馬的放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)多樣性的影響

韓 鄲

（貴州省濕地和公益林保護(hù)中心，貴州貴陽(yáng) 550001）

當(dāng)前畜牧系統(tǒng)面臨的問(wèn)題是將生產(chǎn)效率與動(dòng)物福利、環(huán)境保護(hù)和動(dòng)物產(chǎn)品質(zhì)量的強(qiáng)烈期望結(jié)合起來(lái)。在這種情況下，增加草食動(dòng)物日糧中牧草的比例將減少顆粒飼料的使用，尤其是在玉米和大豆價(jià)格不斷上漲時(shí)更具吸引力。草食動(dòng)物在吃草時(shí)會(huì)從各種各樣的食物中選擇它們的食物，這些食物的質(zhì)量和可獲得性各不相同。放牧過(guò)程整合了草食動(dòng)物在不同時(shí)空層次上所做的一系列決定，這些決定響應(yīng)了許多與植物特征（如牧草高度、營(yíng)養(yǎng)價(jià)值）和動(dòng)物特征（如形態(tài)、生理、認(rèn)知、社會(huì)）相關(guān)的約束，這些結(jié)果決定了草食動(dòng)物的自由采食量和日糧性質(zhì)，從而影響動(dòng)物表現(xiàn)和草地的生態(tài)多樣性。這意味著馬利用資源的方式對(duì)農(nóng)民和土地管理者都很重要。但與反芻動(dòng)物相比，我們對(duì)如何開(kāi)發(fā)馬的牧場(chǎng)知之甚少，因此，迫切需要確定不同條件下牧草滿足馬營(yíng)養(yǎng)需求的能力。在此背景下，本文綜述了馬在牧場(chǎng)自由采食的知識(shí)，馬的日糧選擇模式及不同變異因素的影響，同時(shí)分析了馬的采食行為對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)植物區(qū)系和動(dòng)物區(qū)系多樣性的影響。

1 馬的采食行為

1.1 瞬時(shí)采食和放牧?xí)r間 草食動(dòng)物的日采食量可以分解為瞬時(shí)采食量與日放牧?xí)r間的乘積。草食動(dòng)物的瞬時(shí)攝取量是其咬量和咬速的乘積。當(dāng)牧草利用率降低時(shí)，咬量也隨之減少。但由于馬有兩套門(mén)牙，受牧草高度的約束比牛少（Naujeck 和Hill，2003）。一般來(lái)說(shuō)，草食動(dòng)物通過(guò)增加咬入率來(lái)補(bǔ)償較小的咬入量，但這并不能使瞬時(shí)采食量無(wú)限期地保持下去。在大多數(shù)哺乳類(lèi)草食動(dòng)物中，其采食量與牧草利用率之間的函數(shù)關(guān)系隨牧草生物量的增加而漸近增加（Gross等，1993）。馬比反芻動(dòng)物花更多的時(shí)間進(jìn)食，同時(shí)馬和反芻動(dòng)物一樣，分別在黎明和黃昏各飼喂1 次。馬夜間進(jìn)食占總放牧?xí)r間的20% ～50%，馬進(jìn)食時(shí)間長(zhǎng)是由于沒(méi)有瘤胃，而瘤胃能使腸道快速運(yùn)輸（Duncan 等，2010）。因此，馬可以通過(guò)增加每天的放牧?xí)r間來(lái)彌補(bǔ)瞬時(shí)攝取率的下降，從而來(lái)應(yīng)對(duì)牧草利用率的下降。

1.2 日采食量 草食動(dòng)物的日采食量因放牧條件的不同而有很大差異，關(guān)于反芻動(dòng)物這種差異的驅(qū)動(dòng)因素已經(jīng)有很多研究。據(jù)估計(jì)，牛的日采食量為14 ～32 g/kg 代謝體重，現(xiàn)有大量數(shù)據(jù)已形成預(yù)測(cè)模型，能根據(jù)草的可獲得性和放牧管理情況預(yù)測(cè)牛的采食量（Edouard 等，2009）。相比之下，研究很少關(guān)注馬的日采食量和相關(guān)變異因素。與反芻動(dòng)物相比，馬不太需要將食物分解成更小的顆粒，它們可以比牛消耗更多的飼料，尤其是粗飼料。在相似的放牧條件下，大型反芻動(dòng)物由于不能吃到和馬一樣低和一樣長(zhǎng)的牧草，使其更容易受到植被覆蓋的限制。

1.3 牧草的選擇 馬本質(zhì)上是吃草的，盡管它們也能在冬季或高放牧壓力下增加非草本植物使用量。許多研究表明，牛通常比馬更多地使用飼料和豆類(lèi)（Ducan，1992）。眾所周知，反芻動(dòng)物能解毒次生代謝產(chǎn)物，但馬沒(méi)有類(lèi)似的解毒能力。植物應(yīng)付草食動(dòng)物的另一種常見(jiàn)防御方法是沉淀難消化的化合物，這些化合物會(huì)稀釋飼料中的營(yíng)養(yǎng)成分，降低飼料消化率。馬會(huì)在一小塊一小塊的草地上集中進(jìn)食，但這些草地被其糞便污染，這種行為被認(rèn)為是一種抗寄生蟲(chóng)策略（Edouard 等，2010）。Edouard 等（2009）在第一個(gè)實(shí)驗(yàn)中認(rèn)為，草皮高度在6 ～17 cm 時(shí)馬會(huì)選擇較高的牧草。在第二個(gè)實(shí)驗(yàn)中，當(dāng)較高的草皮成熟時(shí)（粗蛋白質(zhì)7%、中性洗滌纖維62%），馬更喜歡較矮但質(zhì)量更好的草皮（粗蛋白質(zhì)13.5%、中性洗滌纖維55.5%），它們平均每天采食時(shí)間為70%。馬的消化生理機(jī)能使它們比牛需要消耗更多的草料，特別是粗糧。與牛相比，馬有兩套門(mén)牙和較長(zhǎng)的放牧?xí)r間，受牧草高度的限制較小。

2 馬的放牧對(duì)草地生態(tài)系統(tǒng)中動(dòng)植物多樣性的影響

2.1 放牧對(duì)植物的影響 在草地生態(tài)系統(tǒng)中，植物物種豐富度來(lái)自于物種滅絕率之間的平衡，特別是由于種間競(jìng)爭(zhēng)和更大空間尺度上物種的局部定殖。中度放牧一般會(huì)增加草地的結(jié)構(gòu)異質(zhì)性，通過(guò)增加棲地多樣性促進(jìn)生物多樣性保護(hù)。但如果草地載畜率過(guò)低，物種豐富度會(huì)降低。相反，草地高載畜率導(dǎo)致耐放牧植物物種的優(yōu)勢(shì)，淘汰了對(duì)踐踏敏感或再生能力較差的物種。草食動(dòng)物在體型、消化生理、口腔和牙齒形態(tài)上的差異解釋了它們進(jìn)食方式的差異，從而解釋了它們對(duì)草地多樣性的潛在影響（Rook 等，2004）。與體型對(duì)日糧選擇的影響一致，幼齡動(dòng)物和雌性動(dòng)物通常比老齡動(dòng)物或雄性動(dòng)物表現(xiàn)出更大的選擇性。品種差異也可以用體型差異來(lái)解釋。多數(shù)報(bào)道都未能將品種之間真正的遺傳差異與環(huán)境影響區(qū)分開(kāi)，尤其是在幼年時(shí)期的經(jīng)歷會(huì)影響隨后的選擇（Rook等，2004）?；旌戏拍翆?duì)植物群落既有補(bǔ)充作用，也有補(bǔ)償性作用，當(dāng)兩種草食動(dòng)物有相似的放牧選擇時(shí)，通常會(huì)發(fā)現(xiàn)附加效應(yīng)，導(dǎo)致對(duì)植物群落的影響更加明顯。相反，草食動(dòng)物在放牧模式不同時(shí)表現(xiàn)出補(bǔ)償性效應(yīng)，導(dǎo)致對(duì)植物資源的互補(bǔ)利用。

2.2 放牧對(duì)草地載畜率的影響 對(duì)比載畜率的應(yīng)用為調(diào)整放牧季節(jié)植被有效性和牧草質(zhì)量提供了一種方法。放牧強(qiáng)度也會(huì)影響草地植物組成，但關(guān)于馬的研究報(bào)道很少。

Magnusson 和Magnusson（1990）分 析 了8年間3 種載畜率對(duì)馬夏季放牧的影響。在最高載畜率下，植被高度（平均草高＜5 cm）的下降和裸地的發(fā)育促進(jìn)了新物種的形成，主要是苔蘚植物。這些品種增加了草地多樣性，但營(yíng)養(yǎng)價(jià)值為零。優(yōu)先放牧的物種（即苔草和毛細(xì)根草）數(shù)量大量減少，而那些更耐放牧物種數(shù)量增加。因此，在高放養(yǎng)率下，豆類(lèi)作物的豐度從平均4% 增加到16%，在輕度放養(yǎng)的情況下，豆類(lèi)作物的豐度保持在8%左右。植物物種豐富度（平均每個(gè)小區(qū)28 個(gè)物種）在研究的前4 年沒(méi)有受到載畜率的影響。Amiaud（2008）在濕潤(rùn)草地上的研究發(fā)現(xiàn)，植物物種豐富度（平均每塊地44 個(gè)物種）。

2.3 混合放牧條件下的互補(bǔ) Stewart 和Pullin（2008）認(rèn)為，即使草食動(dòng)物物種間的差異幅度有限，在馬放牧的牧場(chǎng)上牧草豐度較高，但需要進(jìn)一步的研究來(lái)證實(shí)這一結(jié)果，并確定馬對(duì)飼料的低利用是否有利于開(kāi)花植物的多樣性。但在廣闊的環(huán)境下，馬似乎不如牛能限制木本植物的生長(zhǎng)。Lamoot 等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，牛和馬的進(jìn)食行為差異可能與體型差異有關(guān)。與牛相比，馬提高了放牧價(jià)值，增加了植物群落的物種豐富度。在同一植物群落中，馬在限制干沼草的擴(kuò)張和提高牧場(chǎng)的放牧價(jià)值方面也比羊更有效（Martin-Rosset等，2011）?；旌戏拍林贫鹊幕A(chǔ)是利用牲畜品種在食物選擇模式方面的互補(bǔ)性，以便更充分、有效地利用牧場(chǎng)。馬和牛的混合放牧在植物多樣性方面比兩種單獨(dú)放牧的效果更好，因?yàn)樗鼈兏纳屏笋R不吃的草塊的多樣性。由于牛無(wú)法在被馬持續(xù)放牧的小塊土地上得到每日的全部日糧，將其轉(zhuǎn)向較高的地區(qū)，在那里它們限制了競(jìng)爭(zhēng)性喜氮物種的發(fā)展（Loucougaray 等，2004）。

2.4 放牧對(duì)草地動(dòng)物的影響 在放牧地區(qū)，家畜草食動(dòng)物直接或間接地作用于其他動(dòng)物物種。草食動(dòng)物可以與其他植食性物種直接競(jìng)爭(zhēng)資源，而放牧的間接影響與棲息地變化有關(guān)（Van Wieren，2008）。適度的放牧強(qiáng)度會(huì)產(chǎn)生結(jié)構(gòu)上的異質(zhì)性，通常被認(rèn)為是動(dòng)物物種豐富度增加的積極因素，因?yàn)樗苁共煌臈⒌毓泊?。相反，高放牧?qiáng)度減少了這種異質(zhì)性，只對(duì)依賴短植被的動(dòng)物有利。因此，當(dāng)馬放牧用于保護(hù)目標(biāo)時(shí)，放牧壓力必須首先由作為保護(hù)重點(diǎn)的動(dòng)物物種的生態(tài)來(lái)決定，即使馬放牧在本質(zhì)上比綿羊或牛放牧在植物覆蓋上引起更強(qiáng)的結(jié)構(gòu)異質(zhì)性。

鳥(niǎo)類(lèi)對(duì)大型食草動(dòng)物的放牧反應(yīng)是研究最多的。對(duì)于許多鳥(niǎo)類(lèi)來(lái)說(shuō)，短而高的草地對(duì)某些功能非常重要。筑巢地的草皮對(duì)放牧強(qiáng)度的增加特別敏感。在蘆葦床中，大型草食動(dòng)物可以增加開(kāi)闊水域的面積，有利于利用該棲息地休息、覓食或筑巢的物種。Durant 等（2002）強(qiáng)調(diào)了草地表面高度和牲畜種類(lèi)在牧場(chǎng)管理中的重要性?？傮w而言，在輕度放牧地區(qū)和放牧禁獵區(qū)，鳥(niǎo)類(lèi)的物種豐富度高于高度放牧地區(qū)，后者由于草場(chǎng)高度較短，鳥(niǎo)巢被捕食的風(fēng)險(xiǎn)較高。大多數(shù)小型哺乳動(dòng)物喜歡草較高的山坡，因?yàn)楸徊妒筹L(fēng)險(xiǎn)較小。大型草食動(dòng)物放牧對(duì)昆蟲(chóng)種群的主要負(fù)面影響是由于開(kāi)花植物豐度減少，但也由于凋落物數(shù)量和植被覆蓋高度減少導(dǎo)致更極端的小氣候。蚯蚓在草地生物多樣性中扮演著重要角色，為許多脊椎動(dòng)物提供食物，使種子在土壤中進(jìn)行垂直遷移。Boschi和Baur（2007）的一項(xiàng)研究表明，經(jīng)過(guò)3 年的過(guò)度放牧后，幾年未放牧的棲息地蚯蚓生物量可以增加10 倍。

3 結(jié)論

與反芻動(dòng)物相比，人們對(duì)馬放牧的食物攝入量和食物選擇的調(diào)節(jié)知之甚少，特別需要明確動(dòng)物特征（如體型、生理狀態(tài)）的影響。馬能根據(jù)資源的可用性和質(zhì)量變化調(diào)整其覓食行為（每日放牧?xí)r間、瞬時(shí)攝入量、覓食地點(diǎn)的選擇）。與牛相比，馬在消化方面受到的限制要少得多，因此，馬受草皮品質(zhì)的影響也較小，其對(duì)粗糧更大的攝入量使它們能有效控制競(jìng)爭(zhēng)性牧草。馬對(duì)木本植物生長(zhǎng)發(fā)育的影響有待進(jìn)一步研究，但踐踏可能起重要作用。短期內(nèi)馬放牧增加了草地結(jié)構(gòu)異質(zhì)性，有利于植物、昆蟲(chóng)和鳥(niǎo)類(lèi)的多樣性。馬對(duì)草地多樣性的影響還需要進(jìn)行長(zhǎng)期評(píng)估，特別是要衡量過(guò)度放牧和未放牧草皮的年際穩(wěn)定性。