越冬蜜蜂損失及其補(bǔ)償機(jī)制

李興安 徐凱 余林生 │文

1 吉林省養(yǎng)蜂科學(xué)研究所，吉林 132108；2 安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)蜂業(yè)研究所，合肥 230036

加拿大從北至南大致劃分為不適合人居住的遠(yuǎn)北（極）地區(qū)、15%加拿大人居住的近北（極）地區(qū)和多數(shù)加拿大人居住的南方地區(qū)。加拿大南方地區(qū)及其鄰近的一部分近北（極）地區(qū)具有豐富的植物生態(tài)資源優(yōu)勢，從西向東依次呈現(xiàn)西海岸溫帶雨林、中西部半干旱草原、東部亞寒帶針葉林生態(tài)分布格局[1]。依托如此多樣化的農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)，加拿大發(fā)展為農(nóng)牧業(yè)“超級(jí)大國”，被稱為世界糧倉和動(dòng)物食品生產(chǎn)國。加拿大（西方）蜜蜂（Apis mellifera）僅僅是加拿大蜂類家族（蜜蜂總科，Apoidea）970多個(gè)物種的一個(gè)“移民”成員，但是加拿大蜜蜂及其養(yǎng)蜂業(yè)正在成為加拿大農(nóng)業(yè)生產(chǎn)技術(shù)系統(tǒng)的新成員。蜂蜜等蜂產(chǎn)品在加拿大牧場農(nóng)業(yè)（集約型農(nóng)業(yè)）和畜牧業(yè)生產(chǎn)總值中所占份額不足0.5%和1%，但是，蜜蜂介導(dǎo)植物授粉是加拿大油菜、藍(lán)莓、蘋果等農(nóng)作物品質(zhì)改善的主要生產(chǎn)技術(shù)環(huán)節(jié)[1,2]。

然而，加拿大養(yǎng)蜂業(yè)的美中不足是蜜蜂存活受當(dāng)?shù)芈L冬季的寒冷氣溫和北美洲蜜蜂種質(zhì)資源的有限多樣性等條件限制，蜜蜂健康受到脅迫以致蜜蜂數(shù)量增長趨于緩慢[3]。盡管如此，面對低蜜蜂增長率與高蜜蜂傳粉需求（300%）之間的突出矛盾，加拿大通過短期大量進(jìn)口國外蜂王與長期國內(nèi)培育蜜蜂相結(jié)合的養(yǎng)蜂發(fā)展方式，最近十多年以34%的年蜂群增長率將蜂群總數(shù)提高到目前的79萬群。然而，這個(gè)統(tǒng)計(jì)數(shù)字明顯低于世界糧農(nóng)組織于10年前提出的45%的年蜂群增長率[3-6]。

在加拿大，越冬蜜蜂死亡率持續(xù)上升是近十幾年蜜蜂健康水平下降的主要表現(xiàn)，短期進(jìn)口國外蜂王存在傳播病原物質(zhì)等諸多風(fēng)險(xiǎn)，立足國內(nèi)有限蜜蜂種質(zhì)資源培育蜜蜂很難突破遺傳素材缺乏這個(gè)蜜蜂育種技術(shù)瓶頸。越冬蜜蜂是西方蜜蜂（物種）在溫帶陸地生態(tài)系統(tǒng)存活不可或缺的生活史組成部分，蜜蜂越冬是加拿大乃至全球養(yǎng)蜂業(yè)共同關(guān)注的養(yǎng)蜂學(xué)重大課題。為了進(jìn)一步認(rèn)識(shí)越冬蜜蜂死亡率對養(yǎng)蜂業(yè)的影響，本文綜述了第46屆國際養(yǎng)蜂大會(huì)涉及的越冬蜜蜂系列研究報(bào)道。

一、越冬蜜蜂損失

加拿大越冬蜜蜂死亡率在最近20年明顯增加，越冬蜜蜂損失意味著越冬期蜜蜂發(fā)生了異常死亡。加拿大西部地區(qū)平均氣溫大于東部地區(qū)平均氣溫，因此當(dāng)?shù)卣５脑蕉鄯渌劳雎释ǔ?%～15%。當(dāng)?shù)宜雇唑润w外寄生性螨及其攜帶殘翅病毒等昆蟲病毒在蜜蜂越冬期持續(xù)感染北美洲蜂群后，加拿大明顯出現(xiàn)了高越冬蜜蜂死亡率[7]：2003年，阿爾伯塔、曼尼托巴、薩斯喀徹溫等加拿大養(yǎng)蜂大省首次出現(xiàn)越冬蜜蜂損失，不同省份的越冬蜜蜂死亡率平均值為10%～58%；2007年以來，越冬蜜蜂損失開始呈上升趨勢，集中表現(xiàn)為2010～2015年越冬蜜蜂死亡率平均值為23.8%，2007～2009年和2016～2018年越冬蜜蜂死亡率平均值為32.6%[8,9]。加拿大聯(lián)邦養(yǎng)蜂協(xié)會(huì)（CAPA）依據(jù)這些數(shù)據(jù)進(jìn)一步認(rèn)為，20%或19%的越冬蜜蜂死亡率可以作為判別蜂場主是否繼續(xù)從事養(yǎng)蜂工作的可行性技術(shù)指標(biāo)，計(jì)算方法為當(dāng)年蜜蜂春繁季節(jié)減少的蜂群數(shù)量占前一年蜜蜂秋繁季節(jié)的越冬蜂群數(shù)量百分比[3,9]。

越冬蜜蜂損失的相關(guān)文獻(xiàn)顯示，導(dǎo)致越冬蜜蜂損失的生物、非生物致死因子通常包括寄生蟲和病原微生物感染，蜜蜂營養(yǎng)不良、壽命縮短和遺傳多樣性降低，轉(zhuǎn)基因作物大面積種植和農(nóng)作物過度依賴農(nóng)藥，乃至異常氣候和農(nóng)業(yè)生態(tài)退化。其中，狄斯瓦螨等體外寄生性螨及其攜帶殘翅病毒等昆蟲病毒是最明確、最可信的蜜蜂致死因子。一方面，狄斯瓦螨通過直接感染蜜蜂導(dǎo)致越冬蜜蜂損失，報(bào)道顯示，當(dāng)蜂群在蜜蜂秋繁季節(jié)出現(xiàn)10%的狄斯瓦螨感染率時(shí)，越冬蜜蜂死亡率明顯增加；另一方面，狄斯瓦螨通過蜜蜂致死因子之間的協(xié)同作用導(dǎo)致越冬蜜蜂損失，報(bào)道顯示，當(dāng)蜂群呈現(xiàn)低狄斯瓦螨感染率時(shí)，武氏蜂盾螨感染蜜蜂明顯增加越冬蜜蜂死亡率。而且，北美洲的越冬蜜蜂死亡率研究進(jìn)一步表明，殘翅病毒的致蜜蜂死亡作用明顯高于狄斯瓦螨，殘翅病毒誘導(dǎo)的蜜蜂死亡是近5年越冬蜜蜂死亡率增高的首選致死因子。

越冬蜜蜂損失在本質(zhì)上不同于蜜蜂蜂群崩潰綜合征（CCD）。CCD是區(qū)域性越冬蜜蜂損失的一種特殊形式，越冬蜂群出現(xiàn)蜜蜂數(shù)量急劇減少后既沒有遺留明顯的病理學(xué)特征也找不到明確的病原學(xué)線索。vanEngelsdorp等（2006）最初將這個(gè)異常蜜蜂死亡現(xiàn)象命名為蜂群秋季衰竭疾病[10]。報(bào)道顯示，美國大多數(shù)州首次于2006年10～12月間出現(xiàn)越冬蜜蜂損失（越冬蜜蜂死亡率為30%～90%），其次于2007年、2008年和2010年分別出現(xiàn)越冬蜜蜂損失（越冬蜜蜂死亡率分別為31.8%、35.8%和34%）；2009年，瑞士僅1個(gè)蜂場16個(gè)蜂群出現(xiàn)越冬蜜蜂損失。此外，2009年，美國大多數(shù)州雖然未出現(xiàn)典型的越冬蜜蜂損失（越冬蜜蜂死亡率為19%），但是最終導(dǎo)致10%的蜂群減少，學(xué)者將這種非典型CCD命名為類CCD癥候群[10,11]。顯然，越冬蜜蜂損失具有明顯的蜜蜂致死因子，是全球性蜜蜂損失的普遍形式，在不減少全球蜜蜂數(shù)量的前提下成為抑制蜜蜂增長率的主要原因。2006年以來，在越冬蜜蜂損失、CCD和類CCD癥候群共同影響下，全球蜜蜂增長速率減緩但蜜蜂總數(shù)仍然在增加。世界糧農(nóng)組織2019年發(fā)布的最新數(shù)據(jù)顯示，全球蜜蜂總數(shù)接近9100萬群[12]。

迄今為止，沒有報(bào)道表明加拿大出現(xiàn)過CCD和類CCD癥候群；但是2008年中國、俄羅斯、西班牙、德國、阿根廷等18個(gè)全球主要養(yǎng)蜂國家的越冬蜜蜂損失統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)提示，加拿大的越冬蜜蜂死亡率不低于美國的越冬蜜蜂死亡率[13]。影響越冬蜜蜂損失的蜜蜂致死因子大致涵蓋目前可知的39個(gè)CCD相關(guān)候選影響因子，加拿大和美國之間存在蜜蜂多樣性、農(nóng)業(yè)生態(tài)、養(yǎng)蜂機(jī)制等諸多相同點(diǎn)，研究加拿大的越冬蜜蜂損失或許有助于找到解決CCD導(dǎo)致美國蜂群減少的鑰匙[14]。

二、國外進(jìn)口的蜂王

加拿大每年春季從國外進(jìn)口大量蜂王以補(bǔ)償越冬蜜蜂損失，通過短期進(jìn)口國外蜜蜂發(fā)展本國養(yǎng)蜂業(yè)正在成為加拿大養(yǎng)蜂業(yè)提高蜂群增長率的應(yīng)變機(jī)制。自1886年以來，加拿大開始從國外購買蜂王；每年蜂王的購買數(shù)量取決于上一年越冬蜜蜂損失的嚴(yán)重程度；特別是1998～2017年這20年間，購買的蜂王數(shù)量伴隨越冬蜜蜂死亡率持續(xù)加劇大致呈現(xiàn)簡單的線性增長趨勢，從最初1.9萬只增長至目前22.6萬只[15]。CAPA最新統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)顯示，加拿大近5年平均從國外蜂王供應(yīng)商購買了不低于20萬只蜂王，2017年從國外購買的蜂王數(shù)量占當(dāng)年蜂王總需求量的60%[4,15]。這些國外蜂王供應(yīng)商生產(chǎn)的蜂王既包括當(dāng)?shù)氐募兿狄獯罄?，也包括?dāng)?shù)匾獯罄浜涂岫趵涞碾s交蜜蜂；主要的蜂王生產(chǎn)地點(diǎn)通常位于美國（包括加利福尼亞和夏威夷）、澳大利亞、新西蘭和智利；從各國購買的蜂王數(shù)量占加拿大進(jìn)口蜂王總量的份額分別是86%（美國）、9%（澳大利亞）、4%（新西蘭）和1%（智利）。

加拿大進(jìn)口國外蜂王的缺陷、問題或擔(dān)憂主要涉及蜂王供貨方的劣質(zhì)蜂王、進(jìn)口蜜蜂的弱環(huán)境適應(yīng)性、新寄生性螨及其攜帶病毒的病原傳入乃至非洲化蜜蜂的生態(tài)入侵[15-20]。首先，加拿大養(yǎng)蜂工作者認(rèn)為，蜂場購買進(jìn)口蜜蜂時(shí)優(yōu)先考慮排除不健康蜂王（或低質(zhì)量蜂王），不健康蜂王的診斷首先是蜂王體重、儲(chǔ)精囊精液體積和精子活力中至少有一項(xiàng)不符合CAPA制定的技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)，不健康蜂王對越冬蜜蜂死亡率的影響不亞于寄生性螨害。其次，加拿大的國外進(jìn)口蜂王已經(jīng)適應(yīng)了出生地的溫暖氣候，短期內(nèi)不能夠完全適應(yīng)加拿大的寒冷氣候，在秋季蜂群繁殖期不能夠生產(chǎn)足夠多的長壽命越冬工蜂，在蜂群越冬過程中不能高效調(diào)節(jié)胸部線粒體能量代謝通路以維持蜂群的微氣候。再次，CAPA制定了蜂王病原學(xué)診斷技術(shù)標(biāo)準(zhǔn)，檢測對象主要針對寄生性螨害、蜂巢小甲蟲侵入、美洲幼蟲腐臭病和歐洲幼蟲腐臭病。最后，部分學(xué)者考慮到美國非洲化蜜蜂主要分布于加利福尼亞、得克薩斯、佛羅里達(dá)等南部多個(gè)州，提議在進(jìn)口蜂王的生物學(xué)檢測項(xiàng)目中增加非洲化蜜蜂育種素材滲入這項(xiàng)檢測內(nèi)容，同時(shí)嘗試蜜蜂基因組學(xué)多樣性檢測技術(shù)取代蜜蜂DNA標(biāo)記多態(tài)性檢測技術(shù)。

三、國內(nèi)培育的蜜蜂

加拿大在國內(nèi)生產(chǎn)蜂王以遏制越冬蜜蜂損失，立足國內(nèi)現(xiàn)有蜜蜂育種素材培育優(yōu)良蜜蜂是加拿大養(yǎng)蜂業(yè)促進(jìn)蜂群增長的長效機(jī)制。根據(jù)北美洲養(yǎng)蜂歷史文獻(xiàn)記載，歐洲蜜蜂最初是英國人移居加拿大和美國時(shí)攜帶的一種寵物，歐洲黑蜂于17世紀(jì)初期（1622年）首先被攜帶到北美洲，主要分布于加拿大近北（極）地區(qū)。大約兩個(gè)半世紀(jì)之后（1850年之后），意大利蜂、埃及蜂、卡尼鄂拉蜂、塞浦路斯蜂、敘利亞蜂、高加索蜂和突尼斯蜂等其他7個(gè)西方蜜蜂亞種和生態(tài)型被相繼攜帶到北美洲，主要分布于加拿大南部地區(qū)和美國[21,22]。按照24～31個(gè)西方蜜蜂家族成員的五大洲地理分布格局，加拿大的蜜蜂分類類型相當(dāng)于1/3乃至1/4西方蜜蜂家族成員，或者近似于1/2歐洲蜜蜂亞家族成員。鑒于北美洲原始森林廣袤、早起加拿大移民來源集中、西方人領(lǐng)跑現(xiàn)代養(yǎng)蜂等諸多特點(diǎn)，一些學(xué)者形象地將加拿大蜜蜂看作是不同時(shí)期（“飛逃到北美洲”）的本土歐洲蜜蜂，它們最初構(gòu)成加拿大的蜜蜂基因庫育種素材，卡尼鄂拉蜂、歐洲黑蜂和意大利蜂是加拿大的蜜蜂基因庫主體貢獻(xiàn)成分。顯然，加拿大的蜜蜂基因庫（相對于歐洲的蜜蜂基因庫）在建立初期明顯呈現(xiàn)蜜蜂種質(zhì)資源多樣性局限的弱勢。20世紀(jì)后期，Buckfast蜂和遠(yuǎn)東黑蜂分別從英國和俄羅斯被攜帶到加拿大和美國?？傮w上，按照養(yǎng)蜂生產(chǎn)中蜂王所含的不同類型蜜蜂基因組連鎖標(biāo)記數(shù)量比例的大小，現(xiàn)存的加拿大蜜蜂多數(shù)是純系卡尼鄂拉蜂、歐洲黑蜂、意大利蜂及其雜交蜜蜂，以及Buckfast蜂和遠(yuǎn)東黑蜂。

此外，加拿大養(yǎng)蜂業(yè)針對西方蜜蜂普遍不抗（弱抗）螨這一傳統(tǒng)養(yǎng)蜂學(xué)技術(shù)瓶頸，通過實(shí)施優(yōu)良蜜蜂育種計(jì)劃培育出Saskatraz蜂[23,24]。2005年，加拿大（和美國）養(yǎng)蜂工作者在薩斯克徹溫省優(yōu)良蜜蜂選育計(jì)劃資助下，參考Buckfast蜂選育方法，在不影響西方蜜蜂蜂蜜高產(chǎn)性狀前提下，以卡尼鄂拉蜂和歐洲黑蜂為主要育種素材兼遠(yuǎn)東黑蜂和意大利蜂為輔助育種素材，通過人工選擇研制出Saskatraz蜂。Saskatraz蜂具有相對長的腿部形態(tài)學(xué)體征，相對低的越冬死亡率和相對強(qiáng)的衛(wèi)生清潔行為，是國內(nèi)種蜂王市場上很有競爭力的一個(gè)蜜蜂資源。2011年，加拿大（和美國）養(yǎng)蜂工作者在薩斯克徹溫省Saskatraz蜂改良計(jì)劃項(xiàng)目資助下，以Saskatraz蜂為蜂王培育群，以卡尼鄂拉蜂或（和）螨敏感性衛(wèi)生清潔行為蜂為雄蜂培育群，通過雜交選育改良了Saskatraz蜂。Saskatraz蜂在基因組改良后具有更持久、更強(qiáng)大的衛(wèi)生清潔行為，在加拿大市場上進(jìn)一步獲得認(rèn)可。

蜜蜂育種，特別是雜交選育，固然存在研發(fā)周期漫長、費(fèi)用巨大、勞動(dòng)艱辛等短期收益劣勢；但是，長期效益是漫長的人工選擇有利于目的性狀形成和保持，最終選擇出適應(yīng)本土生態(tài)環(huán)境的優(yōu)良蜜蜂[21,25,26]。鑒于相關(guān)報(bào)道沒有明確表明蜜蜂種質(zhì)資源多樣性影響越冬蜜蜂損失，一些學(xué)者認(rèn)為，加拿大蜜蜂本身就存在有限的蜜蜂種質(zhì)資源多樣性；而且，這些蜜蜂在養(yǎng)蜂生產(chǎn)過程中類似于牛、豬、雞等其他種畜，伴隨可利用蜜蜂種質(zhì)資源的逐漸丟失會(huì)出現(xiàn)越來越少的種內(nèi)多樣性。然而，另外一些學(xué)者認(rèn)為，蜜蜂有不同于其他種畜的如下生殖、飼養(yǎng)特征：第一，蜜蜂通過一雌多雄交配方式形成蜂群生殖健康優(yōu)勢；第二，蜜蜂通過自然分蜂和意外飛逃在野生和半野生環(huán)境中保存了基因組備份；第三，蜜蜂通過季節(jié)性轉(zhuǎn)地飼養(yǎng)方式增加不同來源蜜蜂重組DNA的頻率?？傮w上，加拿大蜜蜂通過蜜蜂基因組之間的相互滲入增加了蜜蜂種內(nèi)漸變?nèi)旱臄?shù)量，從而進(jìn)一步擴(kuò)充現(xiàn)有蜜蜂基因庫的多樣性。