樹種天然更新影響因素研究

鄭云峰 尹準(zhǔn)生 唐孝甲

（國(guó)家林業(yè)和草原局華東調(diào)查規(guī)劃設(shè)計(jì)院 浙江杭州310019）

天然林是自然界中群落最穩(wěn)定、生物多樣性最豐富的陸地生態(tài)系統(tǒng)，對(duì)維護(hù)生態(tài)平衡、保護(hù)生物多樣性具有重要作用。根據(jù)第九次森林資源清查結(jié)果，我國(guó)天然林面積13867.77萬(wàn)公頃，蓄積136.70 億立方米，每公頃蓄積111.36 立方米。全面保護(hù)天然林，對(duì)建設(shè)生態(tài)文明和美麗中國(guó)、實(shí)現(xiàn)中華民族永續(xù)發(fā)展具有重大意義。

研究樹種天然更新能力的影響因素對(duì)科學(xué)編制實(shí)施天然林保護(hù)修復(fù)實(shí)施方案，開展退化天然林生態(tài)修復(fù)作業(yè)設(shè)計(jì)具有重要的實(shí)際指導(dǎo)意義。主要論述了溫度、光照、水分、林隙、枯枝落葉等環(huán)境因子，以及海拔、坡位、坡度、坡向等地形因子對(duì)天然更新能力影響，對(duì)存在的問(wèn)題和相關(guān)研究重點(diǎn)歸納總結(jié)，旨在為天然林的保護(hù)、修復(fù)和可持續(xù)經(jīng)營(yíng)提供技術(shù)指導(dǎo)。

1 環(huán)境因素

1.1 溫度

溫度是最主要的生態(tài)因子之一，必然會(huì)對(duì)天然林的樹種更新產(chǎn)生影響。溫度過(guò)高或者過(guò)低會(huì)使種子進(jìn)入休眠或抑制種子萌發(fā)。跡地溫度升高有利于云杉和紅樺種子的萌發(fā)，低溫可延遲云杉和紅樺種子萌發(fā)時(shí)間和降低種子萌發(fā)率[1]，也會(huì)限制海桑的天然更新[2]，冬季低溫凍害甚至?xí)?duì)海桑幼苗造成毀滅性的影響[3]，溫度沒(méi)有直接限制花楸樹種子的萌發(fā)出土過(guò)程[4]，劇烈的晝夜溫差也不利于種子的萌發(fā)[1]?？梢姡煌瑯浞N種子的萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)對(duì)溫度的要求并不一致。

1.2 光照

光照直接影響著種子的萌發(fā)和生長(zhǎng)，也會(huì)對(duì)其他生態(tài)因子產(chǎn)生影響，進(jìn)而間接對(duì)樹種更新造成影響。光照對(duì)樹種更新的影響與樹種的耐蔭性有關(guān)，天然林幼苗的更新主要在林下進(jìn)行，林內(nèi)郁閉度和草冠層將通過(guò)影響光照因素對(duì)幼苗更新產(chǎn)生直接的影響。林下較強(qiáng)的光照有利于海桑[2]幼苗和黃山松幼苗生長(zhǎng)[5]，在光照較弱時(shí)，只有耐蔭性樹種可完成樹種的更新，長(zhǎng)白山紅松闊葉混交林中天然紅松和耐蔭樹種幼苗在較郁閉的情況下更新更好[6]，而望天樹種子只有中等程度的遮蔭才有利于種子萌發(fā)[7]。云冷杉林在郁閉度較低的情況下更新較好，郁閉度為0.3-0.6 之間的華山松天然更新良好，隨著林分郁閉度的增加，樟子松天然更新苗密度呈現(xiàn)降低的趨勢(shì)[8]，幼齡林紅松比較耐蔭，但隨幼樹的生長(zhǎng)，其對(duì)光照的需求增加[9]?？梢?，幼苗對(duì)光照的響應(yīng)主要與樹種的耐蔭性有關(guān)。林下草冠層改變地表光照，對(duì)天然林幼苗產(chǎn)生競(jìng)爭(zhēng)排斥作用，影響幼苗定居分布和更新生長(zhǎng)，是森林更新的障礙。因此，應(yīng)根據(jù)樹種的耐蔭特性，針對(duì)性的采取不同的天然林撫育經(jīng)營(yíng)措施，為幼苗更新提供適宜的郁閉度，同時(shí)要及時(shí)清除草本層，為幼苗更新生長(zhǎng)清除草本層障礙。光照對(duì)天然林更新影響的研究也較多，光照對(duì)天然林種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的影響主要集中在光照強(qiáng)度對(duì)更新的影響上，而光質(zhì)在幼苗更新中的作用研究較少。

1.3 水分

水分是影響種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的關(guān)鍵因子之一，特別是在種子萌發(fā)和初級(jí)生長(zhǎng)時(shí)期。在種子萌發(fā)的關(guān)鍵時(shí)期，增大土壤含水量，有利于種子萌發(fā)和幼苗成活率的提高[10]。群落的濕度是影響種群萌生更新的主要環(huán)境因子。土壤含水量不僅影響種子出苗率，而且也影響出土幼苗的死亡率。但單純、盲目的增加土壤含水率并不一定利于種子萌發(fā)，花楸樹種子在土壤含水量為50%時(shí)出苗率最高[4]，而滇欖仁種子萌發(fā)的最佳土壤含水量為15%-25%，水分過(guò)多（大于50%）或過(guò)少（小于10%）會(huì)對(duì)滇欖仁種子的萌發(fā)產(chǎn)生強(qiáng)烈抑制[11]，種子萌發(fā)對(duì)水分的要求主要與樹種有關(guān)。在幼苗生長(zhǎng)的早期階段，水分是幼苗生長(zhǎng)和存活的主要限制因子，而隨幼苗植株年齡的增長(zhǎng)，水分對(duì)幼苗的限制逐漸降低[12]，可見在種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的早期階段，應(yīng)特別重視幼苗水分的供給，根據(jù)不同樹種和具體的土壤水分條件，采取相應(yīng)的遮蔭或澆水措施促進(jìn)更新。

1.4 林隙

林隙是森林內(nèi)喬木幼苗更新的主要影響因素。林隙是指群落中一株以上林冠層（主林層）樹木死亡而形成的將由新個(gè)體占據(jù)與更新的空間。林隙特征包括林隙大小和林隙年齡，林隙對(duì)光照、土壤含水量、空氣濕度、溫度等生態(tài)因子產(chǎn)生影響，進(jìn)而對(duì)幼苗更新生長(zhǎng)產(chǎn)生影響。無(wú)論林隙大小，林隙中更新密度均比非林隙林下對(duì)應(yīng)的幼苗幼樹和小徑木的密度大[13]，因此林隙是天然林更新的重要方式，但不同樹種的更新所要求的林隙面積大小是特定的[14]。小的林隙內(nèi)光照較弱，利于耐陰性樹種的生存和發(fā)展，較大的林隙光照強(qiáng)烈，地表干燥，地面上雜草灌木茂盛，也不利于種子發(fā)芽和出苗，即使有幼苗也不利于耐陰性強(qiáng)的樹種的生存和發(fā)展。80-160m2的林窗較有利于赤水河上游次生林森林更新，小于80m2的林窗最不利于森林更新[15]。林冠空隙面積40-110m2能夠滿足黃山松的正常更新[16]。因此，根據(jù)樹種的不同，生產(chǎn)上可以通過(guò)適時(shí)擇伐產(chǎn)生一定面積的林隙，促進(jìn)天然林的自然更新。

隨林隙年齡的增大，主要生態(tài)因子均隨之發(fā)生變化，林隙內(nèi)天然林對(duì)不同林隙發(fā)育階段作出不同的更新反應(yīng)，因此林隙年齡不同，其林下幼苗更新數(shù)量以及生長(zhǎng)狀況也不同。初期林隙中未分解的林隙形成木會(huì)阻擋幼苗發(fā)芽和生長(zhǎng)，林隙中后期分解腐爛的林隙形成木可為幼苗生長(zhǎng)和更新提供營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)。林隙形成年齡在30年左右時(shí)，西藏色季拉山冷杉更新幼苗和幼樹的數(shù)量最多[17]。林隙的出現(xiàn)，可為林下幼苗提供較大的生存空間，但林隙下瘋長(zhǎng)的灌木也會(huì)對(duì)幼苗產(chǎn)生排斥作用，影響更新。因此，林隙出現(xiàn)時(shí)應(yīng)及時(shí)清除尚未分解腐爛的林隙形成木（枯倒木）和瘋長(zhǎng)的灌木，為種子萌發(fā)和幼苗更新生長(zhǎng)提供空間。

1.5 枯枝落葉

枯枝落葉是森林物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的重要環(huán)節(jié)，枯枝落葉物的厚度與樹種的生物學(xué)特性有關(guān)，也與溫度、光照以及土壤分解物等有關(guān)，枯枝落葉物直接影響著土壤溫度、光照、水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，進(jìn)而對(duì)天然林更新產(chǎn)生影響?？葜β淙~物對(duì)天然林樹種更新的影響是兩重的，枯枝落葉物覆蓋在幼苗生長(zhǎng)的土壤上面，在種子萌發(fā)階段，枯枝落葉物隔斷了種子與土壤的接觸，降低了種子成活率，對(duì)森林的更新方式影響較大[18]，因此一些植物只能通過(guò)克隆繁殖的方式完成天然更新[19]。另一方面，枯枝落葉物可降低蟲子、鳥類和其他動(dòng)物對(duì)種子的取食和傷害，增加幼苗數(shù)量?？葜β淙~物分解是天然林物質(zhì)循環(huán)的重要一環(huán)，枯枝落葉物可減緩溫度的波動(dòng)范圍、增加土壤含水量、豐富土壤有機(jī)質(zhì)和營(yíng)養(yǎng)元素，利于幼苗的萌發(fā)生長(zhǎng)。但是，不同植物枯枝落葉物分解過(guò)程中也會(huì)產(chǎn)生生化物質(zhì)，對(duì)其他植物的更新起促進(jìn)作用或抑制作用。因此，在天然林種子落地、發(fā)芽、生長(zhǎng)的關(guān)鍵期，應(yīng)提前適量清理一定量的枯枝落葉層，為種子的萌發(fā)和幼苗定居提供良好的條件。

2 地形因素

2.1 海拔

一般來(lái)說(shuō)，隨海拔升高，光照增強(qiáng)、溫度降低、土壤和空氣濕度增大。在海拔1200-1800米，秦嶺地區(qū)華山松天然更新苗生長(zhǎng)最好，苗數(shù)、苗高和地徑均為最大，較高海拔和較低海拔地區(qū)生長(zhǎng)的華山松更新苗生長(zhǎng)狀態(tài)較差[20]。海拔越高，紅松、云杉、冷杉幼苗幼樹更新增加[6]。不同樹種對(duì)海拔環(huán)境變化的更新響應(yīng)也并不一致，這是因?yàn)殡S著海拔的升高，溫度降低，光照增強(qiáng)，喜溫闊葉樹種更新減少，耐寒闊葉樹種更新增加。

2.2 坡向、坡度和坡位

坡向、坡度、坡位對(duì)光照、水分、溫度等生態(tài)因子進(jìn)行再分配，使土壤肥力、含水量和土壤厚度產(chǎn)生異質(zhì)性，間接對(duì)植物的生長(zhǎng)造成影響。坡位是影響白樺天然林生長(zhǎng)的主導(dǎo)因子，帽兒山白樺適宜栽培的坡位為中坡位[21]，而壩上高原地區(qū)下坡位白樺林生長(zhǎng)狀況都明顯高于上坡位及中坡位，中、上坡位白樺天然林差異不顯著[22]，下坡位柴松更新幼苗的數(shù)量和密度遠(yuǎn)小于上、中坡位，而上、中坡位之間差異不大?？梢?，即使同一天然林樹種在不同環(huán)境條件下，適宜其天然更新的坡位也不一致，這主要與不同區(qū)域具體的環(huán)境條件有關(guān)。

坡向與樹種的耐蔭性關(guān)系密切，耐蔭樹種在陰坡生長(zhǎng)較好，而西北坡向的林分樹種組成中耐蔭植物較多[23]，而喜光樹種多分布在陽(yáng)坡，正東和東南坡向林分的光照條件比較好，有利于次生林中喜光樹種的生長(zhǎng)和自然更新。西南坡、北坡的華山松天然更新良好。坡向變化對(duì)紅松天然林胸徑生長(zhǎng)量的影響較大，坡位和坡度變化對(duì)紅松天然林胸徑生長(zhǎng)量影響較小[24]。

3 討論與展望

通過(guò)對(duì)天然林樹種更新的主要影響因素進(jìn)行分析可知，對(duì)于不同樹種，決定其天然更新的關(guān)鍵影響因子并不一致。同時(shí)，各因子之間也是相互影響和干擾的，共同作用于天然林更新。對(duì)天然林更新影響因素的研究較多，其中的結(jié)論有些是一致或相似的，但有的結(jié)論是存在爭(zhēng)議、甚至相反的，這可能與研究者的研究方法、天然林演替階段以及試驗(yàn)地具體的土壤、氣候、生物等因子密切相關(guān)。我國(guó)幅員遼闊，天然林更新的影響因素還包括大區(qū)域尺度的經(jīng)度、緯度等，因此對(duì)天然林的保護(hù)和修復(fù)不能采取完全統(tǒng)一的經(jīng)營(yíng)措施。

為更加全面系統(tǒng)地了解對(duì)天然林更新的影響機(jī)制和動(dòng)態(tài)過(guò)程，下一步應(yīng)完善坡度、以及包括經(jīng)緯度在內(nèi)大區(qū)域影響因素對(duì)天然林樹種更新影響的研究。了解天然林樹種更新的影響因素主要是為了制定科學(xué)的、可操作性強(qiáng)的森林撫育或經(jīng)營(yíng)措施，出臺(tái)森林撫育分區(qū)實(shí)施導(dǎo)則，開展中幼齡天然林撫育經(jīng)營(yíng)研究，重點(diǎn)研究稀疏退化天然林自然恢復(fù)與補(bǔ)植改造、稠密天然針葉純林近自然改造經(jīng)營(yíng)中環(huán)境因子對(duì)幼苗、幼樹的影響，以調(diào)整林木競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系，改善林分結(jié)構(gòu)，提高林地生產(chǎn)力，促進(jìn)天然林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定、健康與可持續(xù)。