江西官山生物多樣性監(jiān)測衛(wèi)星樣地林分蓄積量特征

王囯兵，文仁權(quán)，熊 勇，李存海，徐定蘭，楊清培*

（1.江西官山國家級自然保護區(qū)管理局，江西 宜豐336300；2.江西農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院，江西 南昌330045）

江西官山自然保護區(qū)是我國湘鄂贛邊境關(guān)鍵區(qū)域。復(fù)雜多變的地形地貌，形成了豐富的植物種類，區(qū)系成份混雜，還形成豐富的植被類型[1]，在江西生態(tài)文明建設(shè)中有著重要的角色地位。

林分蓄積量是反映森林資源質(zhì)量的重要指標(biāo)，是森林生態(tài)服務(wù)功能和森林經(jīng)營水平的重要依據(jù)[2-3]。動態(tài)變化是森林一個重要特征，在多種內(nèi)外因素的綜合作用下，森林都會在不同層次上發(fā)生著各式各樣的變化，充分認(rèn)識森林，需要長期定位監(jiān)測[4]。

2016—2017年，為配合官山常綠闊葉林動態(tài)監(jiān)測樣地(GSP)大樣地研究[5]，建立35 塊衛(wèi)星樣地，以便及時掌握重點森林質(zhì)量動態(tài)變化趨勢，切實保護好、管理好森林資源，通過定時、定位、定身份（三定），開展森林種類、數(shù)量、質(zhì)量及經(jīng)營管理情況的調(diào)查，獲取資源數(shù)量與質(zhì)量，以及森林生態(tài)環(huán)境變化動態(tài)信息。

本研究通過對林分蓄積量與林分結(jié)構(gòu)特征進(jìn)行分析，具體內(nèi)容為：①各衛(wèi)星樣地的林分蓄積量；②主要林分結(jié)構(gòu)特征；③林分蓄積量與各林分因子的關(guān)系，重點是要找出影響林分蓄積量的主要林分特征，并建立最優(yōu)回歸方程。研究結(jié)果對全面認(rèn)識保護區(qū)植被現(xiàn)狀有一定參考價值，對生物多樣性長期監(jiān)測提供本底數(shù)據(jù)，為自然保護區(qū)及國家重點公益林管理水平的提高提供植被生態(tài)學(xué)基礎(chǔ)數(shù)據(jù)，為制定和調(diào)整經(jīng)營決策、管理決策提供科學(xué)參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

2016—2017年在江西官山自然保護區(qū)東河保護站和西河保護站共設(shè)立35 個長期監(jiān)測樣地（圖1、表1）。

圖1 江西官山生物多樣性監(jiān)測衛(wèi)星樣地分布

采用相鄰格子法[6]，將樣地劃分為若干10 m×10 m 的樣方，并在樣方4 個角用水泥樁作永久標(biāo)記，并按列行式對每個小樣方標(biāo)號（如11，12，……）。野外調(diào)查以小樣方為工作單元，對胸徑（DBH）≥1 cm的植株進(jìn)行每木編號和調(diào)查，對分枝采用同一樹號加分枝編號（如主枝號11-1，其第1 分枝號為11-1-1，第2 分枝號為11-1-2，……)。按順時針掛牌，記錄樹種名稱、胸徑、坐標(biāo)、光照等級、物候和生長狀況等信息，并建立數(shù)據(jù)庫。

1.2 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

1.2.1 林分蓄積量采用江西省材積表中贛西北地區(qū)一元材積表數(shù)據(jù)擬合單木公式：V=aDb（表2）。樣地蓄積量是樣地內(nèi)所有單木(DBH≥5 cm)材積之和(馬尾松、黃山松按馬尾松計，杉木、穗花杉按杉木計，其他樹種按闊葉樹計)，林分蓄積量是樣地蓄積量折合成每666.7 m2累積量(m3/666.7 m2)。

1.2.2 林分特征根據(jù)樣地每木調(diào)查的數(shù)據(jù)，統(tǒng)計各衛(wèi)星樣內(nèi)的林木平均胸徑、胸徑方差、最大胸徑、林分密度、毛竹數(shù)量、物種數(shù)；同時，計算物種豐富度、Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Pielou 均勻度等物種多樣性指標(biāo)[6-7]。

表1 江西官山生物多樣性監(jiān)測衛(wèi)星樣地概況

表2 贛西北一元材積擬合公式

1.2.3 數(shù)據(jù)分析（1）相關(guān)分析。采用多元相關(guān)分析研究林分蓄積量和9 個林分特征變量之間的關(guān)系，因為相關(guān)系數(shù)并不能刻畫變量之間內(nèi)在聯(lián)系或因果關(guān)系，因此還要結(jié)合其他分析。

（2）逐步回歸分析。以林分蓄積量為應(yīng)變量(y)，主要林分因子為自變量(X)、進(jìn)行逐步回歸分析，以構(gòu)建多元線性回歸模型[8]。

（3）通徑分析。以林分蓄積量為應(yīng)變量，先進(jìn)行正態(tài)性檢驗。如果通過檢驗，再以逐步回歸分析得到的入選因子為自變量進(jìn)行通徑分析。通過變量之間的通徑關(guān)系圖和列表，看到二者間的總相關(guān)、直接效應(yīng)、間接效應(yīng)和凈效應(yīng)等，從而發(fā)現(xiàn)多因子作用下，自變量與應(yīng)變量間的真正關(guān)系[9-11]。

利用Matlab2014 中因置函數(shù)corrcoef(A)進(jìn)行相關(guān)系數(shù)計算，利用stepwise(X,y)進(jìn)行逐步回歸，利用partialcorr(A)進(jìn)行全過程矩陣算法計算通徑系數(shù)，利用Jbtest 對蓄積量(y)正態(tài)性進(jìn)行Jarque-Bera 檢驗。

2 結(jié) 果

2.1 蓄積量及主要林分特征

35 個衛(wèi)星樣地林分蓄積量及主要林分特征差異較大(表3)。蓄積量最大是G27（32.49 m3/666.7 m2）、其次是G11（28.90 m3/666.7 m2），最低的是G5（2.45 m3/666.7 m2）。平均胸徑最大的是G21（22.46 cm）、其次是G22（21.69 cm），最小的是G15（8.17 cm）。另外，有8 個樣地G1、G4、G5、G6 、G12、G18、G33、G35 不同程度的受毛竹擴張。

表3 江西官山生物多樣性監(jiān)測衛(wèi)星樣地林分蓄積量及主要林分特征

續(xù)表3

2.2 林分因子間的相關(guān)關(guān)系

從表4可知，最大胸徑、平均胸徑、胸徑方差與蓄積量呈顯著的正相關(guān)(r=0.57***，r=0.55***,r=0.34*)，毛竹密度與蓄積量呈極顯著的負(fù)相關(guān)(r=-0.41*)。林分密度(x4)、物種數(shù)(x6)、物種豐富度、Shannon 指數(shù)、均勻度與林分蓄積量關(guān)系不明顯。

另外，林分密度與平均胸徑、胸徑方差、最大胸徑呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系(r=-0.709**)，說明林分密度增加與會使因子顯著下降；毛竹密度與林木平均胸徑、最大胸徑呈極顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，說明毛竹的增加會限制林木生長。林分物種多樣性各因子間有明顯的正相關(guān)性，說明物種數(shù)越大，生物多樣性指數(shù)、均勻度越高；林分特征之間相互關(guān)聯(lián)、相互協(xié)調(diào)，林分蓄積量與多種因子綜合作用有關(guān)。

表4 主要林分特征與蓄積量相關(guān)分析

2.3 蓄積量與主要因子的逐步回歸分析

通過對9 個林分因子逐步回歸分析（表4），物種數(shù)、物種豐富度、Shannon-Wiener 指數(shù)、Pielou 均勻度都沒入選，最后只篩選出平均胸徑、最大胸徑、林分密度、毛竹密度4 個因子，與林分蓄積，建立回歸方程模型：

其中：y林分蓄積量（m3/666.7 m2）；x1-平均胸徑（cm）；x3-最大胸徑（cm）；x4-林分密度（株/666.7 m2）；x5-毛竹密度（根/666.7 m2）

2.4 通徑分析

經(jīng)Jarque-Bera 檢驗，35 個樣地林分蓄積量為2.45～32.46 m3/666.7 m2，呈“正態(tài)分布”（圖2），大部分林分蓄積量為14.5～20.5 m3/666.7 m2。

圖2 林分蓄積量概率分布圖

圖3 通徑分析網(wǎng)絡(luò)

由通徑分析直接通徑系數(shù)和簡單相關(guān)系數(shù)，畫出通徑分析網(wǎng)絡(luò)圖（圖3）。同時由此計算出各因子的間接通徑系數(shù)，如自變量x1通過x3對y的間接通徑系數(shù)為：r13×P3y=0.40×0.58=0.23。同理求得其它各特征指標(biāo)對y的間接通徑系數(shù)（表5）。

由表5可知，不論從直接效應(yīng)(直接通徑系數(shù))，還是從凈效應(yīng)(偏相關(guān)系數(shù))看，4 個自變量對蓄積量的影響都以林分密度(x4)最大，平均胸徑(x1)次之，毛竹密度對蓄積量的影響為負(fù)向作用。

表5 通徑系數(shù)分解

平均胸徑對林分蓄積量有正向的直接作用，還通過林分最大胸徑、竹子密度表現(xiàn)出不同程度的正向間接作用，但通過林分密度對蓄積量有負(fù)向間接作用(r=-0.52)，最終表現(xiàn)為平均胸徑與蓄積量有較大的正相關(guān)關(guān)系（r=0.55），說明隨著林木平均胸徑的增加會使林分蓄積量增加。

最大胸徑對林分蓄積量有正向的直接作用，它還通過林木密度、竹子密度表現(xiàn)出不同程度的正向間接作用，而通過林分密度對蓄積量有負(fù)向間接作用(r=-0.40)，雖然是間接作用為負(fù)，但是作用不大。最終最大胸徑與蓄積量有較大的正相關(guān)關(guān)系（r=0.57），說明隨著林木最大胸徑的增加會使林分蓄積量增加。

林分密度對林分蓄積量的正向直接作用最大，說明林木個體數(shù)多，蓄積量就越大，但是密度通過林木平均胸徑、最大胸徑有負(fù)向間接效應(yīng)，最終林分密度對蓄積量的相關(guān)系數(shù)為負(fù)(r=-0.12)。

毛竹密度對林分蓄積量有負(fù)向的直接作用。而且還通過林分平均胸徑、最大胸徑表現(xiàn)出不同程度的負(fù)向間接作用，從而降低林分蓄積量，但它通過林分密度對蓄積量有一定的正向間接作用(P=0.30)，但是作用不大。最終表現(xiàn)為竹子密度與蓄積量有較大的負(fù)相關(guān)關(guān)系（r=-0.44），說明隨著毛竹密度的增加會使林分蓄積量下降，所以要盡量防止毛竹向其他林分?jǐn)U張。

按決策系數(shù)排序為：R2(3)＞R2(1)＞R2(5)＞R2(4)，且R2(4)＜0，故林分最大胸徑(x3)為主要決策變量，盡管其直接決定作用不是最大，但是它通過x1、x5對y的間接作用(0.29 和0.10)，協(xié)助二者對y起增進(jìn)作用，而通過x4對蓄積量的負(fù)作用不是最大。同時還可看出x4是主要限制性變量，它的直接作用最大，因為它通過其他3 個變量的間接作用均為負(fù)，從而導(dǎo)致它與蓄積量的總相關(guān)性也為負(fù)（r=-0.12）。因此，從提高蓄積量的角度看，必須提高林木最大胸徑(x3)、降低林分密度(x4)和提高平均胸徑(x1)，同時要防止毛竹擴張。

3 討論與結(jié)論

35 個監(jiān)測衛(wèi)星樣地林分蓄積量差異較大，為2.45～32.49 m3/666.7 m2。林分蓄積量與9 個林分因子的相關(guān)分析，發(fā)現(xiàn)林木平均胸徑、胸徑方差、最大胸徑與蓄積量呈正相關(guān)(P＜0.05)，毛竹數(shù)量與蓄積量呈顯著負(fù)相關(guān)(P＜0.05)，而群落物種組成、物種多樣性、物種均勻度與林分蓄積量關(guān)系不大。

通徑分析發(fā)現(xiàn)林分密度對蓄積量存在正向直接作用，因為就林木數(shù)量與蓄積量的關(guān)系而言，林木越多，蓄積量越大，但林分密度會通過平均胸徑、最大胸徑對蓄積量產(chǎn)生負(fù)向間接作用，從而表現(xiàn)出林分密度與蓄積量為負(fù)相關(guān)，而且決策系數(shù)分析也表明它是限制性變量。因此，從林分木材生產(chǎn)角度而言，應(yīng)控制林分密度，增加林分胸徑，尤其是培育大徑級林木更有利于林分蓄積量的增加。

自然保護區(qū)是有代表性的自然生態(tài)系統(tǒng)、是珍稀瀕危野生動植物物種的天然集中分布地，具有保護珍稀動物、保護自然生態(tài)系統(tǒng)、維持生態(tài)平衡，提供涵養(yǎng)水源、保持水土、改善環(huán)境等生態(tài)服務(wù)功能[9]。因此，盡管蓄積量是森林質(zhì)量的重要指標(biāo)，但就保護區(qū)而言也不是所有的林分都要追求蓄積量，而是有些是保護目標(biāo)物種，尤其是珍稀瀕危物種。樣地G4、G5、G7、G8，主要是監(jiān)測長柄雙花木，該植物是一種落葉灌木，如果其他喬木太多太大，會抑制其自然更新。同樣，香果樹(G1、G3)、伯樂樹(G2)、青錢柳(G9)、傘花木(G24)、毛紅椿(G31、G32、G33、G34)也是落葉植物珍稀植物[12]，但如果太強調(diào)蓄積量，可能就會忽視林分結(jié)構(gòu)，影響其開花結(jié)實與自然更新。

林分蓄積量是林分內(nèi)所有單株林木的生長和累積的結(jié)果，而樹木個體的生長發(fā)育既由自身遺傳基因決定，亦受氣候、地形、土壤、水文、生物等環(huán)境因子影響[13]，而本文主要是一元材積表進(jìn)行材積計算，而不是利用當(dāng)?shù)鼐唧w各物種生長模型，也沒分析更多的生態(tài)環(huán)境因子，結(jié)果可能有些欠精確。建議通過其他非損傷技術(shù)，如雷達(dá)、激光技術(shù)[14-15]，構(gòu)建本區(qū)各樹種的生長模型，并以蓄積量為代表指標(biāo)，構(gòu)建不同林分評價的準(zhǔn)則，為生態(tài)服務(wù)功能提升與生物多樣性保護提供指導(dǎo)。