樹種多樣性配置提高土壤養(yǎng)分利用的機(jī)制與策略?

于澤群 張冬梅 張 浪

1 上海園林綠化建設(shè)有限公司 上海 200333

2 上海市園林科學(xué)規(guī)劃研究院 上海 200232

3 上海城市困難立地綠化工程技術(shù)研究中心 上海 200232

隨著城市化進(jìn)程的加快， 以上海為代表的特大城市中1/3 綠化土地是在城中村、 舊工廠、 建筑物等搬遷后復(fù)綠的場地， 這類場地被統(tǒng)稱為城市困難立地[1]。 因長期受人為活動影響， 該類場地的土壤理化性質(zhì)發(fā)生了顯著變化: 容重增大，孔隙度、 滲透性、 有機(jī)質(zhì)含量、 酶活性明顯降低，土壤微生物活動嚴(yán)重受阻， 土壤肥力大幅下降[2－4]。 有研究表明， 該類場地的土壤中磷、 硫、鉬等植物必需元素含量明顯偏低， 且不同場地表現(xiàn)不盡相同， 但均會對綠化樹種的生長造成不同程度的限制[5－6]。

林分生產(chǎn)力取決于土壤養(yǎng)分的供給、 吸收及利用效率[7]， 城市綠化效益同樣取決于綠化樹種對土壤養(yǎng)分的獲取與利用。 有研究表明， 多樹種混栽可以通過樹種間的相互作用提高養(yǎng)分資源的供給、 吸收及利用效率， 進(jìn)而增加林分生產(chǎn)力[8－13]。 有研究表明， 混交林中因存在不同樹種對資源需求差異導(dǎo)致的種間競爭小于種內(nèi)競爭的現(xiàn)象[14]， 以及不同樹種之間由于形態(tài)結(jié)構(gòu)及生理屬性的差異所引起的林木在資源利用上的互補(bǔ)效應(yīng)[15]， 混交林比純林高產(chǎn)[10－11，16－19]。 具有不同生理特性(如耐蔭性、 物候期和葉片養(yǎng)分濃度) 和形態(tài)特征(如根系結(jié)構(gòu)) 的樹種混合栽植可以促進(jìn)養(yǎng)分資源的互補(bǔ)利用， 增加光合作用對二氧化碳的固定[17]； 混交林中的林木可以通過調(diào)整根系結(jié)構(gòu)， 改變養(yǎng)分吸收相關(guān)的生理過程等種內(nèi)變化來減小樹種之間對養(yǎng)分資源的競爭， 提高混交林的養(yǎng)分吸收量， 進(jìn)而促進(jìn)光合作用[20]。 顯然， 通過樹種選擇和合理配置， 利用樹種對養(yǎng)分資源的互補(bǔ)利用和競爭減少的作用機(jī)制來提高林分對養(yǎng)分的吸收， 進(jìn)而促進(jìn)生長， 在理論上是可行的。

如何提高城市綠化樹木對土壤養(yǎng)分的吸收和利用效率、 提高綠地質(zhì)量一度成為研究熱點(diǎn)。 本文借鑒自然林分中林木對土壤養(yǎng)分供給、 吸收及利用效率的機(jī)制和策略， 總結(jié)城市困難立地條件下， 利用多樹種配置提高樹木對養(yǎng)分的獲取機(jī)制及策略， 為城市綠化提質(zhì)增效提供理論依據(jù)。

1 增加土壤養(yǎng)分供給的機(jī)制與策略

1.1 加速土壤有機(jī)質(zhì)礦化分解

混交林可以通過根系分泌物影響根系微生物群落或土壤有機(jī)質(zhì)的物理、 化學(xué)穩(wěn)定性加速土壤養(yǎng)分的礦化分解。 在養(yǎng)分逆境條件下， 混交林中的林木會通過增加酸類物質(zhì)的分泌提高有機(jī)養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化率[21]。 例如， Binkley 和Valentine[8]在一個50 年林齡的白蠟 (Fraxinus pennsylvanicaMarsh)、 北美喬松(Pinus strobusL. ) 和挪威云杉(Picea abies(L. ) Karst. ) 的混交林中發(fā)現(xiàn)不同樹種根系周圍的土壤酸度不同， 并且氮的礦化速率與土壤酸度成正比。 Taylor 和Tabbush[22]發(fā)現(xiàn)在缺氮的撂荒地上單獨(dú)栽植石楠(Picea sitchensis)會導(dǎo)致因營養(yǎng)不良而生長緩慢， 但如果混合栽植石楠與樟子松(Pinus sylvestris) 或落葉松(Larixgmelinii(Rupr.) Kuzen. )， 則生長效果良好， 并且不需額外施用氮肥， 這是因?yàn)檎磷铀苫蚵淙~松的根系分泌的酸性物質(zhì)提高了土壤氮的礦化速率。此外， 林木還會通過增加酸性磷酸酶和有機(jī)酸的分泌來活化土壤中Fe/Al－P、 Mn、 Zn 等難溶態(tài)養(yǎng)分， 提高土壤有效養(yǎng)分的供給。

1.2 加速凋落物分解

混交林中的林木可以通過調(diào)整凋落物的產(chǎn)量、質(zhì)量和分解速率來增加土壤養(yǎng)分的供給[23－25]。Potvin and Gotelli[24]在一個亞熱帶樹種多樣性實(shí)驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)3 個樹種的混交林中凋落物產(chǎn)量高于相應(yīng)的純林。 林木通過改變特有的生長策略(比如葉片中養(yǎng)分的分配、 落葉前的重吸收與重分配等) 提高混交林中落葉的質(zhì)量， 而落葉中養(yǎng)分含量、 酚類含量的變化會影響土壤微生物的活性，進(jìn)而提高凋落物的分解速率[26]。 當(dāng)混交林中土壤有效態(tài)養(yǎng)分含量高于純林時， 林木會降低衰老葉片中養(yǎng)分的重吸收率， 導(dǎo)致落葉中養(yǎng)分含量的提高。 Siddique 等[27]發(fā)現(xiàn)在含有固氮樹種的混交林(土壤氮含量高) 中衰老葉片的氮素重吸收率比不含固氮樹種的混交林(土壤氮含量低) 葉片低， 因此前者的落葉分解速率可能高于后者。Gartner 等[28]在超過一半的關(guān)于枯枝落葉的研究中發(fā)現(xiàn)混交林中凋落物的分解速率高于純林， 原因可歸結(jié)于凋落物質(zhì)量的改變， 例如木質(zhì)素和其他酚類化合物含量的變化、 C、 N、 P 比率的變化、葉片物理韌性和葉片表面物理屏障的變化都會影響凋落物的分解速率[29]。

1.3 氮素固定

固氮樹種固定的氮不僅可以供自身利用， 還可以通過轉(zhuǎn)移供非固氮樹種利用， 降低種間對氮素的競爭。 每公頃固氮樹種每年通過共生固氮菌固定氮素1～200 kg， 可以滿足寄主林木對氮素需求量的10%～100%[9，30]。 當(dāng)混交林中的固氮樹種對氮素的需求主要來源于自身固氮時， 土壤中的氮素可以用來供應(yīng)非固氮樹種使用， 樹種間對氮素的競爭作用大幅度降低。 固氮樹種固定的氮素還可以通過植物和微生物組織的分解、 根系滲出或共生菌根網(wǎng)絡(luò)運(yùn)輸轉(zhuǎn)移等方式被相鄰的非固氮樹種吸收利用[30－31]， 這些氮素轉(zhuǎn)移的機(jī)制可以在很大程度上滿足混交林對氮素的需求， 緩解種間競爭。

為應(yīng)對種間競爭， 固氮樹種可以提高自身固氮效率， 并增加對自身固定氮素的吸收比例， 達(dá)到“自給自足” 的目的。 Baker 等[32]發(fā)現(xiàn)， 當(dāng)木麻黃(Casuarina cunninghamiana) 單獨(dú)栽植時固氮量為125 g 氮/株， 其生長所需的氮87%來自自身固氮， 當(dāng)其與桉樹(Eucalyptus globulus) 等比例混合栽植時固氮量為153 g 氮/株， 其生長所需的氮95%來自自身固氮， 大幅度降低了種間對氮素的競爭。 固氮樹種不僅可以提高混交林中氮素的供給， 還可以通過共生菌根促進(jìn)其他必需營養(yǎng)元素的利用。 Binkley 等[9，33]在柳葉桉(Eucalyptus salignaSmith) 與固氮樹種南洋楹 (Albizia falcataria(Linn.) Fosberg.) 的混交試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)，隨著南洋楹比例的增加， 土壤有效磷含量降低，而混交林地上生物量、 地上磷含量及凋落物中磷含量增加， 其原因與南洋楹的菌根對土壤磷的吸收能力較高有關(guān)。

2 增加土壤養(yǎng)分吸收的機(jī)制與策略

2.1 多樹種配置林木獲取養(yǎng)分的機(jī)制

不同樹種根系空間分布、 養(yǎng)分偏好、 吸收養(yǎng)分的時間及吸收能力不盡相同， 具有這些不同特征的樹種混合栽植會因養(yǎng)分生態(tài)位分離而產(chǎn)生互補(bǔ)效應(yīng)[9，33]。 樹種間的互補(bǔ)策略主要有3 種類型:一是由于根系空間分布的差異產(chǎn)生的養(yǎng)分吸收的互補(bǔ)性。 例如深根系與淺根系樹種混合栽植可優(yōu)化土壤養(yǎng)分的空間分配， 使林木從不同土壤深度吸收養(yǎng)分， 緩解種間競爭， 增加混交林的養(yǎng)分吸收量[20，34]。 二是土壤養(yǎng)分生物化學(xué)特征的互補(bǔ)性。 不同樹種可以吸收不同形態(tài)的土壤養(yǎng)分， 例如可溶性磷酸鹽、 肌醇磷酸鹽、 單磷酸鹽等不同形態(tài)的磷， 進(jìn)而提高同一植物必需元素的吸收量[35]。 三是養(yǎng)分吸收時間的互補(bǔ)性。 由于樹種之間物候期的差異， 不同樹種可以在不同的生長季節(jié)吸收土壤養(yǎng)分， 進(jìn)而提高混交林的養(yǎng)分吸收量。McKane 等[36]在一個缺氮的混交試驗(yàn)中發(fā)現(xiàn)， 生產(chǎn)力較高的優(yōu)勢植物主要在生長季的早期吸收土壤氮素， 而競爭力小的植物主要在生長季的晚期吸收土壤氮素。

2.2 多樹種配置林木獲取養(yǎng)分的策略

種間競爭會導(dǎo)致林木根系結(jié)構(gòu)及空間分布模式的改變， 進(jìn)而影響混交林對土壤養(yǎng)分的獲取。首先， 為提高競爭力， 林木會利用根系的可塑性改變“覓食策略”， 調(diào)整比根長、 根系分枝模式和單位根系長度上根尖數(shù)量等根系結(jié)構(gòu)， 大量增加的根長和根表面積會提高林木獲取養(yǎng)分的能力。例如， McKay 等[37]發(fā)現(xiàn)當(dāng) 北美云 杉 (Picea sitchensis(Bong.) Carr. ) 與歐洲赤松(Pinus sylvestrisL.) 混合栽植時， 為應(yīng)對種間競爭， 其比根長較純林減小， 但側(cè)細(xì)根的長度大幅增加， 其獲取養(yǎng)分的能力明顯提高。 其次， 混交林中的林木可以通過改變根系生長策略， 按需分配生長空間， 達(dá)到共存的目的。 林木可以獲知有效的生根空間大小， 競爭力強(qiáng)的樹種采用“侵略” 的策略， 通過細(xì)根的大量生長拓展養(yǎng)分來源， 占領(lǐng)更多的生長空間， 競爭力弱的樹種采用“防御” 的策略， 限制細(xì)根的生長， 以較低的代謝成本維持生 存[38－39]。 Bauhus 等[40]在 落 葉 樹 種 (Populus tremuloides，Betula papyrifera) 與針葉樹種(Abies balsamea(L.)，Picea glauca) 的混交林中發(fā)現(xiàn)二者為達(dá)到共存的目的， 落葉樹種通過增加細(xì)根生長實(shí)施“擴(kuò)張” 的養(yǎng)分利用策略， 而針葉樹種采取“保守” 的養(yǎng)分利用策略， 根系生長緩慢。 再次， 為緩解與伴生樹種的競爭， 林木會表現(xiàn)出“趨利避害” 現(xiàn)象[41]。 當(dāng)競爭力較強(qiáng)的樹種優(yōu)先占據(jù)某一養(yǎng)分空間時， 種間競爭強(qiáng)度隨之增大，伴生樹種會通過調(diào)整根系的空間分布模式， 逃離被占領(lǐng)區(qū)域， 以較小的代價從未被占領(lǐng)的空間獲取更多養(yǎng)分， 達(dá)到“友好共存” 的目的。 Schmid等[42]發(fā) 現(xiàn)， 當(dāng) 挪 威 云 杉 (Picea abies(L. )Karst.) 與歐洲山毛櫸(Fagus sylvaticaL.) 混合栽植時， 由于伴生種歐洲山毛櫸的細(xì)根占據(jù)了土壤礦物質(zhì)層， 挪威云杉“聰明” 地將細(xì)根分布在腐殖質(zhì)層， 并且從該層吸收的氮磷量較純林高出許多。

林木可以通過改變養(yǎng)分偏好、 吸收時間及根系共生系統(tǒng)來緩解種間競爭， 增加混交林對養(yǎng)分的獲取。 當(dāng)土壤中的養(yǎng)分以多種化學(xué)形態(tài)存在時，例如銨態(tài)氮、 硝態(tài)氮、 氨基酸等不同形態(tài)的氮，有機(jī)磷、 無機(jī)磷等不同形態(tài)的磷， 林木可以通過分泌有機(jī)酸、 酸性磷酸酶來活化難溶態(tài)養(yǎng)分， 提高林木根際有效養(yǎng)分含量， 或通過共生菌根吸收更多形態(tài)的養(yǎng)分來增加同一種營養(yǎng)元素的吸收量[35]。 此外， 林木還可以采取改變吸收養(yǎng)分的物候期、 延長吸收養(yǎng)分的時間段等策略增加混交林對養(yǎng)分的獲取[43]。

3 提高土壤養(yǎng)分利用效率的機(jī)制與策略

養(yǎng)分利用效率的定義根據(jù)所分析系統(tǒng)和可用數(shù)據(jù)類型的不同而不同， 此處定義為地上生物量與地上養(yǎng)分含量的比值[7，44－45]。

3.1 生物量分配模式對利用效率的影響

當(dāng)混交林中土壤養(yǎng)分供給充足時， 少量的根系便可以獲得滿足林木生長所需的養(yǎng)分。 此時，林木會采取高效的生物量分配策略， 以較少的生物量投入新根的生長， 將更多的生物量投入到地上部分的生長， 達(dá)到“投入最少的資源獲取足夠的養(yǎng)分” 的目的[7]。 Coomes 和Grubb[46]在委內(nèi)瑞拉南部的熱帶雨林中發(fā)現(xiàn)， 隨著土壤氮含量的增加， 林木生物量有朝地上轉(zhuǎn)移的趨勢。 Giardian等[47]在一個施肥對桉樹幼苗根系影響的研究中發(fā)現(xiàn)， 桉樹根系中的碳通量隨施肥量的增加而減少，而地上生物量在增加。 林木生物量的定向投入避免了資源的浪費(fèi)， 提高了混交林的養(yǎng)分利用效率。

3.2 養(yǎng)分存留時間對利用效率的影響

混交林可以通過延長養(yǎng)分在林木組織中的存留時間來提高養(yǎng)分利用效率[48]。 混交林利用種間的互補(bǔ)利用機(jī)制從土壤中獲取大量養(yǎng)分可能導(dǎo)致土壤養(yǎng)分含量降低， 此時， 林木會通過延長葉片壽命或提高衰老葉片的養(yǎng)分重吸收率來延長葉片養(yǎng)分的存留時間， 達(dá)到延長光合時間或提高光合效率的目的， 增加二氧化碳的固定量， 進(jìn)而提高養(yǎng)分利用效率。

4 討論

樹種之間在養(yǎng)分資源利用上的互補(bǔ)以及競爭減小的作用機(jī)制會影響土壤養(yǎng)分的供給、 吸收及利用效率， 進(jìn)而影響混交林的生產(chǎn)力。 樹種之間因根系等形態(tài)結(jié)構(gòu)和耐蔭性、 物候期等生理特性的差異會產(chǎn)生養(yǎng)分資源的互補(bǔ)利用； 林木可以通過調(diào)整根系結(jié)構(gòu)、 改變養(yǎng)分吸收利用相關(guān)的生理過程來減小樹種之間對養(yǎng)分資源的競爭， 致使混交林中的種間競爭小于純林中的種內(nèi)競爭， 從而提高混交林對土壤養(yǎng)分的利用。

城市綠化地因長期受人為活動影響， 土壤孔隙度、 滲透性、 有機(jī)質(zhì)含量、 酶活性等理化性質(zhì)明顯改變， 磷、 硫、 鉬等植物必需元素含量明顯低于自然林地。 基于自然林的樹種多樣性對養(yǎng)分利用的互補(bǔ)或競爭減少的作用機(jī)制， 在理論上，通過對綠化樹種多樣性的配置， 可以消除城市困難立地土壤質(zhì)量差、 植物必須元素含量低等土壤障礙因子， 提高林木對光能和土壤養(yǎng)分的吸收及利用效率， 增加林木生長量。

城市綠化的投入遠(yuǎn)遠(yuǎn)高于自然林地， 可以做到精細(xì)化栽植和養(yǎng)護(hù)， 為樹種的多樣性配置奠定了基礎(chǔ)。 然而， 城市困難立地條件復(fù)雜， 障礙因子較多， 除了土壤質(zhì)量差、 養(yǎng)分含量低以外， 還存在鹽堿程度高、 輕度有機(jī)污染或重金屬離子污染等問題， 在很大程度上限制了綠化樹種的選擇。針對不同綠化地土壤特點(diǎn)， 篩選出既能抗鹽堿、抗污染又具有形態(tài)、 生理互補(bǔ)性的綠化樹種， 并確定最佳配比， 構(gòu)建模塊化的樹種配置方案是今后的研究重點(diǎn)。

本文從養(yǎng)分利用的角度分析了城市綠化樹種多樣性配置的可行性， 然而， 我們應(yīng)該注意城市林業(yè)中的樹種配置方式與營造混交林不同， 除養(yǎng)分之外， 還應(yīng)考慮生態(tài)、 景觀和文化等方面的綜合效益， 相關(guān)的基礎(chǔ)研究和實(shí)踐案例還較為缺乏，需要結(jié)合生產(chǎn)實(shí)際進(jìn)行長期定位研究。