植物感夜運(yùn)動(dòng)及其機(jī)制的研究進(jìn)展

趙露露，王云霞，薛瓊瓊，趙 猛

(山西師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，山西 臨汾 041004)

雖然自然界中絕大多數(shù)植物扎根于土壤不能靈活移動(dòng)，但研究發(fā)現(xiàn)在植物體中存在有運(yùn)動(dòng)現(xiàn)象[1]。其中運(yùn)動(dòng)方向與外界刺激無關(guān)的運(yùn)動(dòng)稱為感性運(yùn)動(dòng)，通常發(fā)生在花[2]、樹枝[3-4]和葉片[5]中。發(fā)生在葉片的感性運(yùn)動(dòng)，根據(jù)其發(fā)生機(jī)制可分為兩種類型：一是由于葉柄的差異生長(zhǎng)引起的生長(zhǎng)性運(yùn)動(dòng)，主要與細(xì)胞伸長(zhǎng)或分裂有關(guān)[6]；另一種則是由葉枕運(yùn)動(dòng)細(xì)胞的膨壓變化引起的膨壓運(yùn)動(dòng)[7]，如植物的感夜運(yùn)動(dòng)。植物的感夜運(yùn)動(dòng)是指植物葉片或小葉的晝夜節(jié)律性運(yùn)動(dòng)，如含羞草(MimosapudicaL.)、雨樹(Samaneasaman)、合歡(AlbiziajulibrissinDurazz.)等豆科植物葉片或小葉存在白天張開，晚上閉合的現(xiàn)象。感夜運(yùn)動(dòng)在植株的生長(zhǎng)發(fā)育過程中具有重要作用，例如葉枕可以通過調(diào)節(jié)葉片位置，實(shí)現(xiàn)對(duì)光合作用的干預(yù)，從而參與植物適應(yīng)環(huán)境的過程[8]。本文重點(diǎn)討論了感夜運(yùn)動(dòng)的特點(diǎn)及其在解剖學(xué)、光信號(hào)、轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白、化學(xué)因子等方面的研究進(jìn)展，旨在為之后的相關(guān)研究提供參考依據(jù)。

1 植物的感夜運(yùn)動(dòng)

植物的節(jié)律周期往往可以用來研究感夜運(yùn)動(dòng)。在自然條件下，植物節(jié)律周期往往并不限定于24 h，而是取決于物種、溫度和光照條件的影響[9-10]?，F(xiàn)有研究表明具有感夜運(yùn)動(dòng)的植物均通過葉枕完成晝夜節(jié)律運(yùn)動(dòng)，含羞草因其特有的葉枕結(jié)構(gòu)及其能夠進(jìn)行快速運(yùn)動(dòng)的特點(diǎn)，是進(jìn)行感夜性研究的首選植物。含羞草具有三種類型的葉枕：一級(jí)葉枕位于羽狀復(fù)葉葉柄和主莖的連接處的膨大部位；二級(jí)葉枕位于復(fù)葉葉柄和小葉軸的交接處；三級(jí)葉枕位于小葉和小葉軸的交接處[11]。

含羞草的葉枕體積較小，為組織水平研究增加了不小的難度，而雨樹的葉枕體積相對(duì)較大，能夠更加明晰地展現(xiàn)其運(yùn)動(dòng)機(jī)制。雨樹的葉片和小葉片白晝展開，夜晚閉合[12]。白天葉片或者小葉處于水平位置，能夠最大限度的捕捉光線，促進(jìn)植物的光合作用。傍晚成對(duì)葉片合攏能夠減少暴露于空氣中的葉面積，進(jìn)而降低因過度蒸騰而造成的水分流失，這對(duì)植物體維持正常的生理功能有重要作用。夜晚植物葉片趨近于垂直，既有助于露水從葉子表面脫落，也有利于植物免遭食草動(dòng)物的吞食[13]。

2 葉枕的顯微結(jié)構(gòu)與超微結(jié)構(gòu)

2.1 葉枕的形態(tài)及顯微結(jié)構(gòu)

感夜性“nyctinasty”源于希臘語中的“nastos”，本意是“緊湊、壓縮”[14]。解剖結(jié)果表明幾乎所有的葉枕都有表皮、皮層、維管組織以及一個(gè)縮小的髓[15]。以含羞草二級(jí)葉枕為例，在受到刺激時(shí)復(fù)葉葉柄下垂，顯微結(jié)構(gòu)上呈現(xiàn)遠(yuǎn)軸側(cè)皮層細(xì)胞收縮而近軸側(cè)膨脹，遠(yuǎn)軸側(cè)皮層細(xì)胞正是“緊湊”的結(jié)構(gòu)[16]。

在葉片或小葉運(yùn)動(dòng)過程中改變形狀或大小的細(xì)胞稱為運(yùn)動(dòng)細(xì)胞，根據(jù)其功能可以分為伸肌運(yùn)動(dòng)細(xì)胞和屈肌運(yùn)動(dòng)細(xì)胞[9]。其中伸肌細(xì)胞在小葉張開時(shí)膨脹，閉合時(shí)收縮；而屈肌細(xì)胞則相反。同一位置的細(xì)胞根據(jù)葉枕運(yùn)動(dòng)方向不同命名也不同，一級(jí)葉枕和二級(jí)葉枕的運(yùn)動(dòng)方向向下，伸肌組織位于其遠(yuǎn)軸側(cè)；三級(jí)葉枕的響應(yīng)是小葉向上運(yùn)動(dòng)，伸肌組織位于其近軸側(cè)，屈肌組織則位于相對(duì)的方向[17]。Mayer等[18-19]早前研究發(fā)現(xiàn)含羞草運(yùn)動(dòng)細(xì)胞的膨壓變化可以在長(zhǎng)度上改變，而周長(zhǎng)幾乎不發(fā)生變化。

除此以外，葉枕與葉柄相比有著完全不同的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)。以含羞草的一級(jí)葉枕為例，莖部的三個(gè)分散的維管組織在葉枕處匯集成了一個(gè)居中型的維管組織，周圍由許多皮層薄壁細(xì)胞組成。而葉枕向葉柄過渡區(qū)維管組織又開始分散，直到形成葉柄分散的維管結(jié)構(gòu)，周圍僅有三或四層的薄壁細(xì)胞[11]，由此可見，葉枕中的小直徑的維管組織是葉片運(yùn)動(dòng)時(shí)具有更大靈活性的結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

2.2 葉枕的超微結(jié)構(gòu)

已有的研究表明，維管系統(tǒng)在離子的再分布和刺激的傳遞中起著重要的作用[20-21]。而對(duì)含羞草維管組織的超微結(jié)構(gòu)研究發(fā)現(xiàn)，韌皮部外側(cè)由厚角組織包圍，伴胞在其與篩管相鄰的壁上具有壁內(nèi)突的特點(diǎn)[22]，隨后Rodrigues等[23]在9種巴西豆科植物中發(fā)現(xiàn)，其韌皮部外側(cè)由隔膜纖維包圍，相同的是，厚角組織和隔膜纖維都具有原生質(zhì)體，這種活細(xì)胞鞘會(huì)通過大量的胞間連絲連接皮層和維管組織。同時(shí)他們還發(fā)現(xiàn)這9種植物的維管組織中，韌皮部缺乏纖維和石細(xì)胞，木質(zhì)部導(dǎo)管周圍被未木質(zhì)化的纖維所包圍。因此胞間連絲的廣泛存在，質(zhì)外體障礙的缺失和木質(zhì)化的缺乏表明了從表皮到維管組織共質(zhì)體途徑和質(zhì)外體途徑的連續(xù)性[24]。葉枕特有的連續(xù)性增加了皮層和維管組織之間離子和刺激的橫向交換，從而引發(fā)葉片運(yùn)動(dòng)。

在葉片運(yùn)動(dòng)過程中，伸肌組織對(duì)振幅的貢獻(xiàn)更大[25-26]，Mayer[27]在研究中發(fā)現(xiàn)伸肌組織的K+通量大于屈肌組織，即離子并不是完全由屈肌組織遷移至伸肌組織。維管組織外層的厚角組織細(xì)胞與運(yùn)動(dòng)細(xì)胞相互作用，其增厚的細(xì)胞壁可作為離子儲(chǔ)存的質(zhì)外體庫，且質(zhì)外體途徑也是離子遷移的主要途徑[28]。

當(dāng)刺激的傳導(dǎo)發(fā)生在維管組織時(shí)，這種刺激會(huì)引發(fā)運(yùn)動(dòng)細(xì)胞的體積變化。在電鏡下觀察運(yùn)動(dòng)細(xì)胞，發(fā)現(xiàn)在細(xì)胞膨脹時(shí)具有中央大液泡，而體積縮小時(shí)則變成多個(gè)小液泡，即運(yùn)動(dòng)細(xì)胞的體積變化與液泡的可逆重組有關(guān)[29-31]。除液泡變化外，運(yùn)動(dòng)細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)濃稠，含有大量的葉綠體、核糖體、多聚體、內(nèi)質(zhì)網(wǎng)以及發(fā)達(dá)的線粒體[32]。且葉綠素?zé)晒夥治霰砻鳎\(yùn)動(dòng)細(xì)胞中葉綠體具有光合電子傳遞和非光化學(xué)熒光猝滅的能力，意味著它們?cè)诠庀陆⒘丝珙惸殷w膜質(zhì)子梯度，可以進(jìn)一步響應(yīng)光照刺激[33]。

3 植物感夜運(yùn)動(dòng)的機(jī)理

3.1 光信號(hào)與葉片運(yùn)動(dòng)

3.1.1 葉片運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)因素

葉枕運(yùn)動(dòng)細(xì)胞的膜透性受光和生物鐘的調(diào)節(jié)。早在1729年de Mairan的實(shí)驗(yàn)就揭示了感夜植物的葉片運(yùn)動(dòng)受內(nèi)源性調(diào)節(jié)和明暗周期調(diào)節(jié)[34]。之后，Satter等[35]對(duì)16 h / 8 h明暗周期生長(zhǎng)的雨樹進(jìn)行持續(xù)黑暗處理，發(fā)現(xiàn)在黑暗期的7～8 h小葉逐漸開始開放，保持開放10～12 h后開始閉合，但開放期間打開的角度只有白光下的一半[36]。Moshelion等[37]發(fā)現(xiàn)雨樹在持續(xù)黑暗的條件下處理4 d時(shí)，仍然維持著其開放與閉合的節(jié)律性。將其處于明暗周期顛倒的條件下時(shí)，葉片的開放閉合周期在2～3 d內(nèi)調(diào)整至新光照條件，由此可見光處理和生物鐘共同驅(qū)動(dòng)葉片運(yùn)動(dòng)。

3.1.2 光質(zhì)對(duì)葉片運(yùn)動(dòng)的影響

光敏色素是葉枕響應(yīng)外界刺激的光感受器[38]。它是一種色素蛋白，主要以兩種形式存在：紅光吸收型(Pr)和遠(yuǎn)紅光吸收型(Pfr)。但只有Pfr有生理活性，通過短暫的紅光或遠(yuǎn)紅光處理，其構(gòu)象發(fā)生可逆的改變[39]。紅光照射下使Pfr水平升高，對(duì)植物紅光處理的效應(yīng)可被遠(yuǎn)紅光完全逆轉(zhuǎn)。黑暗中的紅光會(huì)誘導(dǎo)雨樹屈肌細(xì)胞K+內(nèi)流通道開放，隨后的遠(yuǎn)紅光則會(huì)將其關(guān)閉[40]。早在1974年Satter等[35]就通過雨樹葉枕橫切面的微探針實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)了光處理會(huì)導(dǎo)致K+的分布差異，后來Moysset等[41]對(duì)刺槐進(jìn)行免疫學(xué)實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)光敏色素特異性定位于運(yùn)動(dòng)細(xì)胞。

在可見光中，除紅光和遠(yuǎn)紅光能誘導(dǎo)葉片運(yùn)動(dòng)外，白光和藍(lán)光也參與對(duì)葉片運(yùn)動(dòng)的調(diào)節(jié)。給予黑暗時(shí)期的雨樹白光和藍(lán)光照射，其小葉會(huì)過早的打開[42]。Mayer等[43]發(fā)現(xiàn)菜豆在白光下的反應(yīng)與雨樹類似，其伸肌原生質(zhì)體在白光下膨脹，在黑暗中收縮。但兩種植物對(duì)藍(lán)光的響應(yīng)不同，在雨樹中，藍(lán)光通過誘導(dǎo)伸肌細(xì)胞K+內(nèi)流通道和屈肌細(xì)胞K+外流通道活性增加，從而促使小葉開放[4044]。對(duì)菜豆進(jìn)行藍(lán)光照射會(huì)使受照射一側(cè)的運(yùn)動(dòng)細(xì)胞收縮，從而導(dǎo)致葉枕向光彎曲，這與伸肌和屈肌的劃分無關(guān)。于此相一致的是，藍(lán)光也會(huì)引起離體的菜豆葉枕原生質(zhì)體收縮，而不區(qū)分伸肌細(xì)胞和屈肌細(xì)胞，但藍(lán)光響應(yīng)的前提條件是需要Pfr的存在，即紅光的預(yù)照射[45]。

Serrano[46]的研究表明，植物細(xì)胞中質(zhì)膜H+-ATPase的活性可以調(diào)節(jié)K+通量。之后，Inoue等[47]在葉片運(yùn)動(dòng)中發(fā)現(xiàn)藍(lán)光誘導(dǎo)的反應(yīng)也需要H+-ATPase的活性。在雨樹屈肌原生質(zhì)體的膜片鉗實(shí)驗(yàn)中，藍(lán)光可能使H+-ATPase失活從而導(dǎo)致屈肌細(xì)胞去極化，施加H+-ATPase抑制劑后，給予藍(lán)光刺激而膜電位無變化[44]。隨后Okazaki[48]在菜豆葉枕原生質(zhì)體中進(jìn)一步證明，藍(lán)光通過使H+-ATPase失活從而抑制了ATP酶的水解，即H+-ATPase的失活支持了藍(lán)光照射引起的膜去極化。H+-ATPase在雨樹葉枕質(zhì)膜中的活性，是通過伸肌和屈肌組織介質(zhì)在光刺激下酸化的間接變化測(cè)定的。它在促進(jìn)組織中K+增加的條件下會(huì)酸化其介質(zhì)，在導(dǎo)致K+降低的條件下將其堿化。藍(lán)光酸化伸肌細(xì)胞的質(zhì)外體，與H+-ATPase的激活相一致[49]。因此，不同波長(zhǎng)的光對(duì)葉片運(yùn)動(dòng)具有不同的效果。

3.1.3 光刺激對(duì)植物生物鐘的影響

在自然條件下，黎明和黃昏時(shí)的明暗轉(zhuǎn)換可引發(fā)植物生物鐘重置，擾動(dòng)可能導(dǎo)致相位提前或延遲[50]。Moysset等[42]發(fā)現(xiàn)在光照時(shí)期，給予紅光脈沖，隨后是黑暗處理則會(huì)導(dǎo)致葉片過早的閉合。紅光脈沖可以改變節(jié)律相位，后續(xù)的遠(yuǎn)紅光可以逆轉(zhuǎn)這種相位移動(dòng)，這表明光敏色素是雨樹改變節(jié)律相位的光感受器[51]。同時(shí)，藍(lán)光也可以改變節(jié)律相位，但藍(lán)光誘導(dǎo)的葉枕節(jié)律相移不如紅光有效，不僅需要更長(zhǎng)時(shí)間的脈沖，而且改變的幅度較小[52]?？偟膩碚f，光刺激的影響反映在葉片運(yùn)動(dòng)的周期、振幅和相位上。

3.2 葉片運(yùn)動(dòng)的相關(guān)離子通道研究

葉枕運(yùn)動(dòng)細(xì)胞的膨脹和收縮與保衛(wèi)細(xì)胞在氣孔開閉過程中發(fā)生的變化類似[53]。Moran等[54]在雨樹運(yùn)動(dòng)細(xì)胞原生質(zhì)體中發(fā)現(xiàn)了去極化激活的K+通道，使用K+通道抑制劑阻斷了通道的開放并且減少了離體小葉的運(yùn)動(dòng)，這些結(jié)果證明了K+是影響細(xì)胞體積變化的主要溶質(zhì)[55]。隨后Moshelion等[37]在雨樹葉枕的伸肌或屈肌組織中發(fā)現(xiàn)了三個(gè)離子通道涉及小葉的關(guān)閉，即SPICK1、SPICK2以及SPORK1，進(jìn)一步研究發(fā)現(xiàn)，SPICK2通道蛋白可以被磷酸化，從而影響原位K+內(nèi)流通道的活性[56]。最近Oikawa等[57]在雨樹中又發(fā)現(xiàn)了Shaker家族的新基因，即SPICK3、SPICK4、SPORK2、SPORK3和SPORK4，但這些基因中只有SPORK2被證實(shí)是雨樹運(yùn)動(dòng)細(xì)胞中的功能性K+通道[58]。

除K+參與葉片運(yùn)動(dòng)外，在雨樹小葉的運(yùn)動(dòng)過程中還發(fā)現(xiàn)了Cl-隨K+而移動(dòng)，但離子通量比例并不恰好是1:1，這意味著還有其他的陰離子參與電荷平衡[59]，隨后Mayer等[60]在菜豆葉枕中還發(fā)現(xiàn)了蘋果酸也參與運(yùn)動(dòng)細(xì)胞滲透壓的構(gòu)成。隨著膜片鉗技術(shù)的問世，在雨樹葉枕運(yùn)動(dòng)細(xì)胞中觀察到SsSLAH1和SsSLAH3兩個(gè)S型陰離子通道參與葉片感夜運(yùn)動(dòng)，其中SsSLAH1僅在屈肌運(yùn)動(dòng)細(xì)胞中表達(dá)，并且通過SsSLAH3-SsSLAH1共表達(dá)來觸發(fā)Cl-外排以引起膜去極化[57]。

3.3 水通道蛋白

宏觀上來看，葉片運(yùn)動(dòng)依賴于水力學(xué)。水分子進(jìn)出細(xì)胞會(huì)增加或減少細(xì)胞的內(nèi)部壓力，從而導(dǎo)致細(xì)胞形狀和體積的改變[61]。運(yùn)動(dòng)細(xì)胞中離子的重新分布使水迅速地通過水通道蛋白[62-63]，而Moshelion等[64]在對(duì)雨樹水通道蛋白的研究中發(fā)現(xiàn)，SsAQP1和SsAQP2分別代表著兩個(gè)亞家族PIP1和PIP2，并且表達(dá)SsAQP2的卵母細(xì)胞的水通透性(Pf)是表達(dá)SsAQP1的卵母細(xì)胞的10倍，同時(shí)SsAQP2的轉(zhuǎn)錄還受晝夜節(jié)律控制。除此之外，雨樹運(yùn)動(dòng)細(xì)胞原生質(zhì)體的Pf也受晝夜調(diào)節(jié)，這些結(jié)果表明了SsAQP2參與葉枕節(jié)律性細(xì)胞體積的變化。

除雨樹外，學(xué)者們對(duì)含羞草的水通道蛋白也進(jìn)行了研究。首先從含羞草的cDNA文庫中分離出了編碼水通道蛋白PIP1；1和PIP2；1的cDNA，隨后在非洲爪蟾的卵母細(xì)胞中進(jìn)行表達(dá)。雖然異源表達(dá)系統(tǒng)分析表明單獨(dú)的MpPIP1；1沒有活性，但它仍可以促進(jìn)MpPIP2；1的水通道活性。盡管如此，目前并沒有證據(jù)表明它們與葉枕的節(jié)律性有關(guān)[65]。另外含羞草和其他感夜植物不同的是，含羞草成熟的葉枕還響應(yīng)機(jī)械刺激，其液泡膜上的水通道蛋白TIPs也參與了含羞草葉片的快速運(yùn)動(dòng)[66]，這也是目前葉枕中唯一確定的液泡膜轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白。

3.4 葉枕缺陷突變體研究

就葉枕的功能而言，學(xué)者們通過對(duì)葉枕缺陷突變體的研究，尋找葉枕組織與感夜運(yùn)動(dòng)兩者之間的關(guān)系。這些突變體缺乏葉枕，在葉片或小葉基部?jī)H能形成葉柄狀結(jié)構(gòu)。Kawaguchi等[67]通過對(duì)百脈根(Lotusjaponicus)的野生型個(gè)體和葉枕缺陷型突變個(gè)體的葉枕細(xì)胞進(jìn)行研究發(fā)現(xiàn)，一方面突變體的表皮細(xì)胞與野生型相比較大，另一方面突變體皮層細(xì)胞的細(xì)胞間隙較大，而野生型細(xì)胞間隙較小甚至沒有，突變體膨壓的壓力變化在細(xì)胞間隙被削弱，導(dǎo)致無法引發(fā)葉片運(yùn)動(dòng)。此外，基因方面的研究發(fā)現(xiàn)蒺藜苜蓿(Madicagotruncatula)突變體是因?yàn)閜etiolule-likepulvinus(plp) /elon-gatedpetiolule1-1 (elp1-1) 功能的喪失而形成的[68]。將ELP1進(jìn)行異位表達(dá)發(fā)現(xiàn)，植株葉柄縮短，同時(shí)表皮細(xì)胞還呈現(xiàn)出葉枕表皮的特點(diǎn)，即葉柄特化為葉枕[69]。

3.5 影響葉片運(yùn)動(dòng)的其它物質(zhì)

3.5.1 蔗糖與葉片運(yùn)動(dòng)

蔗糖是高等植物中的主要滲透物質(zhì)，科學(xué)家們就蔗糖是否參與運(yùn)動(dòng)細(xì)胞膨壓變化有著不同的觀點(diǎn)。Fromm等[17]通過顯微放射自顯影的實(shí)驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，含羞草在受到刺激時(shí)，蔗糖從韌皮部卸載到伸肌細(xì)胞的質(zhì)外體中，從而引起伸肌細(xì)胞膨壓降低。因此他們認(rèn)為韌皮部的蔗糖轉(zhuǎn)運(yùn)與葉片運(yùn)動(dòng)有關(guān)。另一方面蔗糖還作為碳水化合物對(duì)補(bǔ)給葉片的節(jié)律運(yùn)動(dòng)起著關(guān)鍵作用，將離體的雨樹葉枕放在水中處理時(shí)，不顯示節(jié)律變化，而在蔗糖中處理時(shí)則顯示受紅光和遠(yuǎn)紅光節(jié)律控制[51]。Satter等[70]發(fā)現(xiàn)在合歡小葉開閉的每個(gè)周期內(nèi)，給予其充足的紅光照射與蔗糖補(bǔ)給，即使在長(zhǎng)時(shí)間的黑暗條件中，節(jié)律變化也不會(huì)衰減；而在蔗糖匱乏的情況下，2～3 d后節(jié)律消失，并且不再受紅光和遠(yuǎn)紅光節(jié)律的控制。這些結(jié)果表明蔗糖可能是與光敏色素的Pfr相互作用，從而促進(jìn)葉片節(jié)律運(yùn)動(dòng)。之后的研究發(fā)現(xiàn)光敏色素控制了蔗糖在皮層運(yùn)動(dòng)細(xì)胞中的分布，在紅光和遠(yuǎn)紅光照射后，伸肌和屈肌原生質(zhì)體的蔗糖分布不同[71]，這些結(jié)果似乎排除了蔗糖作為滲透劑的可能性。這與Eschrich的實(shí)驗(yàn)結(jié)果并不一致[17]，可能是因?yàn)檎崽侵蛔鳛楹卟莞姓疬\(yùn)動(dòng)的滲透劑，而與感夜運(yùn)動(dòng)無關(guān)。

3.5.2 內(nèi)源性化學(xué)因子與葉片運(yùn)動(dòng)

除離子遷移導(dǎo)致葉片運(yùn)動(dòng)外，感夜運(yùn)動(dòng)還受視植物種類而異的內(nèi)源性化學(xué)因子調(diào)節(jié)[72]，它包括兩種類型的生物活性物質(zhì)，即葉片開放因子和葉片閉合因子[73]。生物鐘通過調(diào)控β-葡萄糖苷酶的活性，從而調(diào)節(jié)葉片開放因子和葉片閉合因子的濃度平衡[74]。Ueda等[75]使用熒光標(biāo)記方法發(fā)現(xiàn)這兩種化學(xué)因子都與伸肌細(xì)胞特異性結(jié)合，即伸肌細(xì)胞的體積變化是葉片運(yùn)動(dòng)的觸發(fā)因素，這與Millet的結(jié)果相一致[25]。此外，Nakamura等[76]更進(jìn)一步的研究發(fā)現(xiàn)，葉片開放因子是通過與運(yùn)動(dòng)細(xì)胞細(xì)胞質(zhì)中的靶蛋白結(jié)合，從而導(dǎo)致細(xì)胞體積膨脹，進(jìn)而調(diào)節(jié)葉片打開的過程。這項(xiàng)研究從分子水平上揭示了感夜葉片運(yùn)動(dòng)機(jī)制的可能性，但生物鐘調(diào)控酶活性的方式尚待研究。

4 展望

植物感夜運(yùn)動(dòng)是一個(gè)極其復(fù)雜的過程，由外界刺激和內(nèi)部機(jī)理的共同調(diào)節(jié)而完成。目前對(duì)植物感夜運(yùn)動(dòng)的研究主要集中在解剖學(xué)、光照引起的葉片振幅、相位、周期變化以及分子機(jī)制等方面，但是對(duì)于完整的調(diào)節(jié)感夜運(yùn)動(dòng)的離子通道及分子機(jī)制在很大程度上是未知的。同時(shí)光信號(hào)及生物鐘與轉(zhuǎn)運(yùn)蛋白的聯(lián)系，化學(xué)因子與膨壓變化的關(guān)系尚未明晰，這些問題都有待進(jìn)一步的解決。