水分脅迫對極小種群東興金花茶幼苗光合特性的影響

唐健民 柴勝豐 鄒蓉 陳宗游 史艷財 蔣運生 韋霄

摘?要：為了解東興金花茶幼苗對水分脅迫的適應(yīng)能力和響應(yīng)機制，該文以東興金花茶1年生實生苗為材料，采用盆栽控水試驗，研究不同控水時間處理對東興金花茶幼苗的生理生態(tài)特性的影響。結(jié)果表明：隨著控水時間的延長，水分脅迫的程度不斷加劇，東興金花茶葉片凈光合速率（Pn）、氣孔導(dǎo)度（Gs）、蒸騰速率（Tr）呈現(xiàn)顯著下降趨勢;胞間CO2濃度（Ci）呈現(xiàn)先低后高的變化趨勢，水分利用效率（WUE）呈現(xiàn)先高后低的變化趨勢。土壤含水率和葉片相對含水量均呈現(xiàn)不斷下降的趨勢，丙二醛呈現(xiàn)先降后升的變化趨勢;東興金花茶幼苗的熒光參數(shù)Fv/Fm和Fv/Fo呈現(xiàn)先增加后不斷下降趨勢，分別從0.806下降至0.754和4.17下降至3.08，表明水分脅迫降低了PS Ⅱ原初光能轉(zhuǎn)化效率，光合作用原初反應(yīng)過程受到抑制?；谒置{迫的生理生態(tài)指標(biāo)和葉片生物性狀的變化表明，控水時間在4 d情況下東興金花茶可以提高自身水分利用效率來抵抗干旱，說明東興金花茶幼苗對水分脅迫具有一定的適應(yīng)性和響應(yīng)機制?？厮?～12 d，東興金花茶的光合指標(biāo)下降顯著，土壤含水率下降至14.157%～15.065%，其葉片萎蔫、打卷，低于此水平東興金花茶幼苗會因過度干旱而死亡，表明東興金花茶幼苗對水分脅迫的耐受極限土壤含水率為14.157%～15.065%。研究結(jié)果有助于營建適宜的環(huán)境以保證東興金花茶的正常生長和繁殖，對東興金花茶遷地保護、引種培育和回歸自然具有重要的科學(xué)指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞：東興金花茶， 不同控水時間， 光合作用， 葉綠素?zé)晒鈪?shù)， 種群擴散

中圖分類號：Q945

文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-3142（2020）12-1764-09

Abstract：In order to understand the adaptability and response mechanism of Camellia tunghinensis seedlings to water stress， a pot experiment was conducted to study the effects of different water control time on the physiological and ecological characteristics of C. tunghinensis seedlings. The results were as follows：Net photosynthetic rate（Pn）， stomatal conductance（Gs） and transpiration rate（Tr） decreased significantly with the extension of water control time and the aggravation of water stress; The variation trend of intercellular CO2 concentration（Ci）was low first and then high， and?water use efficiency （WUE） was high first and then low. Soil water?content and leaf relative water content showed a decreasing trend， malondialdehyde first decreased and then increased; The fluorescence parameters Fv/Fm and Fv/Fo of C. tunghinensis seedlings first increased and then decreased continuously， from 0.806 to 0.754 and 4.17 to 3.08， respectively， which showed that water stress reduced PS Ⅱprimary light energy conversion efficiency， impaired the potential activity of PS Ⅱ， and inhibited the primary reaction process of photosynthesis. Based on the above changes of physiological and ecological indexes of water stress and biological characters of leaves， ?C. tunghinensis could improve its own water use efficiency to resist drought in the case of water control time of 4 d， indicating that seedlings had certain adaptability and response mechanism to water stress. In 8-12 d， the photosynthetic indexes of C. tunghinensis decreased significantly， and soil water content decreased to 14.157%-15.065%， which leaf wilting， curl， and lower than this level seedlings will die due to excessive drought， indicating that?the tolerance limit of C. tunghinensis seedlings to water stress was 14.157%-15.065% of soil water content. The results of the study are helpful to the establishment of a suitable environment to ensure the normal growth and reproduction of C. tunghinensis， which is of important scientific significance to the conservation， cultivation and return to nature.

Key words：Camellia tunghinensis， different water control time， photosynthesis， chlorophyll fluorescence parameters， population dispersion

東興金花茶（Camellia tunghinensis），金花茶組（Sect . Chrysantha Chang）的常綠灌木或小喬木，廣西特有的國家二級保護植物（黃仕訓(xùn)等，2006）。隨著金花茶組植物知名度不斷提高，種植、研究、開發(fā)金花茶組植物成為熱潮（楊期和等，2010），導(dǎo)致野生金花茶組植物遭受到掠奪性開采，造成在過去的30年中金花茶的野生資源消失殆盡，東興金花茶作為珍貴稀有的金花茶資源，處于一種岌岌可危的災(zāi)難性狀態(tài)（劉林，1999）。大力開展東興金花茶保護生物學(xué)研究，摸清其瀕危機制，制定科學(xué)合理的保護策略，勢在必行。

目前，學(xué)者們已對東興金花茶的遺傳多樣性（唐健民等，2014）、種子繁殖（楊泉光等，2012）和扦插繁殖（蔣運生等，2010）等多領(lǐng)域開展了研究。其中唐健民等（2014）研究顯示東興金花茶的種群遺傳多樣性較高及雜合子有過剩現(xiàn)象;楊泉光等（2012）和蔣運生等（2010）研究表明東興金花茶的種子及其無性扦插繁育都具有較高的萌發(fā)率（70%）和成活率（80%）。上述結(jié)果都表明東興金花茶的繁殖系統(tǒng)可能不是限制種群發(fā)展的主要原因。因此，限制東興金花茶種群難以擴散的原因有可能與其生存環(huán)境及本身對光、水的需求相關(guān)。東興金花茶在自然環(huán)境中僅分布于十萬大山南坡的上岳保護區(qū)。十萬大山主脈由東向西橫貫中部，是廣西南部重要的氣候分界線，南坡迎風(fēng)，屬南亞熱帶濕熱季風(fēng)氣候，雨水豐富，干濕季分明;北坡背風(fēng)，受北部灣海洋氣候影響，常出現(xiàn)冬春旱災(zāi)，南北坡氣候差異較大。光照和水分因素對植物生長影響非常廣泛且深刻，它影響著植物各個生長發(fā)育階段，對植物生存、生長和發(fā)育非常重要（吳富勤等，2015;胡小京等，2020）。植物對環(huán)境的適應(yīng)取決于生存環(huán)境中水分的供應(yīng)狀況，多數(shù)瀕危植物在水分和光合生態(tài)方面存在適應(yīng)力、生存力較差的共性，表現(xiàn)出不耐干旱的生理特性，干旱成為大多數(shù)瀕危植物種群分布小、難以擴散的主要限制因素（鄧云等，2008;趙麗麗等，2019）。

針對東興金花茶種群分布狹小、難以擴散的原因，開展不同水分脅迫對東興金花茶光合特性的影響，通過不同的控水時間處理，模擬自然環(huán)境下土壤蒸發(fā)及葉片的蒸騰作用等水分散失途徑，形成不同程度的干旱脅迫水平，研究短期內(nèi)東興金花茶對水分脅迫的耐受性，揭示不同干旱狀態(tài)下東興金花茶光合特性的變化規(guī)律和響應(yīng)機制，分析其對干旱環(huán)境適應(yīng)能力及適應(yīng)機制，尋找限制東興金花茶幼苗生長發(fā)育的土壤水分條件，為后續(xù)東興金花茶的生態(tài)自然回歸、擴大種群規(guī)模提供理論基礎(chǔ)和技術(shù)指導(dǎo)。

1?材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗地設(shè)在廣西壯族自治區(qū)中國科學(xué)院廣西植物研究所（110°07′ E、25°11′ N）金花茶種質(zhì)圃內(nèi)進行。桂林屬中亞熱帶季風(fēng)性氣候區(qū)，年均氣溫19.2 ℃，有6～7個月的月平均氣溫高于20 ℃，年相對濕度78.0%，干濕季明顯。

1.2 材料和方法

于6月精選東興金花茶健康、長勢一致及任何無病蟲害的當(dāng)年生幼苗，將幼苗移栽至塑料花盆中，基質(zhì)為黃土，光照系數(shù)為全光照（玻璃房內(nèi)的光強是自然光強的25%左右，與東興金花茶野外生境相似，位于茂密的喬木層下，郁閉度在0.75～0.8之間），溫度設(shè)為室溫。每天固定時間進行澆水一次（以灌滿花盆為標(biāo)準(zhǔn)），確保每株苗木與土壤中影響干旱的因子一致。通過適應(yīng)性階段后，9月2日開始對每組進行控水處理試驗（表1），試驗分成5組，待CL1停止?jié)菜? d后，即9月22日測定不同水分脅迫程度的各項生理生態(tài)指標(biāo)。

1.3 測定項目與方法

所有控水處理都達到設(shè)定的水分脅迫時間，分別選擇東興金花茶植株頂端向下成熟葉片進行光合測定。然后分別選擇各不同控水時間中長勢接近的成熟葉片，剪碎后分裝用于測定土壤含水率、葉片相對含水量、丙二醛、光合色素等各項指標(biāo)。

光合測定：采用Li-6400 光合儀進行測定，測定指標(biāo)主要有凈光合速率光合（Pn）、蒸騰速率（Tr）、氣孔導(dǎo)度（Gs）和胞間CO2濃度（Ci）等光合指標(biāo)，并通過公式WUE=Pn/Tr計算水分利用效率。測定時間為9：00—12：00;光合有效輻射為800 μmol·m-2·s-1，每個處理測3株，每株2～3片葉。葉綠素?zé)晒鈪?shù)測定：將不同控水時間的苗木放置于暗環(huán)境中12 h，采用Li-6400熒光葉室測定的初始熒光值和最大熒光值，并計算可變熒光值等數(shù)值。土壤含水率使用恒溫烘干法，在溫度105 ℃的烘箱內(nèi)將采集土樣進行烘考至恒重狀態(tài)，稱量土樣干重并計算土壤含水率。計算公式：土壤含水率（%）=（土壤鮮重-土壤干重）/土壤鮮重SymboltB@

100。葉片相對含水量采用烘干稱量法：將采集的葉片立即稱取鮮重，將葉片置于蒸餾水中浸泡24 h，再稱取葉片飽和鮮重，最后在85 ℃下烘干48 h至恒重，稱取其干重。計算公式：葉片相對含水率（%）=（鮮重-干重）/（飽和鮮重-干重）100。丙二醛采用硫代巴比妥顯色法提取（丁玉梅等，2013）。光合色素采用乙醇提取法：稱取鮮葉0.2 g，用95%的乙醇定容于25 mL容量瓶中浸提，將溶液置于暗環(huán)境中24 h，最后在470、649、655 nm波長下測定的吸光值（柴勝豐等，2012）。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用SPSS 17.0統(tǒng)計分析軟件對試驗數(shù)據(jù)進行單因素方差分析（One-way ANOVA），并用最小顯著差數(shù)法（LSD法）進行多重比較，用軟件Excel 2007進行圖標(biāo)制作。

2?結(jié)果與分析

2.1 不同控水時間對葉片的光合參數(shù)及其水分利用率的影響

由圖1可知，與CK相比，隨著干旱時間的增加，其4個處理組的凈光合速率分別平均下降了9.471%、30.617%、59.472%、89.648%?？厮? d其指數(shù)下降不明顯，表明此階段幼苗受到水分脅迫的影響不大;控水8 d其指數(shù)下降顯著，說明東興金花茶葉片的光合作用已經(jīng)開始受到水分虧缺的影響;控水12 d其指數(shù)下降了59.472%，說明已經(jīng)受到干旱脅迫的顯著影響;16 d指數(shù)已經(jīng)下降到89.648%，表明東興金花茶光合作用已經(jīng)遭到嚴(yán)重的抑制，嚴(yán)重的缺水對植物光合影響很大。隨著控水時間增加，氣孔導(dǎo)度分別下降了10%、34%、62%、80%，蒸騰速率分別下降了14.235%、36.588%、63.176%、82.824%?？厮? d，其葉片的氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率變化幅度都不大，無顯著性差異;在控水8～12 d后，分別下降了30%～60%，說明水分虧缺造成葉片氣孔導(dǎo)度及蒸騰速率的下降幅度顯著，證明其葉片受到了較為嚴(yán)重的干旱脅迫，植株只能通過提高水分利用率來迅速適應(yīng)其水分虧缺的狀態(tài);控水16 d后，葉片氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率都極顯著下降了80%左右，說明嚴(yán)重的干旱缺水促使葉片氣孔關(guān)閉，阻止葉片內(nèi)部水分的過度蒸騰。

2.2 不同控水時間對葉片葉綠素?zé)晒鈪?shù)的影響

水分脅迫對植物的光合作用影響是多方面的，不僅影響光合電子傳遞和暗反應(yīng)的有關(guān)酶系，還會引發(fā)植物光合系統(tǒng)的損傷（段仁燕等，2011）。利用葉綠體熒光動力學(xué)可高效檢測水分脅迫對植物光合作用的影響。從表2不同脅迫時間的葉綠素?zé)晒鈪?shù)可以看出，隨著控水時間不斷增加，F(xiàn)o下降趨勢顯著，由255下降至207左右，幼苗葉片的初始熒光值隨著水分脅迫的加劇其受到了顯著的影響，PS Ⅱ系統(tǒng)受到破壞，最大熒光值Fm參數(shù)未出現(xiàn)顯著性差異。PS Ⅱ關(guān)閉后其熒光產(chǎn)量沒有顯著變化。Fv在控水0～12 d之間，其相對于CK并未有明顯的變化，差異性不大，直到16 d其下降至782左右，降幅顯著（P<0.05），說明葉綠體可變熒光值變低，原初電子受體QA的氧化態(tài)數(shù)量減少，使QA-QB傳遞電子的能力下降。Fv/Fm和Fv/Fo都隨水脅迫天數(shù)的增加而不斷下降，分別從0.806下降至0.754和4.170下降至3.080。光系統(tǒng)PS ⅡFv/Fm是衡量植物是否受到光抑制的敏感指標(biāo)，正常情況下其參數(shù)穩(wěn)定。東興金花茶Fv/Fm正常值為0.806左右，低于正常值為光抑制現(xiàn)象，表明水分脅迫降低了PS Ⅱ原初光能轉(zhuǎn)化效率，使PS Ⅱ潛在性活性受損，光合作用原初反應(yīng)過程受到抑制。

2.3 不同控水時間對光合色素含量的影響

如表3所示，東興金花茶葉片的光合色素中Chla、Chlb、Car隨著控水時間的延長，其相對于CK，脅迫8 d內(nèi)其含量都無顯著性差異，脅迫至12 d以上其含量都出現(xiàn)了顯著性下降。 Chla/Chlb比值可以直接反應(yīng)集光復(fù)合體的捕光能力，較CK組其控水4 d的比值下降了0.12， 8～12 d又有逐漸上升的趨勢，分別比控水4 d上升了0.074和0.224;控水16 d較控水12 d又下降了0.03。說明水分脅迫顯著影響了東興金花茶葉片光合色素的含量及比例;水分脅迫使其葉片的集光復(fù)合體捕光能力顯著下降。Chla和Chlb的比值呈現(xiàn)降低又逐漸升高的趨勢，這表明可能是其本身在水分脅迫狀態(tài)下的一種光保護機制。

2.4 不同控水時間對土壤含水率的影響

由圖2可知，控水時間0、4、8、12、16 d下的土壤含水率分別是26.527%、21.834%、15.065%、14.157%、11.447%?？厮? d（CL1）相對于CK土壤含水率下降了4.693%，干旱脅迫并不明顯;CL2、CL3、CL4的土壤含水率下降顯著，分別下降了11.462%、12.370%、15.180%。隨著脅迫的時間不斷延長，土壤含水率不斷降低，說明水分的虧缺隨著時間的延長逐漸嚴(yán)重，主要是由于土壤和葉片的水分不斷被蒸發(fā)、蒸騰引起。

2.5 不同控水時間對葉片相對含水量的影響

從圖3可以看出，在整個水分脅迫的控水過程中，東興金花茶葉片的相對含水量呈現(xiàn)明顯的下降趨勢，葉片相對含水量分別是94.177%、90.282%、71.551%、62.620%、48.425%。與對照組相比，控水4 d 葉片相對含水量下降3.895%、8 d下降了22.626%、12 d下降了31.557%、16 d下降了45.752%。表明4 d的水控時間短，對植株幼苗葉片相對含水量的保水能力影響較小;8～12 d后，其葉片相對含水量下降顯著，葉片的保水能力受蒸騰作用的影響下降顯著，表明幼苗受到了輕、中度的干旱影響，葉片出現(xiàn)萎縮狀態(tài)（圖4）;16 d后葉片相對含水量下降了幾乎一半的水分，植株補給水分嚴(yán)重不足，葉片出現(xiàn)下垂萎縮和干枯現(xiàn)象，嚴(yán)重影響了植株的正常生長和發(fā)育狀態(tài)。

2.6 不同控水時間對丙二醛含量的影響

丙二醛作為考察水分脅迫嚴(yán)重程度的指標(biāo)之一，其含量的高低表明其細胞質(zhì)膜結(jié)構(gòu)和功能的損害程度（Qin et al.， 2011）。由圖5可知，相對于CK組（28.8 nmol·g-1），控水時間在8 d范圍之內(nèi)，其丙二醛含量變化不顯著;控水12 d其丙二醛含量（30.4 nmol·g-1）小幅增加，說明其膜質(zhì)發(fā)生過氧化反應(yīng)，受水分脅迫程度不大;控水16 d，其丙二醛含量達到40.3 nmol·g-1，變化顯著。以上結(jié)果表明幼苗受到干旱后其自身調(diào)節(jié)生理生化反應(yīng)來適應(yīng)干旱。若不及時補水，其細胞膜結(jié)構(gòu)將受到嚴(yán)重?fù)p傷，甚至引起細胞死亡，植株停止生長。

3?討論和結(jié)論

光合作用是綠色植物進行生長、發(fā)育所必不可少的條件，光合作用可將太陽能轉(zhuǎn)化為植物生長發(fā)育所需的化學(xué)能，儲存在有機物化合物中，為其生長發(fā)育提供能量（王學(xué)文等，2010）。但是，光合作用經(jīng)常會受外界環(huán)境因子的干擾而發(fā)生變化，例如在干旱、半干旱、水澇、光照強度等因素都會造成光合效率的改變（丁玉梅等，2013）。水分是環(huán)境中最重要的生態(tài)因子，水分虧缺時，會引發(fā)氣孔關(guān)閉、酶活性及光系統(tǒng)活性下降，造成光合作用減弱并抑制植物的生長（王繼玥等，2017）。本研究結(jié)果表明干旱脅迫造成光合速率下降的原因主要分為氣孔限制因素和非氣孔限制因素，前者主要是在輕度脅迫時干旱脅迫使氣孔關(guān)閉而導(dǎo)致氣孔導(dǎo)度、胞間 CO2濃度、蒸騰速率下降，光合作用隨之下降，后者是在嚴(yán)重脅迫時，導(dǎo)致光合色素解體、RuBP羧化酶活性、PS Ⅱ結(jié)構(gòu)受損等非氣孔因素（申長青，2016）。在CL1中，干旱脅迫初期，氣孔導(dǎo)度的下降與光合速率降低相對一致，繼續(xù)干旱脅迫，CL2的氣孔導(dǎo)度的下降幅度比光合速率大，持續(xù)干旱12 d后，光合速率的下降幅度較氣孔導(dǎo)度大，這說明東興金花茶幼苗在干旱初期光合速率下降主要受氣孔關(guān)閉的影響，植物通過提高水分利用率和降低蒸騰速率來適應(yīng)干旱環(huán)境。隨著干旱脅迫的加劇，氣孔導(dǎo)度的下降幅度比光合速率的下降幅度大，說明此階段是氣孔限制和非氣孔限制交替或綜合調(diào)節(jié)所致（李杰芬，1980）;當(dāng)光合速率的下降幅度超過氣孔導(dǎo)度的下降幅度，表明此階段干旱嚴(yán)重，東興金花茶葉片的PSⅡ的結(jié)構(gòu)和光能轉(zhuǎn)換效率受到損傷與破壞，光合效率下降主要是非氣孔限制因素造成。

光合色素是植物光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，其參與吸收、傳遞光能或引起原初光化學(xué)反應(yīng)。不同環(huán)境狀況的改變就會引起光合色素的變化（吳甘霖等，2010），光合色素含量的高低很大程度上可以反映植物在不同干旱脅迫條件下的生長狀況和葉片的光合能力（應(yīng)葉青等，2009）。本研究結(jié)果顯示東興金花茶光合色素的含量低，說明了金花茶對干旱敏感、不耐旱的特征。

葉片相對含水量是植物耐旱性的重要指標(biāo)，下降幅度小速率慢，說明其在此狀態(tài)下葉片保水能力強、抗旱性強（陳少瑜等，2004;陳榮建等，2017）。本研究結(jié)果表明東興金花茶幼苗在控水4 d的情況下，葉片相對含水量下降幅度小，說明具有一定的耐旱性。植物葉片的含水量能準(zhǔn)確地反映植物在水分脅迫條件下其體內(nèi)水分的真實虧缺情況，而且與植物幼苗外觀特征保持相對一致。東興金花茶幼苗葉片在水分充足時，葉光澤油綠、舒展、長勢很強;水分不足時，葉片萎蔫、葉色變淺、長勢很弱;水分虧缺嚴(yán)重時，葉片開始打卷。證明東興金花茶的光合作用對干旱脅迫敏感。

土壤含水率對植物吸收水分、保持自身生長和發(fā)育至關(guān)重要。干旱程度的加劇嚴(yán)重影響了土壤含水率，直接影響著東興金花茶的光合作用及其生理生化代謝反應(yīng)。本研究中，東興金花茶幼苗在控水4 d情況下，土壤含水率為21.834%，下降不顯著;控水8～12 d，東興金花茶的光合指標(biāo)下降顯著，土壤含水率下降至14.157%～15.065%，其葉片萎蔫、打卷，而低于此水平東興金花茶幼苗光合作用受到了嚴(yán)重的抑制。植株因過度干旱無法正常生存而死亡，表明東興金花茶幼苗對水分脅迫的耐受極限土壤含水率為14.157%～15.065%，比金花茶幼苗對干旱脅迫的耐受極限15.04%～16.54%（柴勝豐等，2015）稍低些，說明東興金花茶幼苗比金花茶幼苗對干旱的耐受能力強，這進一步證實了金花茶組植物對干旱脅迫十分敏感。

綜上所述，東興金花茶幼苗控水時間在4 d情況下東興金花茶可以提高自身水分利用效率來抵抗干旱，說明東興金花茶幼苗對水分脅迫具有一定的適應(yīng)能力和響應(yīng)機制。東興金花茶幼苗對水分脅迫的耐受極限土壤含水率為14.157%～15.065%，說明東興金花茶幼苗對干旱脅迫較為敏感，這與東興金花茶的生境相符，其多分布于蔭蔽的林下和潮濕的溝谷兩旁，表明東興金花茶對干旱脅迫的敏感、不耐干旱的生態(tài)特性可能是限制其種群擴散的一個重要原因。

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（責(zé)任編輯?周翠鳴）