猴樟的研究進展

馬一丹，肖祖飛,2*， 張琴， 張海燕,2， 張北紅,2， 金志農(nóng),2， 李鳳,2

(1.南昌工程學(xué)院 江西省樟樹繁育與開發(fā)利用工程研究中心，江西省 南昌市 330099；2. 國家林業(yè)和草原局 木本香料[華東]工程技術(shù)研究中心，江西省 南昌市 330099)

猴樟(CinnamomumbodinieriLevl.)屬樟科樟屬植物，俗稱銀樟，特產(chǎn)我國，分布于云南、川東、湖北、湘西、貴州等地區(qū)，尤以貴州分布最廣[1]。猴樟樹形優(yōu)美、冠大陰濃，材質(zhì)堅實、有光澤、有香味，枝葉可提取精油，是重要的園林綠化、材用、油用樹種。目前，學(xué)術(shù)界對猴樟的研究已經(jīng)取得了一定進展。本文從形態(tài)解剖學(xué)、生態(tài)學(xué)特性、栽培與繁育、造林技術(shù)、抗逆性、精油的提取與化學(xué)成分分析、病蟲害防治等方面對猴樟研究進行綜述，以期為猴樟的開發(fā)利用提供理論依據(jù)。

1 猴樟形態(tài)解剖學(xué)研究

猴樟，常綠喬木。枝條圓柱狀，嫩時有棱。芽卵圓形，芽鱗背絹毛。葉卵圓形或橢圓狀卵圓形，上面光亮，下面蒼白，密被絹狀微柔毛，羽狀脈4～6對。圓錐花序腋生或側(cè)生，花綠白色，長約2.5 mm，花被6個裂片，雄蕊12枚，能育雄蕊位于外側(cè)，9枚，排列3輪，每輪3枚，第三輪雄蕊基部有一對腎形大腺點，稍長于第一、二輪雄蕊(1 mm)，第四輪3枚雄蕊心形，近無柄，不育位于最內(nèi)層；雌蕊1枚。果球形，直徑7～8 mm，果托淺杯狀，花期5～6月，果期7～8月[2]。劉寧和林陶[3]通過掃描電鏡觀察猴樟果皮和種皮微觀形態(tài)結(jié)構(gòu)，猴樟內(nèi)果皮表面呈條紋狀突起，條紋脊上密布耳形瘤狀物，表皮細胞為多邊形，細胞腔內(nèi)油狀物少，種皮表面蜂窩狀紋篩。關(guān)于猴樟的形態(tài)解剖學(xué)研究極少，有待研究。

2 猴樟的生態(tài)學(xué)特性研究

猴樟是中國特有樹種，常見于針闊混交或闊葉混交林，速生樹，適應(yīng)性強。謝雙喜[4-5]研究貴州黔中地區(qū)不同巖性土對猴樟生長的影響發(fā)現(xiàn)，猴樟在灰質(zhì)白云巖上生長最好，而田小琴和韋小麗[6]研究發(fā)現(xiàn)猴樟在砂頁巖上生長較好，明顯好于灰質(zhì)白云巖。鐘衛(wèi)等[7]研究不同生境4年生猴樟枝、葉、根的生物量變化規(guī)律，結(jié)果表明根的平均長度、平均粗度、總長度、生物量的變化規(guī)律為：孤立木 > 林緣 > 林中，可能因為猴樟喜光樹種。姜霞等[8]研究猴樟光合特性，結(jié)果表明，猴樟春、夏季與秋季凈光合速率日變化趨勢有差異，前者有典型的“光合午休”，為“雙峰”型曲線，后者為“單峰”型曲線，對猴樟的光合速率有顯著影響的因子是光合有效輻射和氣溫。姜霞和張喜[9]研究喀斯特地區(qū)猴樟幼苗的光合特性，發(fā)現(xiàn)猴樟水分利用率高，適合造林。韋小麗[10]研究100%、80%、47%、23% 控光環(huán)境對猴樟生長的影響，結(jié)果表明，猴樟在相對光強23%下生長較差，有枯枝和白粉病，相對光強80%下最有利于猴樟生長。

3 猴樟的栽培與繁育、造林技術(shù)研究

猴樟是亞熱帶常綠闊葉林中常見樹種，也是常用園林綠化樹種，掌握猴樟的栽培與繁育、造林技術(shù)，對于猴樟的推廣運用具有重要意義。于志民等[11]研究不同規(guī)格白色無紡布袋和黑色塑料育苗缽對1年生猴樟生長的影響，結(jié)果表明大規(guī)格白色無紡布袋和黑色塑料育苗缽有利于猴樟幼苗的生長，且用白色無紡布袋育苗，猴樟幼苗地上部分的生長好于黑色塑料育苗缽。張怡等[12]研究6個地理種源猴樟在貴陽的生長狀況，初步篩選出云南騰沖猴樟種源在貴陽地區(qū)生長表現(xiàn)優(yōu)良。聶新和陳秀芝[13]在上海地區(qū)引種猴樟，發(fā)現(xiàn)猴樟能耐上海偏堿性土壤，長勢良好，適合上海地區(qū)栽種。韋小麗和熊忠華[14]研究猴樟種子繁殖，3月7日播種，至5月15基本出齊苗，7月16日至9月15日猴樟幼苗生長較快，8月份和10月份生物量累積較大，樹苗硬化期為9月16至11月15日。劉德良和王楚正[15]研究表明猴樟在1～4月播種，無論何時播種，從播種到開始發(fā)芽需要25～35 d，萌發(fā)期需15～32 d，發(fā)芽相對整齊和集中需要26～32 d；播種時間影響幼苗的生長，早播種，幼苗生長時間長，長勢好；猴樟生長期達237 d(2月15日至10月31日)，高生長主要在5～8月份，地徑生長主要在在～-9月份。李升星等[16]調(diào)查1年生猴樟和香樟實生苗生長情況表明，猴樟平均株高1.06 m、地徑1.01 cm、主根長度37.49 cm，側(cè)根條數(shù)6根、全株鮮重119.21 g，各項指標均明顯大于樟樹。葉紅蓮等[17]對猴樟引種江西后種子的選擇、采集后的處理、儲藏、播種前的處理以及苗期的管理等關(guān)鍵技術(shù)措施進行總結(jié)，為猴樟在江西的引種栽培提供借鑒。劉細清[18]對猴樟進行了扦插試驗，結(jié)果表明在3月中上旬、以黃心土作為扦插基質(zhì)、插床上用遮光率為90%的遮陽網(wǎng)搭高2.5 m的蔭棚，其下用竹蔑作拱，薄膜覆蓋，四周封嚴，保持溫度25～35℃，能夠獲得較好生根率。郭興華[19]發(fā)現(xiàn)猴樟播種苗的生長優(yōu)于移植苗。陳瀚林和韋小麗[20]對黔中地區(qū)猴樟混交林及純林群落特征進行實地調(diào)查，發(fā)現(xiàn)猴樟純林內(nèi)的植物種類和數(shù)量均較少，僅為人工闊葉猴樟混交林的41%～73%，且猴樟×馬尾松(PinusmassonianaLamb.)×楸樹(CatalpabungeiC. A. Mey)混交類型的喬、灌、草層物種多樣性指數(shù)均最大，群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定。田小琴和韋小麗[21]研究種植密度、修剪對猴樟人工冠層的影響，發(fā)現(xiàn)種植密度2505 株/hm2、春季、修枝強度為1/3為猴樟人工林冠層結(jié)構(gòu)的最佳組合。何佩云等[22-24]研究發(fā)現(xiàn)馬尾松、油茶(CamelliaoleiferaAbel.)、鐵芒萁(Dicranopterisdichotoma[Thunb.] Bernh)可與猴樟共生。

4 猴樟抗性研究

猴樟抗性研究主要集中在抗寒性方面。王寧[25-29]、姚方[30]、宋芳琳[31]等從形態(tài)解剖學(xué)、生理生態(tài)學(xué)方面系統(tǒng)研究了低溫脅迫對猴樟和芳樟生長的影響。運用聚類分析、相關(guān)性分析和隸屬函數(shù)對猴樟、芳樟(C.camphora[Linn.]Presl.var.linalooliferaFujita.)等幾種樟樹的葉片角質(zhì)層、上下表皮、柵欄組織、海綿組織等13項葉片形態(tài)結(jié)構(gòu)特征指標進行分析，綜合評價其抗寒性，結(jié)果表明，樟樹抗寒性與葉片角質(zhì)層厚度、柵/海、細胞結(jié)構(gòu)疏松度、葉脈突起度及海綿組織厚度密切相關(guān)。相同低溫處理下，猴樟葉綠體結(jié)構(gòu)遭到破壞的程度及淀粉粒降解速度小于芳樟；不同低溫處理下，猴樟對低溫的適應(yīng)能力強于芳樟，線粒體結(jié)構(gòu)比葉綠體更穩(wěn)定，猴樟半致死溫度為-12.43℃，芳樟半致死溫度為-10.71℃，猴樟抗寒性強于芳樟。自然降溫過程中芳樟葉片初始熒光(F0)上升程度大于猴樟，猴樟葉片葉綠素含量、最大光化學(xué)效率(Fv/Fm)和潛在光化學(xué)效率(Fv/F0)下降程度小于芳樟，猴樟對自然降溫適應(yīng)性強于芳樟。程許娜等[32]研究結(jié)果表明，隨著降溫幅度增大、時間的延長，猴樟葉片丙二醛含量和相對電導(dǎo)率呈現(xiàn)上升趨勢，過氧化氫酶活性、超氧化物歧化酶含量和脯氨酸含量呈現(xiàn)先升后降的變化。張是桓等[33]調(diào)查黃淮地區(qū)引種樟樹的現(xiàn)狀，發(fā)現(xiàn)葉片主脈和側(cè)脈在葉面上凸起葉背不明顯是樟樹耐寒與否的重要特征，其中香樟(C.camphora[Linn.] Presl.)能耐-14 ～ -16℃的低溫，其次猴樟能耐-8℃的低溫，黃樟(C.porrectum[Roxb.] Kosterm.)最不耐寒。劉長成等[34]研究猴樟抗旱性，結(jié)果表明，2年生猴樟幼苗在中度干旱下(土壤水勢-1.0 MPa)，葉片水勢下降很少，葉比重(Leaf weight ratio，LWR)和葉面積比(Leaf area ratio，LAR)也較高，脯氨酸含量和抗氧化酶活性非常高；但在嚴重干旱下(-1.5 MPa)，葉片水勢、LWR、LAR和生物量增長大幅度下降，最大光化學(xué)效率和光合速率也非常低，滲透調(diào)節(jié)能力與抗氧化酶活性大幅度下降至正常水平以下，猴樟抗干旱的能力較弱。目前，有關(guān)猴樟抗寒性的研究較多，抗旱、抗重金屬脅迫、抗鹽堿等研究有待開展。

5 猴樟精油的提取與化學(xué)成分分析研究

植物精油是植物體產(chǎn)生的次生代謝物，由幾十種或幾百種簡單化合物組合而成，是具有特殊香味、易揮發(fā)油狀液體物質(zhì)的總稱[35-36]。樟屬植物各部分都可以提取精油，主要成分有芳樟醇、桉葉油素、檸檬醛等，廣泛應(yīng)用香料、醫(yī)藥、食品飲料、化工等領(lǐng)域。蔡憲元等[37]對云南東北部威信一帶的猴樟進行研究，猴樟有以含黃樟油素為主的，也有含桉油素和單萜烯為主的。含黃樟油素為主的猴樟，根部含油最高，達到2.9%，其次為樹干基部1 m處，出油率1.7%，1～2 m樹干出油率1.2%，2～4 m樹干出油率0.53%，葉含油0.46%-0.6%，枝含油最低，約0.06%。仇明華等[38]采用常壓間歇精餾法對湘西猴樟油中桉葉油素進行分離，產(chǎn)品餾分中桉葉油素的含量比原油提高了62.80%，達到80%(體積)。梁光義等[39]采用水蒸氣蒸餾法提取貴州省望謨縣猴樟干燥果實中精油，果實出油率3.6%，精油淺黃透明，從中鑒定出32種成分，主要是芳樟醇(35.83%)、1, 8-桉葉油素(17.55%)、樟腦(12.54%)、α-松油醇(5.72%)等。魏小蘭等[40]采集西南林業(yè)大學(xué)校園猴樟葉片，采用水蒸氣蒸餾法提取葉片精油，以顏色、香味強弱、透明度、持久性和香味好感度5個指標評價猴樟精油品質(zhì)，結(jié)果表明猴樟葉片出油率為0.33%，精油顏色亮、透明、香味能識別、香味持續(xù)不太久，精油比較香。陳鴻等[41]采集四川鄰水縣萬峰山林場猴樟葉片，采用索氏提取法提取精油，結(jié)果表明猴樟葉片出油率為0.35%，精油淡紅色、透明、香味比較持久，主成分為檸檬醛，此外含有α-蒎烯、莰烯、檸檬烯、1，8-桉葉素、黃樟素等。關(guān)于猴樟精油及成分的研究較少，選育出出油率高、主成分為檸檬醛、桉葉油素的猴樟，市場前景非常廣闊。

6 猴樟病蟲害及防治

猴樟作為重要的造林和園林綠化樹種，病蟲害的發(fā)生會對猴樟的生長勢、樹形、育苗、種植等產(chǎn)生影響。徐芳玲等[42]實地調(diào)查了貴州猴樟主要害蟲種類，鑒定出6目17科24種害蟲種類，其中香樟雪盾蚧、黑刺粉虱、黑額光葉甲危害嚴重。有關(guān)猴樟病蟲害的研究極少，有待進一步研究，以利于防治猴樟病蟲害。

7 結(jié)語

猴樟，樹干通直、四季常綠、葉大濃蔭，是優(yōu)良的園林綠化樹種，且木材材質(zhì)優(yōu)良，也是優(yōu)良的造林樹種。目前，學(xué)者已從形態(tài)解剖學(xué)、生態(tài)學(xué)、栽培與繁育、造林技術(shù)、抗逆性、精油的提取與化學(xué)成分分析以及病蟲害等方面對猴樟進行研究，但還有許多工作有待深入研究。

猴樟有性繁殖和無性繁殖研究較少：種子的采集、優(yōu)選和儲存以及種子萌發(fā)等方面還處于基礎(chǔ)研究階段；扦插繁殖過程插穗基部形態(tài)變化、形態(tài)解剖、不定根形成機理等未見報道；猴樟的組織培養(yǎng)、嫁接、壓條等無性繁殖研究仍為空白。開發(fā)利用猴樟，繁殖是關(guān)鍵，猴樟苗木的快繁技術(shù)有待深入研究。

猴樟適應(yīng)性強，猴樟抗逆性研究主要集中在抗寒性，抗旱、抗重金屬脅迫、抗鹽堿等有較大的研究空間，為猴樟的引種、造林、栽培養(yǎng)護等提供理論依據(jù)。

猴樟枝葉主要含有桉葉油素、檸檬醛、黃樟素等精油組分，具有重要的開發(fā)價值。以精油提取為目的進行優(yōu)良猴樟單株的選育工作尚未見報道，猴樟精油的提取方法和主成分分析研究也較少，亟需進一步研究。

此外，還應(yīng)加強猴樟種質(zhì)資源收集和遺傳多樣性研究，通過良種選育、遺傳改良等方式，創(chuàng)造優(yōu)良材用品種、油用品種和園林觀賞品種，為更好的開發(fā)利用猴樟這一我國特有優(yōu)良樹種提供保障。