不同生態(tài)類型蚯蚓對赤紅壤和紅壤團聚體分布和穩(wěn)定性的影響

崔瑩瑩，吳家龍，張池，周波，任宗玲，戴軍

(1華南農(nóng)業(yè)大學(xué)資源環(huán)境學(xué)院/農(nóng)業(yè)部耕地保育重點實驗室/國土資源部建設(shè)用地再開發(fā)重點實驗室/廣東省土地利用與整治重點實驗室，廣東廣州510642；2廣東省土地開發(fā)整治中心，廣東廣州510635；3廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶業(yè)科學(xué)研究所/廣東省茶樹資源創(chuàng)新利用重點實驗室，廣東廣州510640)

土壤退化已成為全球性的環(huán)境問題，其中，亞熱帶紅壤區(qū)的土壤退化問題尤為嚴重，并得到了廣泛的關(guān)注[1]。華南是我國赤紅壤和紅壤集中分布的區(qū)域，土壤退化問題嚴重[2]。土壤退化能顯著降低土壤大團聚體和水穩(wěn)性團聚體的含量[3-4]，進而引起土壤孔隙性、保水性和團聚體穩(wěn)定性下降以及土壤結(jié)構(gòu)變差等問題[1]。良好的土壤結(jié)構(gòu)取決于土壤團聚體的形成及其穩(wěn)定性，已有研究表明，土壤團聚體的形成與蚯蚓的生命活動密切相關(guān)[5]。

蚯蚓屬環(huán)節(jié)動物門Annelida 寡毛綱Oligochaeta后孔寡毛目Opisthopora，是陸地生態(tài)系統(tǒng)中生物量最大的土壤動物[6]。蚯蚓由于自身的生命活動需要不斷吞食土壤，經(jīng)過分解、轉(zhuǎn)化和聚合形成大量結(jié)構(gòu)良好的土壤團聚體，像“微型的改土車間”，且形成土壤良好結(jié)構(gòu)的速度驚人[5]。由于不同生態(tài)類型蚯蚓的取食偏好和生境類型的差異，所以不同生態(tài)類型蚯蚓對土壤性質(zhì)的影響也可能不同[7]。表棲類蚯蚓(Epigeic)，生活和攝食都在土壤表層或枯枝落葉層，對土壤結(jié)構(gòu)的影響很小，如赤子愛勝蚓Eisenia fetida；內(nèi)棲類蚯蚓(Endogeic)，生活在半永久性的垂直洞穴中，以土壤和有機質(zhì)為主要食物來源，對提高土壤排水性和通氣性以及改良土壤結(jié)構(gòu)具有重要影響，如南美岸蚓Pontoscolex corethrurus和壯偉遠盲蚓Amynthasrobustus；深棲類蚯蚓(Anecic)，即上食下棲型蚯蚓，主要生活在10～15 cm的深層土壤中，以土壤和少量有機質(zhì)為主要食物來源，對土壤深層結(jié)構(gòu)有重要的影響[8-9]，如參狀遠盲蚓A.aspergillum。有研究結(jié)果表明，蚯蚓的存在能顯著降低土壤微團聚體(粒徑d＜250μm)的比例，同時提高形成大團聚體(d＞2 000μm)和小團聚體(250μm≤d≤2 000μm)的比例[10-13]。也有研究發(fā)現(xiàn)，蚯蚓的添加能增加土壤中穩(wěn)定性團聚體的比例，進而改善嚴重退化土壤的團聚體穩(wěn)定性，且土壤團聚體的水穩(wěn)性可能與蚯蚓本身分泌的大量黏液有關(guān)[14]。此外，也有研究指出蚯蚓作用能顯著提升土壤團聚體的水穩(wěn)性[15-18]。綜上可知，以往研究大都只關(guān)注于某種蚯蚓對土壤結(jié)構(gòu)的影響，很少涉及到不同蚯蚓對土壤團聚體影響的差異。南美岸蚓、壯偉遠盲蚓和參狀遠盲蚓均是華南常見的優(yōu)勢種蚯蚓，赤子愛勝蚓是國內(nèi)外常用的標準蚓，以上不同生態(tài)類型蚯蚓對土壤團聚體的分布和穩(wěn)定性的影響鮮見報道。

本研究采用室內(nèi)盆栽試驗，以華南地區(qū)代表性的赤紅壤和紅壤為供試土壤，分別接種赤子愛勝蚓、南美岸蚓、壯偉遠盲蚓和參狀遠盲蚓，通過測定土壤團聚體的分布及其水穩(wěn)定性，對蚯蚓作用前后2種土壤團聚體的分布和水穩(wěn)定性的變化進行比較和研究，以期為蚯蚓促進形成良好土壤結(jié)構(gòu)提供科學(xué)依據(jù)和理論支持。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試土壤為發(fā)育于花崗巖的赤紅壤和發(fā)育于石灰?guī)r的紅壤，分別采自廣東省廣州市華南農(nóng)業(yè)大學(xué)樹木園(赤紅壤)和廣東省英德市茶葉科學(xué)研究所的茶園(紅壤)。采樣深度0～20 cm，自然風(fēng)干后過2mm 篩，以便破壞全部的大團聚體，備用。其基本理化性質(zhì)見表1。

供試蚯蚓分別為赤子愛勝蚓、南美岸蚓、壯偉遠盲蚓和參狀遠盲蚓。其基本特征[19]如下：赤子愛勝蚓，表棲型，體長35～130mm，一般短于70mm，寬3～5mm，體節(jié)數(shù)80～110，其活動主要集中于腐殖質(zhì)層；南美岸蚓，內(nèi)棲型，體長60～120mm，寬4～6mm，體節(jié)數(shù)可達212，是中國南嶺以南地區(qū)唯一的外來蚯蚓[20]；壯偉遠盲蚓，內(nèi)棲型，體長85～125 mm，寬4～7mm，一般活動于5～15 cm 土層；參狀遠盲蚓，上食下棲型，體長115～416mm，寬6～12mm，體節(jié)數(shù)109～153，體色背部紫灰，后部稍淺，剛毛圈稍白色。

表1 供試土壤的基本理化性質(zhì)Table 1 Physichemical propertiesof the soil sam p le

1.2 試驗設(shè)計

本試驗共設(shè)10個處理：赤紅壤不接種蚯蚓(LCK)，紅壤不接種蚯蚓(RCK)，赤紅壤+赤子愛勝蚓(LEf)，紅壤+赤子愛勝蚓(REf)，赤紅壤+南美岸蚓(LPc)，紅壤+南美岸蚓(RPc)，赤紅壤+壯偉遠盲蚓(LA r)，紅壤+壯偉遠盲蚓(RA r)，赤紅壤+參狀遠盲蚓(LAa)，紅壤+參狀遠盲蚓(RAa)。每個處理重復(fù)5次。將過2mm 篩的500 g土壤自然填充至塑料盆缽(直徑×高=10 cm×15 cm)中，通過稱重法維持飽和含水量40%～60%培養(yǎng)7 d。為在較短時間內(nèi)獲得盡可能多的土壤團聚體，根據(jù)前人報道[21-22]，本試驗每盆接種蚯蚓的總生物量為(12±0.05)g。選取長勢均一的健康蚯蚓，依次清腸、洗凈、稱質(zhì)量和接種。整個培養(yǎng)時間內(nèi)維持盆缽?fù)寥里柡秃?w)為40%～60%，不提供任何有機物料，所有盆缽置于室內(nèi)陰暗處培養(yǎng)，室內(nèi)溫度(23±2) ℃。培養(yǎng)40 d后，各處理的蚯蚓存活率均達80%以上，將土壤與蚯蚓分離，同時手工分離土壤團聚體，風(fēng)干備用。

1.3 分析與測定方法

用干篩法進行分離和測定各粒級(用粒徑d表示)土壤團聚體的含量[23]。將風(fēng)干后的土壤樣品逐一通過孔徑為2.00 和0.25 mm 的篩組進行干篩處理，每篩完一個土樣后按照大團聚體(粒級d＞2 000 μm)、小團聚體(250 μm≤d≤2 000μm)、微團聚體(d＜250μm)這3個粒級分別稱質(zhì)量(精確到0.01 g)，計算這3個粒級干篩團聚體的分布比例(%)。

用濕篩法進行土壤水穩(wěn)性團聚體的分離和測定[23-24]。按干篩法求得的3個粒級干篩團聚體的分布比例配好50 g 樣品，傾入1 000 mL 沉降筒中，使其逐漸達到飽和水狀態(tài)，并將其重復(fù)倒轉(zhuǎn)10次后，置于一套孔徑為2.00和0.25mm 的篩組上，在水中重復(fù)提起和下降10 次，取出上面2.00 mm的篩子，再將下面0.25mm 的篩子如前上下重復(fù)5次。留在各級篩子上的樣品，用水洗入鋁盒中，傾去上部清液，烘干，稱質(zhì)量，即為各級水穩(wěn)性團聚體質(zhì)量，計算各級水穩(wěn)性團聚體百分含量。利用濕篩和干篩后d＞250μm 團聚體含量計算土壤團聚體破壞率(Percentage of aggregate disruption,PAD)，其值越大，說明團聚體的穩(wěn)定性越差[25]。計算公式如下：

某級團聚體含量=某級團聚體的干質(zhì)量/樣品干質(zhì)量×100%，某級團聚體占比=某級團聚體含量/總團聚體含量×100%，PAD=[干篩土壤團聚體含量(d＞250 μm)?濕篩土壤團聚體含量(d＞250μm)/干篩土壤團聚體含量(d＞ 250μm)]×100%。

1.4 數(shù)據(jù)分析與統(tǒng)計

用Excel 2003進行數(shù)據(jù)整理，用SPSS 23.0統(tǒng)計軟件對不同處理間的差異采用單因素方差分析(One-way ANOVA)和Duncan’s 多重比較進行數(shù)據(jù)分析，顯著性水平取α=0.05。文中數(shù)據(jù)以平均值±標準誤(Mean±standard error)表示，n=5。通過在R 中導(dǎo)入ADE?4軟件包，對華南4種不同生態(tài)類型蚯蚓影響土壤團聚體分布和穩(wěn)定性的特征進行主成分分析(Principal component analysis,PCA)[26]。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同生態(tài)類型蚯蚓對土壤團聚體分布的影響

2.1.1 不同生態(tài)類型蚯蚓對赤紅壤團聚體分布的影響不同生態(tài)類型蚯蚓對赤紅壤團聚體分布的影響如圖1所示。由圖1可以看出，赤子愛勝蚓的存在略微減少了赤紅壤大團聚體(d＞2 000 μm)的比例，但差異不顯著，而南美岸蚓、壯偉遠盲蚓和參狀遠盲蚓的添加顯著促進這一粒級團聚體的形成(P＜0.05)，分別比空白對照提高了35.20%、44.81%和37.88%。但在赤紅壤小團聚體(250 μm≤d≤2 000 μm)的形成中，赤子愛勝蚓的添加顯著促進了這一粒級團聚體的形成(P＜0.05)，比空白對照提高了8.89%。而南美岸蚓、壯偉遠盲蚓和參狀遠盲蚓的存在則顯著減少了赤紅壤小團聚體的比例，比空白對照分別降低了25.57%、35.22%和28.06%。對于微團聚體(d＜250μm)的形成，4種生態(tài)類型蚯蚓的存在均顯著降低了赤紅壤微團聚體的比例(P＜0.05)。

圖1 不同生態(tài)類型蚯蚓處理的赤紅壤各粒級(d)團聚體的分布情況Fig.1 Distributions of latosolic red soil aggregates with different size(d)p rocessed by different ecological types of earthworm

2.1.2 不同生態(tài)類型蚯蚓對紅壤團聚體分布的影響不同生態(tài)類型蚯蚓對紅壤團聚體分布的影響如圖2 所示。赤子愛勝蚓的存在對紅壤d＞2 000 μm 這一粒級團聚體的形成起抑制作用，但顯著增加250～2 000μm這一粒級團聚體的比例(P＜0.05)，比空白對照提高了15.15%。而南美岸蚓、壯偉遠盲蚓和參狀遠盲蚓的添加對紅壤d＞2 000μm 這一粒級的團聚體形成起促進作用，比空白對照分別提高了14.92%、25.31%和20.18%，對250～2 000μm這一粒級的團聚體形成起抑制作用，與接種赤子愛勝蚓的作用相反。所有蚯蚓的存在均顯著降低了紅壤微團聚體的含量。

圖2 不同生態(tài)類型蚯蚓處理的紅壤各粒級(d)團聚體的分布情況Fig.2 Distributions of red soil aggregates with different size(d)processed by different ecological types of earthworm

2.2 不同生態(tài)類型蚯蚓對土壤團聚體水穩(wěn)定性的影響

2.2.1不同生態(tài)類型蚯蚓對赤紅壤團聚體水穩(wěn)定

性的影響由圖3可以看出，不同生態(tài)類型蚯蚓對赤紅壤團聚體水穩(wěn)定性的影響是不同的。赤子愛勝蚓的存在顯著降低了赤紅壤各個粒級的水穩(wěn)性團聚體的比例(P＜0.05)。接種南美岸蚓顯著降低了赤紅壤d＞250μm水穩(wěn)性團聚體的比例(P＜0.05)，但對水穩(wěn)性微團聚體的形成影響不大。壯偉遠盲蚓的存在也顯著降低了赤紅壤d＞250μm 水穩(wěn)性團聚體的比例，但顯著增加水穩(wěn)性微團聚體的比例(P＜0.05)，比空白對照提高了37.84%。參狀遠盲蚓對赤紅壤各個粒級的水穩(wěn)性團聚體的形成均無顯著作用。

圖3 不同生態(tài)類型蚯蚓處理的赤紅壤各粒級(d)水穩(wěn)性團聚體分布情況Fig.3 Distributions of water stable aggregates with different size(d)in latosolic red soil processed by different ecological types of earthworm

2.2.2 不同生態(tài)類型蚯蚓對紅壤團聚體水穩(wěn)定性的影響不同生態(tài)類型蚯蚓對紅壤團聚體水穩(wěn)定性的影響見圖4。赤子愛勝蚓和南美岸蚓的存在顯著降低了紅壤d＞250μm 水穩(wěn)性團聚體的比例(P＜0.05)，但顯著增加了水穩(wěn)性微團聚體的比例(P＜0.05)，后者比空白對照提高了51.85%。壯偉遠盲蚓和參狀遠盲蚓的存在，顯著降低了紅壤d＞2 000μm水穩(wěn)性大團聚體的比例，但是顯著增加了水穩(wěn)性小團聚體和微團聚體的比例(P＜0.05)。

2.3 不同生態(tài)類型蚯蚓對赤紅壤和紅壤團聚體破壞率的影響

不同生態(tài)類型蚯蚓對赤紅壤和紅壤團聚體破壞率的影響如圖5所示。由圖5可以看出，各種生態(tài)類型蚯蚓的存在均顯著提高了對土壤團聚體的破壞率，其中，添加赤子愛勝蚓、南美岸蚓和壯偉遠盲蚓的赤紅壤之間團聚體破壞率無顯著差異(P＜0.05)，且均顯著高于添加參狀遠盲蚓的赤紅壤團聚體破壞率(P＜0.05)。添加不同生態(tài)類型蚯蚓處理的紅壤團聚體破壞率的排序為：南美岸蚓＞赤子愛勝蚓＞壯偉遠盲蚓和參狀遠盲蚓＞CK，且壯偉遠盲蚓和參狀遠盲蚓之間的土壤團聚體破壞率無顯著差異。

圖4 不同生態(tài)類型蚯蚓處理的紅壤各粒級(d)水穩(wěn)性團聚體分布情況Fig.4 Distributions of water stable aggregates with different size(d)in red soil processed by different ecological types of earthworm

圖5 不同生態(tài)類型蚯蚓處理的土壤團聚體破壞率(PAD)Fig.5 Percentage of aggregate disruption(PAD)of soil aggregates processed by different ecological types of earthworm

2.4 不同生態(tài)類型蚯蚓與土壤團聚體各指標的主成分分析

不同生態(tài)類型蚯蚓處理后土壤團聚體分布及穩(wěn)定性的主成分分析結(jié)果如圖6所示，由圖6a 可知，第1主成分(PC1)累計方差貢獻率為45.9%，其主要與土壤水穩(wěn)性團聚體含量和PAD的變化有關(guān)；第2主成分(PC2)累計方差貢獻率為39.5%，其主要與土壤團聚體含量的變化有關(guān)。第1、2主成分累計方差貢獻率達到了85.4%，可以反映不同生態(tài)類型蚯蚓對土壤團聚體分布及穩(wěn)定性影響的大部分信息，且受第1、2主成分的綜合影響，不同處理樣點空間分布差異顯著(P＜0.05，圖6b)。不同生態(tài)類型蚯蚓對土壤團聚體的形成差異達到顯著水平(P＜0.05)。接種蚯蚓處理與空白對照(LCK、RCK)的土壤團聚體分布及穩(wěn)定性均不同；處理LEf、REf 明顯偏向土壤小團聚體(250 μm≤d≤2 000 μm)含量較高的方向，赤子愛勝蚓有利于土壤小團聚體的形成；處理LPc、RPc和LA r 明顯偏向水穩(wěn)性微團聚體(d＜250μm)含量較高的方向，說明南美岸蚓和壯偉遠盲蚓對水穩(wěn)性微團聚體的形成均具有一定的促進作用；LAa、RAa 均明顯偏向水穩(wěn)性小團聚體(250μm≤d≤2 000μm)含量較高的方向，參狀遠盲蚓主要影響水穩(wěn)性小團聚體的形成數(shù)量，對土壤團聚體破壞率PAD 的破壞作用最小(圖6b)。

3 討論與結(jié)論

蚯蚓能消耗和排泄植物、土壤殘留物，并將其并入土壤團聚體中，促進土壤團聚體的形成和穩(wěn)定，對良好土壤結(jié)構(gòu)的形成非常重要[8]。蚯蚓一方面通過其自身分泌的大量黏液影響土壤團聚體的形成[27]，另一方面通過影響土壤的理化性質(zhì)間接影響團聚體的形成[28]。一般來說，大型蚯蚓可形成較大的土壤團聚體，而較小的蚯蚓則可以破壞大團聚體，并排泄較小的土壤團聚體[29]。本研究顯示，接種蚯蚓確實顯著增加了土壤中團聚體的含量。南美岸蚓、壯偉遠盲蚓和參狀遠盲蚓的接種均顯著促進了大團聚體的形成(P＜0.05)，而赤子愛勝蚓則顯著促進了小團聚體的形成(P＜0.05)。在土壤中接種蚯蚓會使穩(wěn)定性團聚體含量增加，能明顯改善嚴重退化土壤團聚體的穩(wěn)定性[28]。趙長巍[14]的試驗研究表明，破碎篩選過的土壤經(jīng)過蚯蚓活動作用后并沒有形成大的水穩(wěn)性團聚體。同樣地，在含有蚯蚓的土壤中，穩(wěn)定的微團聚體在大團聚體中所占的比例也較高[29]。本研究顯示，蚯蚓在土壤中的垂直活動與水穩(wěn)性團聚體的形成密切相關(guān)。赤子愛勝蚓為表棲型蚯蚓，主要生活在土壤表層，對土壤水穩(wěn)性團聚體的形成影響較小，而接種內(nèi)棲型蚯蚓南美岸蚓和壯偉遠盲蚓可促進水穩(wěn)性微團聚體的形成，接種深棲型蚯蚓參狀遠盲蚓可促進水穩(wěn)性小團聚體的形成，其土壤團聚體破壞率顯著小于其他蚯蚓處理的土壤團聚體破壞率。

形成良好的土壤水穩(wěn)性團聚體的主要影響因素是土壤有機質(zhì)的含量[30]，有機質(zhì)是土壤團聚體中的重要組分之一，國內(nèi)外已有大量的研究表明，有機質(zhì)更有利于水穩(wěn)性大團聚體的形成[31-32]。有機質(zhì)的膠結(jié)作用是紅壤水穩(wěn)定性大團聚體形成的主要影響因素[33]。黏粒是重要的無機膠結(jié)劑，對黏土的團聚體穩(wěn)定性影響明顯[34]。本研究顯示，蚯蚓對2種土壤的團聚體分布及穩(wěn)定性的影響存在差異，這可能是與這2種土壤本身的屬性(如土壤pH、有機質(zhì)含量和黏粒含量等)的差異及土壤中其他微生物群落組成的差異密切相關(guān)[35-36]，但還有待進一步研究證明。一般情況下，蚯蚓處理過的土壤團聚體的穩(wěn)定性高于沒有蚯蚓處理過的土壤，但是形成時間較長的土壤團聚體通常更加穩(wěn)定，而形成時間較短的土壤團聚體則極易分散，因此蚯蚓處理過的土壤團聚體的穩(wěn)定性有時也會低于空白處理。團聚體的穩(wěn)定性在很大程度上取決于結(jié)合的強度，由大型內(nèi)棲蚯蚓新形成的土壤團聚體，雖然具有很高的抗機械破壞能力，但其結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性卻很低[8]。經(jīng)過多次濕潤和干燥循環(huán)的土壤團聚體可以在數(shù)年內(nèi)保持完整，水穩(wěn)性團聚體的形成非常緩慢，但可在土壤中保存多年[37]。本試驗培養(yǎng)的時間不長，在蚯蚓作用之后形成的大多是水穩(wěn)性微團聚體，且PAD高于空白對照。

本研究得出以下結(jié)論：華南不同生態(tài)類型的蚯蚓對赤紅壤和紅壤的團聚體分布和穩(wěn)定性的影響不同。內(nèi)棲型蚯蚓南美岸蚓和壯偉遠盲蚓對土壤團聚體的形成和土壤結(jié)構(gòu)的改善效果最好；深棲型蚯蚓參狀遠盲蚓對土壤水穩(wěn)性團聚體的破壞作用最小。蚯蚓是否由于土壤有機質(zhì)含量或微生物群落的差異而對團聚體的形成及穩(wěn)定性影響不同，仍有待進一步研究驗證。