重金屬污染對植物體內(nèi)超氧化物歧化酶的影響

房迅 黃金明 何文齡 武柯柯 趙娜 劉智峰

（陜西理工大學(xué)化學(xué)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，陜西漢中 723001）

1 引言

隨著工業(yè)化的快速發(fā)展，土壤重金屬污染因其易富集、難降解、分布廣等特點(diǎn)已經(jīng)成為日益嚴(yán)重的環(huán)境污染問題之一。重金屬離子進(jìn)入土壤后，由于土壤的吸附、絡(luò)合—螯合及氧化還原等作用使其在土壤中大量富集，從而影響到植物體內(nèi)抗氧化酶系，尤其是對超氧化物歧化酶（Superoxide dismutase，SOD）含量及活性的影響。超氧化物歧化酶是生物體系中抗氧化酶系的重要成分之一，廣泛分布于動(dòng)物、植物、微生物體內(nèi)。它是生物體內(nèi)的一種抗氧化金屬酶，能夠催化超氧陰離子自由基歧化生成氧和過氧化氫，在機(jī)體氧化與抗氧化平衡中起到至關(guān)重要的作用。

2 重金屬對植物體內(nèi)SOD 的影響

大量重金屬在大氣降塵、雨水沖刷及微生物的攝取轉(zhuǎn)化等作用下進(jìn)入土壤，隨著時(shí)間的推移，重金屬積累量不斷增加并超過土壤的容納量，從而影響土壤的結(jié)構(gòu)和功能。而長期生長在受重金屬污染的土壤中的植物，其體內(nèi)重金屬的含量必定會(huì)隨著土壤中重金屬含量的增加而增加，最終影響到植物的生長發(fā)育和新陳代謝。重金屬在土壤中多以離子形式存在，植物通過一系列的生理生化過程將積累的重金屬離子轉(zhuǎn)移到地上部分的莖、葉片及其細(xì)胞，細(xì)胞內(nèi)的氫離子和土壤中的陽離子進(jìn)行交換。SOD 可以清除重金屬脅迫導(dǎo)致植物體內(nèi)所產(chǎn)生的過多O2-，但當(dāng)重金屬濃度增加時(shí)，植物體內(nèi)的O2-的增加超過了正常的歧化能力極限而破壞組織細(xì)胞多種功能膜及酶系統(tǒng)，導(dǎo)致植物體內(nèi)生理代謝紊亂，同時(shí)使得植物體抗性發(fā)生變化。

2.1 鉛、鋅對植物體內(nèi)SOD 的影響

土壤中鉛主要通過大氣傳輸、沉降的方式進(jìn)入，以Pb（OH）2，PbCO3和PbSO4固體形式存在。而鉛不是植物生長的必需元素和有益成分，超過耐受濃度會(huì)對植物體內(nèi)的SOD 產(chǎn)生影響。李享等［1］研究表明，活血丹受較低濃度鉛脅迫時(shí)，可促進(jìn)其葉片內(nèi)SOD 活性的上升，而受高濃度鉛脅迫時(shí)，葉片內(nèi)的SOD 的活性就會(huì)受到抑制。也就表明活血丹對土壤中富集的鉛的脅迫雖有一定的耐受性，但超過了活血丹的耐受能力，就會(huì)對其造成傷害。陳海林［2］通過對水葫蘆的鮮葉研究發(fā)現(xiàn)，不同濃度的鉛對水葫蘆體內(nèi)的SOD 活性都有刺激作用。張娜等［3］研究表明，蘆葦在鉛污染情況下，不管在淹水條件還是干旱條件，脅迫60 d 時(shí)，隨著鉛處理濃度的升高，SOD 的活性都是顯著增加的。何冰等［4］研究表明，鉛對鉛富集生態(tài)型和非富集生態(tài)型東南景天葉片中SOD 的含量都有影響，并且當(dāng)鉛含量增加時(shí)，SOD 的含量也隨之增加。

土壤中鋅主要來源是油漆制造、機(jī)械制造、醫(yī)療等工業(yè)的“三廢”以及含鋅污泥的使用，一般以Zn2+，Zn（OH）3+，ZnSO4等形式存在。土壤中鋅過量會(huì)使植物的根尖遭受損害，影響根部細(xì)胞的離子交換，使得葉片細(xì)胞內(nèi)氧自由基的含量減少，從而影響SOD 的活性。丁海東等［5］研究發(fā)現(xiàn)，SOD 是番茄幼苗體內(nèi)主要的抗氧化酶之一，其活性的提高能夠清除Zn2+誘導(dǎo)產(chǎn)生的活性氧，降低其對番茄幼苗的毒害效應(yīng)，對番茄幼苗具有保護(hù)作用，但是這種保護(hù)作用有一定的限度。黃永杰等［6］研究表明，低濃度鋅（10 mg/L）對水花生植株為輕度傷害，當(dāng)鋅濃度＜50 mg/L 時(shí)，植物細(xì)胞內(nèi)的SOD 活性會(huì)升高。但隨著鋅濃度增加，可造成植株生長緩慢、生物量下降，葉片色素下降，同時(shí)水花生體內(nèi)活性氧清除系統(tǒng)也會(huì)失衡。

2.2 銅、汞對植物體內(nèi)SOD 的影響

銅在自然界中分布極廣，土壤中的銅主要通過冶煉廠排放的廢氣廢水、施用化肥、噴灑含銅農(nóng)藥等途徑進(jìn)入。銅能與土壤無機(jī)、有機(jī)組分相互進(jìn)行化學(xué)反應(yīng)形成多種銅化合物，存在于任何已有的土壤環(huán)境中。銅是植物生長的必需微量元素，植物缺乏銅則幼苗葉脈缺綠、干枯，最后脫落。銅具有較高的負(fù)電性，會(huì)影響自由基的含量，從而影響SOD 的活性。朱云集等［7］研究發(fā)現(xiàn)，銅過量時(shí)小麥根系中SOD 活性呈下降趨勢，丙二醛含量增加，膜透性增大。丁佳紅［8］研究發(fā)現(xiàn)，生長在銅尾礦庫的小飛蓬經(jīng)過長期的適應(yīng)和進(jìn)化，逐漸形成了一系列對抗Cu 脅迫的機(jī)制。同時(shí)小飛蓬體內(nèi)SOD 活性的維持和提高可以緩解Cu2+的毒害作用，為小飛蓬的正常生長提供保障。

汞屬于稀有的分散元素，它在自然界分布雖廣，但是含量較低。土壤中的汞主要來源是大氣沉降、工業(yè)生產(chǎn)的廢料、城市生活垃圾的堆放以及含汞農(nóng)藥和化肥的使用等。在土壤中主要以金屬汞、無機(jī)結(jié)合態(tài)汞、有機(jī)結(jié)合態(tài)汞存在。土壤中的汞含量過高會(huì)抑制植物體內(nèi)酶的活性，從而對植物產(chǎn)生毒害作用。許躍奇［9］通過對煙葉的研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)煙葉前期遭受汞脅迫時(shí)，SOD 活性一直保持著較高的水平，在旺盛期達(dá)到最大值。但隨著時(shí)間的推移，SOD 活性在生育期內(nèi)表現(xiàn)出先增加后減小的趨勢，煙苗移栽45 d 后，煙葉的SOD 含量達(dá)到最大值。尚宏芹等［10］研究發(fā)現(xiàn)，用50 mg/L 汞處理小麥幼苗后，小麥幼苗的株高和干重顯著降低，葉片的MDA，H2O2含量和質(zhì)膜透性增加，SOD 活性下降。陳禮洪等［11］研究發(fā)現(xiàn)，低濃度的汞污染促進(jìn)油菜的生長，汞濃度超過1.0 mg/kg時(shí)就會(huì)顯著抑制油菜的正常生長發(fā)育，即引起葉片面積變小、失綠變黃甚至枯萎等生理現(xiàn)象。同時(shí)隨著汞濃度的增加，油菜葉片內(nèi)SOD 的活性不斷升高，在8.0 mg/kg 汞處理下，活性達(dá)到最大。

2.3 鎘、鉻對植物體內(nèi)SOD 的影響

土壤中的鎘大部分是來自工業(yè)生產(chǎn)過程中排放的“三廢”污染。含鎘廢水污染水體，進(jìn)而污染土壤，含鎘廢渣直接污染土壤，含鎘廢氣先污染大氣及水體，然后污染土壤。進(jìn)入土壤中的鎘主要積累于土壤表層，主要以Cd2+，CdCl+，CdSO4等形式存在。土壤中過量的鎘，會(huì)對植物的生長產(chǎn)生明顯的危害。鎘進(jìn)入植物的體內(nèi)可降低其體內(nèi)的SOD 的活性，導(dǎo)致清除自由基能力減弱，自由基累積，引起膜脂過氧化水平加劇，質(zhì)膜通透性加大，干擾磷代謝，抑制植物的生長發(fā)育。孟華兵等［12］研究發(fā)現(xiàn)，鎘脅迫對油菜苗的生長具有嚴(yán)重的抑制作用，導(dǎo)致植株葉片中SOD 活性提高。段云青等［13］用鎘處理翠寶和青幫這2 個(gè)白菜品種的結(jié)果表明，SOD 活性隨鎘濃度的增大表現(xiàn)為先上升后下降，在鎘濃度為10 mg/kg 時(shí)出現(xiàn)高峰。吳旭紅等［14］的研究表明，隨著鎘濃度的增加，大豆組織中SOD 活性升高。

鉻主要通過冶金、水泥、制不銹鋼等工業(yè)部門排放的廢水和廢氣進(jìn)入土壤，以六價(jià)化合物鉻酸根離子存在，同時(shí)化肥的施用也是土壤鉻的直接來源之一。鉻（三價(jià)）是植物必須的微量元素之一，但高濃度的鉻會(huì)使植物葉片中的SOD 的活性下降。崔繼梅［15］的實(shí)驗(yàn)研究表明，在低濃度鉻的脅迫下，魔芋體內(nèi)所具有的防御機(jī)能和具抗性特征的生理活動(dòng)被刺激而增大，所以體內(nèi)自身防衛(wèi)體SOD 活性迅速上升以對付土壤中鉻脅迫所引起體內(nèi)活性氧的增加而免遭受害。但隨著鉻濃度的增加，活性氧的增加超過了正常的歧化能力，對魔芋的影響加重，使其細(xì)胞內(nèi)多種功能膜及酶系統(tǒng)破壞，生理代謝紊亂，SOD 活性反而受到抑制急劇下降或緩慢下降。朱雪梅等［16］研究發(fā)現(xiàn)，在水稻分蘗期和孕穗期，隨鉻濃度的增加，水稻根系SOD 活性呈先降后升的變化趨勢。

3 展望

SOD 是抗氧化酶系的重要成分之一，在維持機(jī)體氧化與抗氧化平衡中起到至關(guān)重要的作用。大量研究表明，提高植物體內(nèi)SOD 的活性，可以增強(qiáng)植物的抗逆性。然而，在重金屬誘導(dǎo)下，植物應(yīng)激反應(yīng)產(chǎn)生SOD 分子的調(diào)控機(jī)理還不是十分清楚，有待進(jìn)一步深入探究。另外，重金屬污染多為復(fù)合污染，目前研究較多集中在單一重金屬污染對SOD 酶的影響，多金屬復(fù)合污染對SOD 酶的影響將是今后研究的一個(gè)方向。