綿棗兒花芽分化的形態(tài)解剖學(xué)研究

陳斌 宮明雪 劉筱瑋 李洪瑤 王歡 何淼

摘 要： 為探明綿棗兒（Barnardia japonica）在哈爾濱地區(qū)的年生長節(jié)律以及花芽分化進(jìn)程，該文以從長白山引種至東北林業(yè)大學(xué)花卉研究所苗圃內(nèi)的綿棗兒為材料，采用田間觀察法研究綿棗兒的年生長節(jié)律，并采用石蠟切片法觀察其花芽分化各階段的形態(tài)解剖學(xué)特征。結(jié)果表明：（1）綿棗兒在哈爾濱地區(qū)的生長節(jié)律大致可以分為四個時期，即花芽分化與發(fā)育期、開花期、結(jié)實(shí)期、休眠期。（2）綿棗兒花芽分化進(jìn)程可以分為七個階段，即4月中上旬，由于土壤溫度較低，鱗莖仍處于未分化期;4月下旬進(jìn)入花序原基分化期;5月上旬苞片原基分化;5月下旬為小花原基分化期;5月末至6月初花被片原基分化;6月上旬進(jìn)入雄蕊原基分化期;6月下旬為雌蕊原基分化期。該研究明確了綿棗兒在哈爾濱地區(qū)的年生長節(jié)律和花芽分化各階段的解剖學(xué)特性，為園林應(yīng)用和新品種的選育提供了一定的科學(xué)依據(jù)。

關(guān)鍵詞： 綿棗兒， 生長節(jié)律， 花芽分化， 形態(tài)解剖

中圖分類號： Q944.58

文獻(xiàn)標(biāo)識碼： A

文章編號： 1000-3142（2020）11-1638-07

Abstract： In this research， Barnardia japonica that were introduced from Changbai Mountain to the Flower Research Institute of Northeast Forestry University were used as experimental material to explore the annual growth rhythm and flower bud differentiation in Harbin. The annual growth rhythm was studied by field observation method， and the morphological and anatomical features of each stage of flower bud differentiation were observed by paraffin sectioning. The results were as follows：（1）The annual growth rhythm of B. japonica could be divided into four periods， flower bud differentiation and development phase， flowering phase， fruiting phase and dormancy phase.（2）The flower bud differentiation process of B. japonica could be divided into seven stages. In early-middle April， the bulbs were still in the undifferentation phase due to the low soil temperature; the inflorescence primordium differentiation phase appeared in late April; in early May， the primordium differentiated; the florets primordial differentiation arised in late May; in end of May and early June， the primordium was differentiated; the stamen primordium differentiation phase happened in early June; the pistil primordium differentiated in late June. This study clarified the anatomical characteristics of each stage of flower bud differentiation of B. japonica， which provided a scientific basis for garden application and breeding of new varieties.

Key words： Barnardia japonica， growth rhythm， flower bud differentiation， morphological anatomy

花在植物的整個生活史中發(fā)揮著舉足輕重的作用，作為植物的繁殖器官，它能影響植物的傳粉、授粉和結(jié)實(shí)等過程（包宇等，2018;張亭等，2018），從而決定植物在自然界中的生存能力;作為觀賞性狀，它的數(shù)量多少和品質(zhì)優(yōu)劣是衡量其景觀價(jià)值的重要指標(biāo)（周亮等，2017），從而決定植物在園林應(yīng)用中的市場前景。植物要開花，就要完成從營養(yǎng)生長階段向生殖生長階段的跨越，即頂端分生組織由葉芽狀態(tài)轉(zhuǎn)變?yōu)榛ㄑ繝顟B(tài)，花器官原基發(fā)育成形，此過程就是花芽分化（許自龍等，2017）。由此可見，花芽分化在植物生長發(fā)育過程中是一個非常重要的階段，研究植物的花芽分化過程有利于掌握該物種的開花生物學(xué)特征，從而為新品種培育和園林栽培提供理論參考。

綿棗兒（Barnardia japonica）為天門冬科（Asparagaceae）綿棗兒屬（Barnardia）（Angiosperm Phylogeny Group，2016）多年生草本植物，又名地棗、黏棗、天蒜。綿棗兒屬植物種質(zhì)資源豐富，約有90個種類，多數(shù)種類分布于亞洲、歐洲、非洲的溫帶地區(qū)，僅有極少數(shù)種類分布于熱帶山地。然而，我國的綿棗兒種質(zhì)資源匱乏，僅產(chǎn)1個原生種和1個變種，即綿棗兒（B. japonica）和白綠綿棗兒（B. japonica var. alboviridis）。在園林綠化中，綿棗兒是一種極具應(yīng)用前景的野生植物種類，花色艷麗、線條優(yōu)美、花期較長、耐寒耐旱力強(qiáng)、生長期管理粗放、病蟲害少，可用于花境、林間草地、坡地群植，具有良好的造景能力，且能產(chǎn)生一定的生態(tài)效益。目前，有關(guān)綿棗兒屬的研究主要集中在組織繁育（翟素萍等，2006）、光合特性（梁麗，2009）、染色體數(shù)目（Wang et al.， 2008）、化學(xué)組分（Masateru et al.， 2012， 2013）和藥用價(jià)值（Pillay et al.， 2013;Shin et al.， 2013）等方面，但在開花生物學(xué)和花芽分化方面的相關(guān)研究很少，這使得綿棗兒在園林綠化中的合理應(yīng)用和新品種的培育缺少相應(yīng)的科學(xué)依據(jù)。因此，本研究以綿棗兒為材料，通過石蠟切片法，對花芽分化過程進(jìn)行形態(tài)解剖學(xué)研究，以期進(jìn)一步完善綿棗兒花芽分化各階段的特征描述及劃分，為綿棗兒的新品種選育和園林栽培應(yīng)用提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

以2014年從長白山引種至在東北林業(yè)大學(xué)花卉研究所苗圃內(nèi)的400余株綿棗兒為試驗(yàn)材料，選擇其中立地條件、生長狀況較為一致、生長健壯且無病蟲害的植物為試驗(yàn)株系。

1.2 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)樣地位于黑龍江省哈爾濱市東北林業(yè)大學(xué)花卉研究所苗圃，地理位置為126°37′19″ E、45°42′59″ N，為典型的中溫帶大陸性季風(fēng)氣候，冬長夏短，全年平均降水量569.1 mm，冬季11月至次年3月，均溫-19 ℃，4月—6月為春季，氣溫回升快但變化無常，均溫在8～10 ℃之間，夏季7月—8月平均氣溫在25 ℃左右，秋季9月—10月降雨量少，晝夜溫差大，均溫10 ℃左右。

1.3 試驗(yàn)方法

于2016年4月至2017年7月對綿棗兒植株進(jìn)行物候期的觀察并進(jìn)行采樣，每隔 3 d采樣1次，每次采樣數(shù)量為10株。將綿棗兒的鱗莖挖出并用蒸餾水清洗干凈，小心剝?nèi)ネ鈱拥镊[莖，將鱗莖中心的的小芽取出并放入FAA固定液（50%乙醇∶冰醋酸∶福爾馬林的體積比為90∶5∶5）中固定和保存，用注射器進(jìn)行抽氣處理，讓材料充分浸潤在固定液中。抽氣完畢后放4 ℃冰箱中進(jìn)行保存。采用常規(guī)石蠟切片法制片，用愛氏蘇木精染色法進(jìn)行染色，用Leica DM2500顯微鏡觀察綿棗兒花芽分化過程中各階段的解剖結(jié)構(gòu)特征。

1.4 綿棗兒花芽分化期間溫度的測定

在試驗(yàn)樣地中心掛置溫度計(jì)，試驗(yàn)期間每日上午10：00記錄環(huán)境溫度。每個分化階段內(nèi)統(tǒng)計(jì)的最低溫度為該階段的溫度下限，最高溫度為該階段的溫度上限。

2 結(jié)果與分析

2.1 綿棗兒年生長節(jié)律觀察

由圖1可知，綿棗兒鱗莖在4月中旬就已經(jīng)開始分化花芽，5月初地上部葉片開始生長，這表明綿棗兒在生殖生長的同時，營養(yǎng)生長也在進(jìn)行。6月末，地上部葉片已經(jīng)停止了生長，花序梗露出地面，但小花序尚未完全發(fā)育，這表明綿棗兒的花芽分化仍在繼續(xù)。7月末，綿棗兒進(jìn)入花期，10月氣溫開始降低，綿棗兒地上部分枯萎，進(jìn)入結(jié)實(shí)期，隨后進(jìn)入休眠期。因此，綿棗兒在哈爾濱地區(qū)的生長周期可劃分為四個階段，即花芽分化與發(fā)育期（4月—7月）、開花期（7月—8月）、結(jié)實(shí)期（9月—10月）、休眠期（10月至次年4月）。

2.2 綿棗兒花芽分化各階段的解剖結(jié)構(gòu)特征

綿棗兒花芽分化從起始階段到結(jié)束階段需要經(jīng)歷一系列形態(tài)變化過程，根據(jù)每個階段的特點(diǎn)可劃分為七個階段。

2.2.1 未分化期 通過對4月初采集的鱗莖材料的觀察發(fā)現(xiàn)，此時鱗莖中心的生長點(diǎn)，仍然為休眠狀態(tài)。剖面結(jié)構(gòu)切片顯示，此時生長錐呈先端圓潤的圓丘狀，且體積較小，外表面平滑，有典型的原套和原體分區(qū)結(jié)構(gòu)（劉偉等，2012）。原套部分由外層排列整齊緊密、核大質(zhì)濃的細(xì)胞構(gòu)成，原體被原套包圍，由內(nèi)層排列散亂疏松的細(xì)胞構(gòu)成（圖2：A）。此階段營養(yǎng)生長錐細(xì)胞分裂活躍，體積快速增大，葉原基在生長錐兩側(cè)繼續(xù)分化。

2.2.2 花序原基分化期 4月下旬，由于溫度回升，土壤解凍，綿棗兒的地下部分逐步解除休眠，開始生長。此階段生長錐高度開始增加，由扁圓形的圓丘狀逐漸變?yōu)樯角馉?，同時生長錐的寬度也在增大，在生長錐兩側(cè)陸續(xù)分化出少量葉原基（圖2：B，C，D，E）。在整個花芽分化過程中，花序梗始終保持垂直向上生長。在形態(tài)學(xué)上，花原基形成標(biāo)志著植物由營養(yǎng)生長狀態(tài)轉(zhuǎn)為生殖生長狀態(tài)，此期過后，綿棗兒植株開始進(jìn)行花部各器官的分化進(jìn)程。

2.2.3 苞片原基分化期 5月中旬，花序原基繼續(xù)分化，花序原基頂部圓鈍，形成苞片原基，并開始縱向伸長生長（圖2：H），逐漸包裹生長錐上部已分化的小花原基（圖2：I）。隨著小花原基的分化，苞片原基繼續(xù)伸長生長，呈狹披針形，并向中心彎曲（圖2：G，J），每個小花的基部有1～2枚苞片。在整個花序軸上苞片原基與小花原基的界限明顯，且排列緊密。

2.2.4 小花原基分化期 隨著苞片原基不斷分化生長，其內(nèi)側(cè)不斷分化出球狀小花原基。球狀凸起初期表現(xiàn)為圓丘形，其內(nèi)部細(xì)胞數(shù)量多，排列緊密，分裂活動旺盛，花原基起初縱向伸長生長，然后經(jīng)過平周和垂周分裂，花原基膨大形成一個球狀結(jié)構(gòu)（圖2：I，J，K）。每個花芽上具有許多個小花原基，但其發(fā)育進(jìn)程大不相同，成熟程度由下至上升高，此時花序軸仍保持縱向伸長生長（圖2：F，G）。

2.2.5 花被片原基分化期 綿棗兒的花與其他植物相比差異明顯，它的花無花瓣和花萼的區(qū)分，統(tǒng)稱為花被片。解剖結(jié)構(gòu)顯示，花被片原基從5月下旬開始陸續(xù)出現(xiàn)。小花原基分化之后，花原基頂部生長錐變?yōu)槠秸範(fàn)睿⑶覂蓚?cè)對稱分化花被片原基（圖2：L，M）?；ū黄?xì)胞不斷分化生長，并向中心位置伸長彎曲，最終兩片花被片緊密結(jié)合完全包裹中心的小花原基（圖2：N，O，P）。

2.2.6 雄蕊原基分化期 在花被片將小花原基頂部包裹的過程中，同時進(jìn)行雄蕊原基的分化。雄蕊原基內(nèi)細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)濃，且排列緊密，以利于旺盛的分化活動。雄蕊原基的分化初期， 呈半橢圓形

2.2.7 雌蕊原基分化期 繼雄蕊分化的同時，雌蕊原基的分化逐漸開始。當(dāng)雄蕊原基變?yōu)榘肭蛐螘r，其內(nèi)側(cè)分化出的凸起形成心皮原基（圖2：P，Q），心皮原基兩側(cè)分化迅速，中部分化不活躍，形成明顯的杯狀結(jié)構(gòu)（圖2：R，S）。隨后，心皮頂端不斷向中心靠攏內(nèi)卷閉合形成子房（圖2：T，U），子房內(nèi)部分化出胚珠原基，形成胚珠（圖2：V），子房上部為花柱（圖2：W）。 至6月末，花序上已具有花器官原基分化完全的小花。每個花序上雖具有幾十個小花，但每個小花的發(fā)育狀態(tài)不盡相同，此后，花芽分化與花器官發(fā)育同時進(jìn)行，直至花期開始。

2.3 綿棗兒花芽分化進(jìn)程

通過對綿棗兒花芽分化各階段解剖結(jié)構(gòu)的觀察與統(tǒng)計(jì)，發(fā)現(xiàn)綿棗兒植株在哈爾濱地區(qū)的花芽分化主要集中在4月—7月。由表1可知，花芽未分化期主要發(fā)生在4月中上旬，此時哈爾濱地區(qū)剛?cè)氪?，溫度?0 ℃左右，鱗莖尚處于休眠狀態(tài)，在7個分化時期中，營養(yǎng)生長期歷時較長;進(jìn)入4月下旬后，溫度逐漸回暖，綿棗兒地下部分開始進(jìn)行分化生長，花序原基形成，這一時期歷時約15 d;綿棗兒苞片原基分化期歷時大約10 d，此時哈爾濱溫度范圍在15～22 ℃;5月下旬，綿棗兒處于小花原基分化期，持續(xù)時間為8 d，溫度在18～23 ℃;5月末6月初開始，綿棗兒陸續(xù)出現(xiàn)花被片，持續(xù)大約12 d，溫度20～24 ℃;雄蕊原基分化期與雌蕊原基分化期均歷時12 d，分別發(fā)生在6月中上旬及下旬，溫度在25 ℃左右;在6月末至7月初，哈爾濱地區(qū)綿棗兒植株上開始分化出小花，逐漸進(jìn)入開花期。綿棗兒從花芽分化到雌蕊形成歷時89 d，溫度范圍在6～26 ℃。

3 討論與結(jié)論

植物的花芽分化過程是一個極為復(fù)雜的生理和形態(tài)分化過程。對植物花芽分化進(jìn)程的研究能為植物類群劃分、花期調(diào)控、人工雜交授粉、品種間合理配置以及生產(chǎn)栽培提供重要的科學(xué)依據(jù)（韋三立等，1995;趙云芳等，2018;吳澤秀等，2019;常君等，2019）。通常情況下，植物的花芽分化是以從外向內(nèi)的順序進(jìn)行的，首先分化出萼片原基，接著分化出花瓣原基，最后分化出雄蕊原基和雌蕊原基（王彩云等，2002），綿棗兒的花芽分化進(jìn)程符合這一規(guī)律。在當(dāng)前的研究中，由于對花芽分化各階段的劃分沒有統(tǒng)一的標(biāo)準(zhǔn)，導(dǎo)致各學(xué)者對花芽分化時期劃分的標(biāo)準(zhǔn)不同，但大多數(shù)以形態(tài)結(jié)構(gòu)和生理的變化作為劃分依據(jù)。目前，針對不同植物的花芽分化階段的劃分出現(xiàn)了多樣性的局面。王家艷（2014）將細(xì)葉百合（Lilium pumilum）花芽分化劃分為六個時期，分別為未分化期、分化初期、小花原基分化期、花被片原基分化期、雄蕊原基和雌蕊原基分化期、花序形成期。楊藝等（2019）將鐵線蓮屬（Clematis）植物花芽分化劃分為未分化期、分化初期、花被片分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期。而寧云芬等（2008）將新鐵炮百合‘雷山（Lilium formolongi ‘Raizan）的花芽分化進(jìn)程劃分為分化初期、 花序原基和小花

A. 營養(yǎng)生長錐; B，C，D，E. 花序原基分化; F，G. 花序軸伸長與小花分化同時進(jìn)行; H. 小苞片原基; I. 小苞片原基與小花原基; I，J，K. 小花原基分化過程; L，M. 花被片原基分化; N，O，P. 雄蕊原基分化; P-U. 雌蕊原基分化; V. 子房、胚珠、花藥、花絲形成; W. 柱頭形成。 GC. 營養(yǎng)生長錐; RC. 生殖生長錐; BP. 小苞片原基; FP. 小花原基; TeP. 花被片原基; SP. 雄蕊原; PP. 雌蕊原基; Ov. 子房; ovp. 胚珠原基; St. 花柱。 顯微標(biāo)尺： A-G，U，W=200 μm; H-T，V=50 μm。

A. Nutritive growth tip; B，C，D，E. Inflorescence primordium differentiation; F，G. Inflorescence axis elongation and florescence differentiation simultaneously; H. Bracteole primordium; I. Bracteole primordium and floret primordium; I，J，K. Process of floret primordium; L，M. Tepal primordium differentiation; N，O，P. Stamen primordium differentiation; P-U. Pistil primordium differentiation; V. Formation of ovary， ovule， anther and filament; W. Formation of stigma. GC. Nutritive growth tip; RC. Reproductive growth tip; BP. Bracteole primordium; FP. Floret primordium; TeP. Tepal primordium; SP. Stamen primordium; PP. Pistil primordium; Ov. Ovary; ovp. Ovule primordium; St. Style. Microscopic ruler： A-G，U， W=200 μm; H-T，V=50 μm.

原基分化期、花器官分化期和花序形成期。汪曉謙（2011）跟蹤觀察郁金香（Tulipa gesneriana）花芽分化進(jìn)程，發(fā)現(xiàn)其分化始于6月中旬，至8月初結(jié)束，并劃分為五個時期，分別為未分化期、外輪花瓣分化期、內(nèi)輪花瓣分化期、雄蕊分化期和雌蕊分化期。

由此可見，不同植物種間花芽分化過程存在較大差異，每個種類均具有自身的特異性，但從總體上看，對植物花芽分化不同階段的劃分依據(jù)主要是生長錐形態(tài)的變化以及花部各器官的組織結(jié)構(gòu)的生長分化狀態(tài)（趙云芳等，2018）。在本研究中，我們同樣以此為主要劃分依據(jù)，將綿棗兒的花芽分化進(jìn)程劃分為七個階段： 未分化期、花序原基分化期、苞片原基分化期、小花原基分化期、花被片原基分化期、雄蕊原基分化期和雌蕊原基分化期，綜合年生長發(fā)育節(jié)律觀察結(jié)果分析，綿棗兒在哈爾濱地區(qū)可作為7月—8月觀花的地被植物應(yīng)用，對綿棗兒去雄進(jìn)行雜交育種的最佳時期為雄蕊原基分化完成至雌蕊原基分化期，即6月下旬至7月初。此外，綿棗兒的花芽分化可能還受溫度、光照等環(huán)境因子的控制，這有待于進(jìn)一步的研究。

參考文獻(xiàn)：

Angiosperm Phylogeny Group， 2016. An update of the angiosperm phylogeny group classification for the orders and families of flowering plants： APG IV [J]. Bot J Linn Soc， 181（1）： 1-20.

BAO Y， QIAO YN， YAN XF， et al.， 2014. Prelimary study of the pollination biology of Lychnis cognata and L. wilfordii [J]. Chin Bull Bot， 53（5）：634-642. [包宇，喬婭楠，閆興富，等，2014. 淺裂剪秋蘿和絲瓣剪秋蘿傳粉特性的初步研究 [J]. 植物學(xué)報(bào)，53（5）：634-642.]

CHANG J， REN HD， LIU Y， et al.， 2019. Morphological observation of staminate flower bud differentiation of pecan（Carya illinoensis）[J]. J SW Univ（Nat Sci Ed）， 41（2）： 33-38. [常君，任華東，劉雨，等，2019. 薄殼山核桃雄花花芽分化的解剖學(xué)研究 [J]. 西南大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），41（2）：33-38.]

LIANG L， 2009. Studies on the introduction and domestication of Scilla scilloides and their propagation techniques [D]. Hefei： Anhui Agricultural University. [梁麗，2009. 綿棗兒引種馴化及繁殖技術(shù)的研究 [D]. 合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學(xué).]

LIU W， LIU JD， ZHOU HG， 2012. Morphological observation on floral bud differentiation of Lilium formolongi under night-break condition [J]. Guihaia， 32（6）：828-833. [劉偉，劉久東，周厚高，2012. 暗期光間斷條件下新鐵炮百合花芽分化的形態(tài)學(xué)研究 [J]. 廣西植物，32（6）：828-833.]

MASATERU O， YOSHIE T， TETSUYA O， et al.， 2012. Two new nortriterpenoid glycosides and a new phenylpropanoid glycoside from the bulbs of Scilla scilloides [J]. Chem Pharm Bull， 60（10）： 1314-1319.

MASATERU O， TETSUYA O， SHIN Y， et al.， 2013. Five new nortriterpenoid glycosides from the bulbs of Scilla scilloides [J]. Chem Pharm Bull， 61（5）： 592-598.

NING YF， LONG MH， TAO J， et al.， 2008. Morphological observation on flower bud differentiation of Lilium formolongi Bulb. [J]. Acta Hortic Sin， 35（9）： 1368-1372. [寧云芬，龍明華，陶勁，等，2008. 新鐵炮百合花芽分化過程的形態(tài)學(xué)觀察 [J]. 園藝學(xué)報(bào)，35（9）：1368-1372.]

PILLAY P， PHULUKDAREE A， CHUTURGOON A， et al.， 2013. The cytotoxiceffects of Scilla nervosa（Burch.）Jessop（Hyacinthaceae）aqueous extract on cultured HepG2 cells [J]. J Ethnopharmacol， 145（1）： 200.

SHIN Y， YOUICHIROU N， KENSUKEW， et al.， 2013. Anti-inflammatory and antitioxidative effects of a methanol extract from bulbs of Scilla scilloides [J]. Biosci Biotechnol Biochem， 77（7）：1569-1571.

WANG AY， ZHAO YH， LIU LD， et al.， 2008. Karyotype study on Scilla scilloides（Lindl.）druce in Yantai [J]. Agric Sci Technol， 9（5）： 99-101.

WANG CY， GAO LP， LU DF， et al.， 2002. A study on morphological differentiation of flower bud of Osmanthus fragrans ‘Houban Jingui [J]. Acta Hortic Sin，（1）： 52-56. [王彩云，高莉萍，魯滌非，等，2002. ‘厚瓣金桂桂花花芽形態(tài)分化的研究 [J]. 園藝學(xué)報(bào)，（1）：52-56.]

WANG JY， 2014. Morphological research of flower bud differentiation of Lilium pumilum [D]. Harbin： Northeast Forestry University. [王家艷，2014. 細(xì)葉百合花芽分化過程的形態(tài)學(xué)研究 [D]. 哈爾濱：東北林業(yè)大學(xué).]

WANG XQ， 2011. Study on morphological and physiological evolution of floral bud differentiation in Tulip [D]. Yangling： Northwest A & F University. [汪曉謙，2011. 郁金香花芽分化的形態(tài)發(fā)育及其生理生化的研究 [D]. 楊凌：西北農(nóng)林科技大學(xué).]

WEI SL， CHEN Y， HAN BW， 1995. Studies on bud differentiation of Dahlia flower [J]. Acta Hortic Sin， 22（3）： 272-276. [韋三立，陳琰，韓碧文，1995. 大麗花的花芽分化研究 [J]. 園藝學(xué)報(bào)，22（3）：272-276.]

WU ZX， JIANG FL， LIU M， et al.， 2019. The flower bud differentiation process of Allium sativum and its anatomical structure and morphological characteristics changes [J]. J Plant Resour Environ， 28（1）： 25-33. [吳澤秀，蔣芳玲，劉敏，等，2019. 大蒜花芽分化進(jìn)程及其解剖結(jié)構(gòu)和形態(tài)特征變化 [J]. 植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，28（1）：25-33.]

XU ZL， WANG YD， CHEN YC， et al.， 2017. Observation of the morphological and anatomical characteristics of male flower bud development in Litsea cubeba（Lour.）Pers [J]. Plant Sci J， 35（2）： 152-163. [許自龍，汪洋東，陳益存，等，2017. 山雞椒雄花花芽發(fā)育形態(tài)解剖特征觀察 [J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào)，35（2）：152-163.]

YANG Y， WANG N， WANG KL， et al.， 2019. Studies on the flower bud differentiation of four species of Clematis [J]. Acta Hortic Sin， 46（1）： 87-95. [楊藝，王娜，王奎玲，等，2019. 鐵線蓮屬4種植物的花芽分化研究 [J]. 園藝學(xué)報(bào)，46（1）：87-95.]

ZHAI SP， XIONG L， WANG JH， et al.， 2006. Establishment of regeneration system from leaves of Scilla scilloides（Lindl.）[J]. Plant Physiol Comm， 42（1）： 69. [翟素萍，熊麗，王繼華，等，2006. 綿棗兒葉片植株再生體系的建立 [J]. 植物生理學(xué)通訊，42（1）：69.]

ZHAO YF， DAI JL， GAO SP， et al.， 2018. Flower bud differentiation process and its morphology and anatomical structure in two types of stigma of Plumbago auriculata? [J]. J Nanjing For Univ（Nat Sci Ed）， 42（6）： 203-208. [趙云芳，代佳靈，高素萍，等，2018. 藍(lán)花丹花芽分化外部形態(tài)與解剖結(jié)構(gòu)的關(guān)系 [J]. 南京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），42（6）：203-208.]

ZHANG T， YANG P， GUO YW， et al.， 2018. Variation of floral scent composition of Amomum villosum before and after pollination and its ecological significance [J]. Chin J Ecol， 37（12）： 3640-3646. [張亭，楊培，郭巖偉，等，2018. 陽春砂仁（Amomum villosum）花氣味傳粉前后的變化及其生態(tài)意義 [J]. 生態(tài)學(xué)雜志，37（12）：3640-3646.]

ZHOU L， XIE GL， ZOU YP， 2017. The rooting propagation of Plumbago auriculata [J]. J NW Univ（Nat Sci Ed）， 47（1）： 82-86. [周亮，謝桂林，鄒義萍，2017. 藍(lán)雪花扦插繁殖技術(shù)研究 [J]. 西北大學(xué)學(xué)報(bào)（自然科學(xué)版），47（1）：82-86.]

（責(zé)任編輯 周翠鳴）