黃囊體積的32.85%，饑餓組仔魚卵黃囊體積為3.57±0.43 mm3，僅占初孵仔魚卵黃囊體積的34.20%。5日齡開始投餌后，兩組仔魚的卵黃囊消耗及卵黃囊體積變化略有差異，表現(xiàn)為攝食組仔魚卵黃囊消耗速度略快于饑餓組仔魚，卵黃囊體積明顯小于饑餓組仔魚;至9日齡時，饑餓組和攝食組仔魚的卵黃囊進一步縮小，其體積分別為0.19±0.14和0.10±0.04 mm3;至10日齡時，兩組仔魚的卵黃囊基本消耗殆盡。即在18.5～21.9 ℃水溫條件下，鱸鯉仔魚混合營養(yǎng)期維持5 d。

2. 3 饑餓組和攝食組鱸鯉仔魚開鰾率及鰾體積的變化情況

仔魚鰾的形成及充氣是其準(zhǔn)備開口攝食的重要標(biāo)志之一（李艷秋等，2014）。在18.5～21.9 ℃水溫條件下，隨著鱸鯉仔魚的發(fā)育，在4日齡時即可觀察到仔魚鰾組織出現(xiàn)，表明仔魚卵黃囊尚未吸收完畢時已做好開口前的準(zhǔn)備;5日齡時仔魚開鰾率迅速增長，至7日齡時兩組仔魚的開鰾率均超過95%（圖2）。在仔魚鰾體積（圖3）方面，4～12日齡期間兩組仔魚鰾體積整體上均呈增長趨勢，但鰾體積變化差異較小，饑餓組仔魚鰾體積范圍在0.01±0.01～0.41±0.10 mm3，攝食組仔魚鰾體積范圍在0.02±0.02～0.51±0.17 mm3。13日齡后，攝食組仔魚鰾體積隨著日齡的增加繼續(xù)生長增大，至19日齡時其鰾體積為0.79±0.12 mm3;而饑餓組仔魚鰾體積在13日齡后開始逐步縮小，至19日齡時其鰾體積僅為0.08±0.04 mm3。

2. 4 鱸鯉仔魚初次攝食率、攝食強度及PNR的確定

鱸鯉仔魚初次攝食率變化如圖4所示。在18.5～21.9 ℃水溫條件下，鱸鯉仔魚在5日齡開始攝食外源性營養(yǎng)，初次攝食率約20%，隨后逐步提高，至13日齡時達最高值（100%），之后開始下降，在17日齡時下降至40%，低于最大初次攝食率的50%。根據(jù)PNR定義，即17日齡是鱸鯉仔魚的PNR。鱸鯉仔魚初次攝食強度隨饑餓天數(shù)的增加呈先上升后下降的變化趨勢（圖5），在5～11日齡期間（饑餓7 d內(nèi)），仔魚初次攝食強度和攝食能力隨著饑餓天數(shù)的增加呈上升趨勢，12日齡后（饑餓7 d以上）則隨著饑餓天數(shù)的增加呈迅速下降趨勢。

2. 5 饑餓組和攝食組鱸鯉仔魚死亡率的變化情況

在18.5～21.9 ℃水溫條件下，兩組鱸鯉仔魚的死亡率變化情況如圖6所示。在13日齡前（饑餓9 d內(nèi)），兩組仔魚的死亡率差異不明顯，累計死亡率均小于10.00%;從17日齡（饑餓13 d）起饑餓組仔魚的累計死亡率劇增，到18日齡（饑餓14 d）時饑餓組仔魚的累計死亡率達88.00%，而攝食組仔魚累計死亡率僅為14.75%;至19日齡（饑餓15 d）時饑餓組仔魚的累計死亡率高達100.00%，攝食組仔魚的累計死亡率仍為14.75%。饑餓組鱸鯉仔魚的50.00%累計死亡率出現(xiàn)日齡為18日齡，即在PNR出現(xiàn)之后。

3 討論

3. 1 饑餓對鱸鯉仔魚生長及發(fā)育的影響

仔魚期是魚類早期生活史中最敏感、最脆弱的時期，極易受餌料、水溫及水質(zhì)等一系列外界因子的影響，其中餌料是影響早期仔魚正常發(fā)育和存活的重要因素（李艷秋等，2014;陳淑吟等，2018），即由內(nèi)源性營養(yǎng)順利過渡到外源性營養(yǎng)是重要保障。本研究結(jié)果表明，饑餓對鱸鯉仔魚的全長、體高等生長指標(biāo)有極顯著影響。在11日齡（攝食7 d）時，攝食組仔魚生長速度加快，生物學(xué)指標(biāo)增長顯著，仔魚整體較粗壯，而饑餓組仔魚出現(xiàn)負增長，體高不斷變小，呈頭大身瘦的體形，兩組仔魚的全長、體高等生長指標(biāo)變化差異極顯著，與白甲魚（李強等，2009）、太平洋鱈（李艷秋等，2014）、黑棘鯛（楊育凱等，2019）等魚類的饑餓試驗結(jié)果一致。此外，饑餓對鱸鯉仔魚眼徑和鰾組織的發(fā)育具有極顯著影響，當(dāng)內(nèi)源性營養(yǎng)消耗殆盡又無外源性營養(yǎng)供給時，饑餓組仔魚眼徑和鰾組織等器官出現(xiàn)發(fā)育停滯甚至負增長的現(xiàn)象，與陳淑吟等（2018）針對黑鯛（♀）×真鯛（♂）雜交F2代仔魚的研究結(jié)果相似。

3. 2 鱸鯉仔魚混合營養(yǎng)期

魚類仔魚一般需經(jīng)過內(nèi)源性營養(yǎng)期、混合營養(yǎng)期和外源性營養(yǎng)期3個階段。魚類混合營養(yǎng)期的長短受其種類影響而存在明顯差異。大西洋鱒（Salmo salar）仔魚的混合營養(yǎng)期長達30 d（Hansen and M?ller，1985），哲羅魚仔魚的混合營養(yǎng)期約10 d（張永泉等，2009），黑莓鱸（Pomoxis nigromacufatus）仔魚的混合營養(yǎng)期為2 d（秦志清，2014），而豹紋鰓棘鱸（Plectropomus leopardus）仔魚的混合營養(yǎng)期僅為0.5 d（楊育凱等，2017）。本研究結(jié)果顯示，鱸鯉仔魚5日齡開口攝食，10日齡卵黃囊基本消耗殆盡，混合營養(yǎng)期約維持5 d。魚類混合營養(yǎng)期除受其種類影響產(chǎn)生差異外，水溫等環(huán)境因子對混合營養(yǎng)期也具有顯著影響（萬瑞景等，2004;單秀娟和竇碩增，2008）。為了減少水溫及卵黃囊吸收速度等因素的影響，常采用仔魚開口攝食至卵黃囊吸收完畢時長與仔魚孵化至開口攝食時長之比評價不同種類仔魚混合營養(yǎng)期的相對狀態(tài)（宋勇等，2019）：基準(zhǔn)比值>1，表明仔魚在卵黃囊吸收完畢前開口攝食，攝食能力較強，不易遭受饑餓脅迫威脅;基準(zhǔn)比值<1，表明仔魚卵黃囊已吸收完畢但尚未開口攝食，攝食能力較弱，易遭受饑餓脅迫威脅。本研究中，鱸鯉仔魚開口攝食至卵黃囊吸收完畢的時長為5 d，仔魚孵化至開口攝食的時長為5 d，基準(zhǔn)比值為1，表明鱸鯉仔魚攝食能力適中。此外，攝食組鱸鯉仔魚在5日齡開口攝食后，其卵黃囊消耗速度相對變快，而饑餓組仔魚由于未獲得外源性營養(yǎng)，其卵黃囊吸收速度相對變慢。這可能是鱸鯉仔魚面對饑餓脅迫作出的生理適應(yīng)，與在大瀧六線魚（Hexagrammos otakii）（菅玉霞等，2014）、黑莓鱸（秦志清，2014）、黑棘鯛（楊育凱等，2019）上的研究結(jié)果相似。鱸鯉仔魚初次攝食強度以12日齡為分界點，12日齡前初次攝食強度隨著饑餓天數(shù)的增加呈上升趨勢，12日齡后初次攝食強度隨著饑餓天數(shù)的增加呈下降趨勢，與李艷秋等（2014）對太平洋鱈仔魚的研究結(jié)果相似。因此，要提高魚苗成活率，育苗過程中應(yīng)及時觀察仔魚卵黃囊吸收情況，準(zhǔn)確把握開口攝食時間，適時進行投喂，避免饑餓脅迫影響仔魚的生長發(fā)育及存活。

3. 3 鱸鯉仔魚初次攝食率與PNR

仔魚攝食能力常以初次攝食率和最高攝食率持續(xù)時間進行判定（殷名稱，1996）。本研究結(jié)果顯示，鱸鯉仔魚5日齡（初次攝食）時的初次攝食率較低，僅為20%，隨后迅速上升，13日齡時達最高初次攝食率（100%），維持1 d后初次攝食率開始下降，其最高攝食率持續(xù)時間較短，與條石鯛（Oplegnathus fasciatus）（彭志蘭等，2010）、細鱗斜頜鲴（Plagiognathops microlepis）（葉忠平等，2012）等魚類相似，但與赤眼鱒（Squaliobarbus curriculus）（李彩娟等，2016）存在明顯差異。PNR是評價魚類饑餓耐受力的重要指標(biāo)之一，抵達PNR的時間越短表明仔魚饑餓耐受力越弱，抵達PNR的時間越長表明仔魚饑餓耐受力越強（黃海等，2012）。已有研究證實，鰱（Hypophthalmichthys molitrix）、鳙（Aristichthys nobilis）、草魚（Ctenopharyngodon idellus）仔魚PNR均發(fā)生在16.5日齡（殷名稱，1997），中華鱘（Acipenser sinensis）仔魚PNR發(fā)生在24日齡（莊平等，1999），唐魚（Tanichthys albonubes）仔魚PNR發(fā)生在8.5日齡（陳國柱和方展強，2007），白甲魚仔魚PNR發(fā)生在13.5日齡（李強等，2009），哲羅魚仔魚PNR發(fā)生在39～40日齡（張永泉等，2009），條石鯛仔魚PNR發(fā)生在2.5～3.0日齡（彭志蘭等，2010），赤眼鱒仔魚PNR發(fā)生在10～11日齡（李彩娟等，2016）。本研究結(jié)果顯示，在18.5～21.9 ℃水溫條件下鱸鯉仔魚PNR發(fā)生在17日齡，與上述魚類比較，鱸鯉仔魚耐饑餓能力與鰱、鳙和草魚相近，強于唐魚、赤眼鱒、白甲魚和條石鯛，但弱于中華鱘和哲羅魚。陳國柱和方展強（2007）研究發(fā)現(xiàn)，可采用PNR有效積溫參數(shù)客觀評價不同魚類的耐饑餓能力，且多數(shù)魚類仔魚的PNR有效積溫范圍在100～250 ℃·d。本研究中，鱸鯉仔魚的PNR有效積溫為347.4 ℃·d，高于多數(shù)魚類仔魚的PNR有效積溫，說明鱸鯉仔魚具有較強的耐饑餓能力。

3. 4 饑餓對鱸鯉仔魚存活的影響及最佳投喂時間

饑餓是制約魚類仔魚早期存活率的主要因素之一。本研究結(jié)果表明，饑餓對鱸鯉仔魚的存活影響顯著，饑餓組仔魚的累計死亡率在17日齡時迅速增加，至18日齡時高達88.00%，到19日齡時達100.00%，即鱸鯉仔魚累計死亡率與饑餓時間呈正相關(guān)，與唐魚（陳國柱和方展強，2007）、白甲魚（李強等，2009）、細鱗斜頜鲴（葉忠平等，2012）等魚類的研究結(jié)果一致。當(dāng)仔魚抵達PNR后才出現(xiàn)50.00%的累計死亡率，理論上只要在仔魚抵達PNR前能得到適宜的餌料補給，就還有恢復(fù)的可能性（陳國柱和方展強，2007;李強等，2009）。本研究結(jié)果顯示，饑餓組鱸鯉仔魚的50.00%累計死亡率出現(xiàn)在PNR之后，提示在抵達PNR前獲得適宜餌料對保障鱸鯉仔魚的存活具有重要意義。鱸鯉仔魚具有一定耐饑餓能力，在18.5～21.9 ℃水溫條件下，雖然5日齡即開始攝食，但攝食率不高，直到8日齡時其攝食率才超過50%，攝食強度也保持穩(wěn)步上升;攝食率和攝食強度分別在13日齡和11日齡開始下降。因此，鱸鯉仔魚可在5日齡后開始投喂，最佳投喂時間為8日齡，但最晚投喂時間不宜超過13日齡。

4 結(jié)論

在18.5～21.9 ℃水溫條件下，鱸鯉仔魚混合營養(yǎng)期為5 d，PNR發(fā)生在17日齡。鱸鯉仔魚可在5日齡后開始投喂，最佳投喂時間為8日齡，但最晚投喂時間不宜超過13日齡。

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（責(zé)任編輯 蘭宗寶）