玉米倒伏影響因素及其化學調控研究進展

唐玉鳳，陳平平，易鎮(zhèn)邪，羅紅兵

（湖南農業(yè)大學農學院／南方糧油作物協(xié)同創(chuàng)新中心，長沙 410128）

21世紀初，全球玉米產量已經超過小麥和水稻，位居三大糧食作物之首［1］。中國玉米產量占全球玉米總產量的比重僅次于美國，且近年來增長速度較快，但生產效率水平低于美國［2］。玉米也是我國第一大糧食作物，國家統(tǒng)計局數(shù)據(jù)顯示，2017年我國玉米種植面積占糧食作物總面積的25%，玉米總產量2.59億噸，占我國糧食總產量的39%。近年來，環(huán)境不斷變化，農業(yè)水熱資源時空變化加劇，玉米適應能力在北方省份增強，在南方省份減弱［3］。我國玉米生產狀況總體呈現(xiàn)南少北多的狀況，夏玉米主要分布在山西、河南、河北、山東等地區(qū)，其種植面積較大，產量相對較高［4］。近年來，南方玉米種植面積呈增加趨勢。以湖南省為例，玉米種植面積已從2009年28.2萬公頃增長到了2017年36.6萬公頃。

近年來，我國玉米全程機械化生產水平不斷提高，玉米種植密度也隨之增大，但也因此帶來了更為嚴重的倒伏問題。本文試圖總結玉米倒伏的類型與危害、倒伏的影響因素、倒伏的化學調控等方面的研究進展，以期為后續(xù)研究提供參考。

1 玉米倒伏的類型與危害

1.1 倒伏的類型

倒伏是由自然直立狀態(tài)到莖永久錯位的現(xiàn)象，一般由外部因素引起［5］。一般將倒伏分為根倒伏、莖倒伏和根莖復合倒伏三種類型。根倒伏［6］指植株上部莖稈彎曲與主莖夾角小于30°，這種倒伏是由于植株根系發(fā)育不良，灌水及雨水過多，遇風導致莖稈傾斜度較大，對根損傷嚴重。莖倒伏［7］指主莖折斷或植株直立，上部莖稈彎曲與主莖夾角大于45°，其原因是莖稈細長，植株過高，基部機械組織強度差，風暴發(fā)生時莖稈傾斜，其對產量的影響較根倒伏小。根莖復合倒伏是指植株主莖的莖基傾角大于30°而小于45°的倒伏。

1.2 倒伏的危害

為了獲得更好的產量，同時為了適應機械化收獲，目前玉米種植密度高于原來的傳統(tǒng)栽培密度。但隨著種植密度的提高，倒伏率也增加了［8］。倒伏影響光合作用，導致單位面積產量降低。有研究發(fā)現(xiàn)，玉米生產中倒伏率每增加1%，產量下降108 kg／hm2［9］。同時，倒伏使農作物機械化收獲難度加大，并影響玉米籽粒品質［10］。此外，由于倒伏而造成的植物損傷為病害的傳播提供了條件，因此作物的倒伏將加重病害的發(fā)生程度。倒伏越早，對產量和質量的影響就越大。因此要采取措施增強玉米抗倒伏能力，保證玉米高產穩(wěn)產。

2 影響玉米倒伏的因素

2.1 植株特性

2.1.1 遺傳特性

玉米抗倒伏性狀是可遺傳性狀。研究發(fā)現(xiàn)，玉米br-2是一個隱性單基因，能抑制莖節(jié)細胞的伸長，降低株高，但抗倒伏性是由許多基因控制的數(shù)量性狀［11］。目前，已經定位到許多關于與玉米株高、穗位高、莖稈硬皮穿刺強度、莖稈抗拉彎強度、莖稈壓碎強度、莖稈化學成分、氣生根性狀的QTL位點，為育成抗倒伏品種奠定了基礎［12～14］。

2.1.2 莖稈化學成分

玉米莖稈中與抗倒伏有關的化學物質主要有鉀、硅、鎂、纖維素、半纖維素、木質素等。在陸生植物體內，木質素存在于次生細胞壁內，為植物提供結構支持，增加細胞壁的強度和莖稈的抗彎折力［15］，即起到抗倒伏作用。胡丹等［16］研究表明，高抗倒性品種莖稈中木質素含量在各時期均顯著高于易倒伏品種。玉米是需鉀較多的植物，在幼嫩組織器官中的鉀含量多。鉀能促進細胞水合程度，減緩莖稈衰老，而莖稈含鉀量與粗纖維含量有極顯著的正相關關系，含鉀量越高，粗纖維含量越高，機械組織越發(fā)達，導致維管束之間的細胞受到擠壓，細胞較小，細胞壁變厚，硬皮組織厚度增加［17］。硅和鉀促進植物厚壁細胞的木質化和硅化，促進厚角組織細胞的增厚和角化［18］，從而提高抗倒伏能力。

2.1.3 莖稈解剖結構和質量性狀

莖稈強度是評價植株抗倒伏能力的指標之一，通過測量莖稈解剖結構和質量性狀可以判斷植株抗倒伏能力。莖稈解剖結構主要有機械組織厚度、機械細胞層數(shù)、維管束密度、皮層厚度等，莖稈質量性狀主要有莖稈壓碎強度、硬皮穿刺強度、莖稈折斷強度和拉彎強度等。前人研究表明，莖內維管束外圍密度大，維管束鞘發(fā)達，纖維細胞具有良好的力學性能，木質部薄壁細胞較多，植株抗倒伏能力強［19］。楊錦越等［20］研究發(fā)現(xiàn)，倒折率與穿刺強度、壓折強度和壓碎強度均呈顯著負相關。

2.1.4 植株形態(tài)及根系結構

株高較高、地上部生物量大的品種重心高，易倒伏，因此在試驗中常通過測定節(jié)間長度、株高、穗位高推測植株抗倒伏能力。任佰朝等［21］研究表明，矮稈品種的抗倒性優(yōu)于高稈品種。豐光等［22］研究發(fā)現(xiàn)，倒伏性與氣生根層數(shù)呈顯著負相關，與株高和穗位高呈極顯著正相關，莖稈拉力與節(jié)間長度呈顯著負相關。此外，玉米是須根系，分為胚根和節(jié)根，胚根和第一層節(jié)根又稱為初生根，長在地上部分的節(jié)根是氣生根，地下部分的節(jié)根是次生根，根系發(fā)達則對植株支撐能力強，不易倒伏。氣生根數(shù)量決定了根系錨定強度，氣生根數(shù)量多能降低根倒伏發(fā)生概率［23］。陳德龍［24］通過研究不同抗倒能力的8個品種，發(fā)現(xiàn)抗倒能力較強的品種氣生根數(shù)量、氣生根層數(shù)、根系干重均高于抗倒能力較弱的品種。同時，根系的伸長方向由節(jié)根夾角決定，夾角越大，根系越陡，越有利于根系的深扎，越有利于抗倒伏［25］。

2.2 外在條件

2.2.1 惡劣天氣因素

風和雨對玉米倒伏影響較大。前人研究表明，風速和倒伏呈正比，而雨水附著在植株上，增加莖稈壓力，加上雨水擊打作用，增加了植株倒伏可能性，風雨協(xié)同作用則極易引起倒伏［21］。夏玉米種植在夏季，生長條件適宜，莖稈生長快速，而夏季多暴風雨天氣，若機械組織尚未發(fā)育成熟時，玉米受大風吹擊和暴雨沖擊則易發(fā)生倒伏，而且暴風雨天氣后土壤濕度增大，不利于根系發(fā)育。

2.2.2 栽培措施

（1）密度。孫世賢等［26］研究表明，隨著種植密度增加，倒伏率明顯增加，倒伏率與密度呈極顯著正相關。呂鳳山等［27］研究表明，春玉米莖稈維管束數(shù)量和面積隨密度的增加而減少，即密度增加，春玉米抗倒伏能力下降。密度增大，莖稈基部節(jié)間伸長變細，長粗比增大，株高和穗位高增高，氣生根數(shù)減少，莖稈基部節(jié)間的硬度降低、抗折力和抗拉力下降，即植株抗倒伏能力下降［28］。當前，玉米機械化收獲條件下，要求玉米密度加大，而由此帶來的倒伏問題逐漸凸顯。如何合理密植，協(xié)調產量與抗倒伏的關系，值得深入研究。

（2）施肥。我國氮肥利用率較低，約為30%，比發(fā)達國家低10～20個百分點［29］。為了獲得更高的產量，農民在種植玉米時往往過量施用氮肥，這不僅造成環(huán)境污染，還易引起倒伏。氮促進植株地上部分的生長比促進地下部生長更多，導致根冠比下降，倒伏指數(shù)上升。施氮過多，會使玉米植株增高、上部葉片同化物質增加以及單位長度莖稈鮮重增加，從而使得植株重心增高，且莖稈硬度、基部節(jié)間葉鞘長度、莖稈細胞壁厚度及莖稈直徑均降低，因此倒伏的可能性加大。木質素三個單體松柏醇（G）、芥子醇（S）和香豆醇（H）比例決定了細胞壁硬度，低氮條件下S／G比率提高，木質化程度提高，不易倒伏［30］。此外，高水肥條件影響土壤理化性質，促使土壤變緊實，土壤含水量增加，造成根系發(fā)育不良。孫世賢等［17］研究表明，單施氮肥和氮肥、磷肥結合施用的倒伏率均高于未施肥的對照，而氮、鉀混施與氮、磷、鉀混施的倒伏率均低于單施氮肥處理。程富麗［28］研究表明，氮鉀配施能顯著增加莖稈基部莖節(jié)的粗度，降低株高和穗位高，提高莖基部節(jié)間硬度、抗折力和植物抗拉能力?？梢姡衩资┓蕬⒁獾租浥浜?。

（3）病蟲害。玉米螟蟲，又稱鉆心蟲，其幼蟲取食根莖髓部時能造成玉米倒伏［31］。玉米青枯病，又稱玉米莖腐病，爆發(fā)后植株干枯，葉片褪色，莖稈空心而倒折［32］。玉米紋枯病可引起莖基腐敗，造成倒伏［33］。

3 玉米倒伏的化學調控

3.1 化控劑種類

化學調節(jié)技術通過應用外源植物生長調節(jié)劑調節(jié)植物內源激素的平衡，然后影響植物中內源激素受體的合成、運輸、代謝和結合，以及此后的信號轉導過程［34］。目前應用在玉米上防倒伏的化學調控劑主要是生長延緩劑和生長抑制劑類，如烯效唑、玉米矮豐、玉黃金、乙烯利、金得樂等［35］，同時，也出現(xiàn)了一些新型化學調控劑。

3.1.1 傳統(tǒng)化學調控劑

（1）乙烯利。田曉東［36］研究表明，施用乙烯利能有效降低株高、穗位和重心，并且使莖稈中鉀、纖維素和木質素含量增加，增強了莖稈硬度和抗折力，還能促進根系發(fā)育，有效降低倒伏率，且二次處理＞一次處理＞CK，差異顯著。柴孟竹等［37］通過研究施用乙烯利后玉米植株體內木質素含量的變化及木質素含量重要調控酶的活性，發(fā)現(xiàn)乙烯利通過調控重要調控酶活性來增加木質素含量，從而提高植株抗倒伏能力。葉德練［38］發(fā)現(xiàn)，乙烯利可以顯著增加玉米基部第三節(jié)的最大直徑和最小直徑，顯著縮短節(jié)間長度，增加單位長度干重，顯著提高節(jié)間抗破力，有助于提高玉米的抗倒伏能力。綜合可見，乙烯利是通過有效降低株高和節(jié)間長度，增粗莖節(jié)，增強莖稈強度和促進根系發(fā)育來提高植物抗倒伏性能的。

但是也有研究表明，施用乙烯利會使玉米穗數(shù)減少，降低產量［39］。所以生產上一般將乙烯利與其他化學調控劑一起施用，達到增產抗倒的效果。盧霖［40］研究表明，由矮壯素與乙烯利制成的乙矮合劑，增產抗倒伏效果較好。

（2）乙烯利復合調控劑——金得樂。陳宏亮等［41］研究表明，金得樂能降低玉米株高和穗位高度，抗倒伏能力提高，但會使產量降低，應控制玉米種植密度及施用時期。王世濟等［42］發(fā)現(xiàn)，玉米10～18葉齡間噴金得樂顯著降低玉米的株高，8～16葉齡間噴金得樂顯著降低玉米的穗位高，而6、7、8、16、18葉齡和抽雄后噴施金得樂處理對玉米產量影響不大。

（3）30%的胺鮮酯和乙烯利的水劑。30%的胺鮮酯和乙烯利的水劑又名玉黃金。研究表明，玉黃金能有效延緩玉米葉片衰老，既能抗倒伏又能增加產量［43］。劉笑銘等［44］研究證明，施用玉黃金能顯著提高莖稈抗折斷力和穿刺強度，降低節(jié)間長度并增加莖粗，提高莖稈抗倒伏能力，顯著提高花后干物質積累，實現(xiàn)產量的提高。李彥昌等［45］研究發(fā)現(xiàn)，在8展葉施用玉黃金可以有效降低夏玉米倒伏倒折率約6%，有利于玉米的機械化收獲，但在不倒伏條件下不同形式的化控劑處理均影響夏玉米的正常生長發(fā)育而降低產量，化控在倒伏嚴重的地區(qū)有利于產量的提高，在倒伏不嚴重的地區(qū)則降低了產量。

（4）蕓薹素內酯和乙烯利。蕓薹素內酯和乙烯利又名壯豐靈。李世民等［46］研究表明，在大喇叭口后期（抽雄前一周）噴施壯豐靈，玉米株高和穗位降低，莖粗增加，產量增加。葛超等［47］研究4種化控劑與4種劑量鉀肥時，發(fā)現(xiàn)壯豐靈控制玉米的株高最為明顯，且其氣生根層數(shù)最多。孟祥盟等［48］研究玉多十和壯豐靈組合施用，發(fā)現(xiàn)化控技術的運用顯著降低了玉米株高，縮短了節(jié)間長度，增加了莖稈穿刺強度，11展葉時噴施“壯豐靈”，可抑制穗位以上節(jié)間（第8、9節(jié)間）的伸長。噴施化控劑的次數(shù)越多，其抑制的節(jié)間數(shù)也越多，對植株的矮化效果也越好。

（5）40%羥烯腺·乙烯利水劑。40%羥烯腺·乙烯利水劑，又名為健壯素，具有刺激植物細胞分裂，促進葉綠素形成，延長葉片保綠時間，使早熟豐產，并增加抗逆性的作用［49］。歐陽貴成等［50］研究發(fā)現(xiàn)，施用健壯素能降低株高及穗位高，根數(shù)增加，防倒能力較對照顯著提高。陳增等［51］研究表明，小喇叭口期葉面噴施健壯素對降低玉米株高和穗位高的效果最好，但在小喇叭口期葉面噴施1.5 mg／L的健壯素處理較對照減產6.7%，處理濃度越高，減產幅度越大，因此，施用健壯素時應注意其噴施濃度。

（6）噸田寶。噸田寶是以植物生長調節(jié)劑為主，有機酸和微量元素為輔的調節(jié)劑。噸田寶可以降低株高和穗位高，增加莖粗，增強玉米抗倒伏能力，在9葉期噴施效果最佳［52，53］。

（7）多效唑。王娟［54］研究表明，在玉米第9葉時施用500倍的多效唑溶液，能降低株高、穗位高，增加莖粗，從而提高抗倒伏能力。

（8）2-氯乙基三甲基氯化銨。俗名矮壯素。徐田軍等［55］通過噴施乙烯利和矮壯素復配劑EC，發(fā)現(xiàn)玉米植株穗位高、重心高度顯著降低，基部節(jié)間長度縮短，莖稈抗折力增強，有利于抗倒伏。冒宇翔等［56］研究發(fā)現(xiàn)，用矮壯素1250和2500倍液能顯著降低株高和穗位高，增加莖稈倒數(shù)第3節(jié)的寬度，通過調控植株形態(tài)達到抗倒伏效果。

（9）烯效唑。烯效唑具有廣譜性、活力為多效唑的6～10倍、對后茬作物無二次控制現(xiàn)象、用量少、環(huán)境友好等優(yōu)點。谷增輝［57］研究表明，對小麥施用烯效唑具有增大根冠比的作用，降低植物倒伏可能性，在齊穗期施用能延緩葉片衰老，延長灌漿時間，使千粒重增加，增加了產量，但同時千粒重增加給莖稈造成了更大的壓力，使莖稈更易倒伏。此外，施用高濃度烯效唑會抑制根系活力，因此，施用烯效唑應注意濃度。徐自尚等［58］研究發(fā)現(xiàn)，烯效唑通過影響貝殼杉吸氧酶活性減少植物體內GA含量，從而達到矮化植株的效果。曾紅等［59］研究發(fā)現(xiàn)，在玉米8葉展和12葉展時期噴施烯效唑，可顯著降低株高、穗位高、上穗高和穗位葉角，增加莖粗，從而顯著改善玉米株型結構。陳增［60］研究表明，在拔節(jié)初期和小喇叭口期葉面噴施不同濃度烯效唑對玉米株高和穗位高均有一定的降低作用。

3.1.2 新型化學調控劑

陶群［61］研究了新型植物生長調節(jié)劑1-（2，4-二氯甲?；h(huán)丙羧酸）B2和冠菌素（COR）對玉米抗倒伏的影響，發(fā)現(xiàn)B2顯著降低了玉米的株高和穗位高，COR增加了莖稈半纖維素、纖維素和木質素含量，顯著降低了株高、穗位高、基部節(jié)間長度和節(jié)間干重，顯著增加了基部節(jié)間直徑、抗折斷力、單位節(jié)間干重和結構物質含量，且與COR濃度呈正相關關系。黃鑫慧等［62］發(fā)現(xiàn)，植酶Q9能改善遮陰引起的倒伏和空稈。

3.2 化控劑噴施技術

在使用化學調控劑時要因地制宜，自然條件和栽培措施不同，會影響化學調控劑的施用時期、次數(shù)、濃度、方式。陳增等［51］在中低海拔地區(qū)的雅安和高海拔地區(qū)的西昌進行試驗，發(fā)現(xiàn)玉米健壯素和烯效唑對正紅311株高和產量的影響效果具有一定的環(huán)境效應，其適宜的施用技術要因地制宜。有研究表明，化學調控劑的用量要根據(jù)播量確定［55］。而且不同品種對化學調控劑的敏感性不同［56］，要根據(jù)品種特性選用合適的化學調控劑。玉米化學調控主要有拌種、浸種、葉面噴施、涂葉4種方式，一般采用葉面噴施的方法。

3.2.1 化控劑施用時期

戚藝軍等［63］研究表明，11至14片展開葉期是浚單20類品種首選的乙烯利施藥期。孟彥等［64］研究發(fā)現(xiàn)，在玉米7到10葉時噴灑乙烯利顯著增加玉米抗倒伏能力，在12葉時噴灑乙烯利降低了株高，但產量減少；健壯素的最佳噴施時期為玉米雌穗小花分化末至抽雄始期，而壯豐靈噴施的最佳時期為玉米大喇叭口后期、抽雄前5 d。曾紅等［59］研究表明，烯效唑在玉米10葉展期噴施的效果最佳。陳增等［51］發(fā)現(xiàn)在小喇叭口期噴施健壯素的降高效果最好。李彥昌等［65］研究發(fā)現(xiàn)，噴施玉黃金抗倒伏效果最好的時期為6葉期。王世濟等［42］研究發(fā)現(xiàn)，玉米6～8葉齡是噴施金得樂的安全葉齡時期，8葉齡是噴施金得樂最佳葉齡時期。趙玉路等［66］研究表明，玉黃金和金得樂的最佳噴施期在6葉展和10葉展期?？梢姡煌幕瘜W調控劑、不同玉米品種有不同的最佳施用時期。

3.2.2 化控劑施用次數(shù)

孟祥盟等［48］研究發(fā)現(xiàn)，噴施玉多十的次數(shù)越多，其抑制的節(jié)間數(shù)也越多，對植株的矮化效果也越好。戚藝軍等［63］進行涂藥試驗，發(fā)現(xiàn)乙烯利對正在伸長的節(jié)間或其以上節(jié)間具有累加的抑制伸長效應和級聯(lián)效應。沙莎等［67］研究發(fā)現(xiàn)，在玉米高密度種植條件下施用胺鮮·乙烯利，株高和穗高系數(shù)隨施用次數(shù)而降低，倒伏率和倒折率一般隨化學調控次數(shù)的增加而降低，但最大莖粗和最大產量均在一次化控（拔節(jié)初期）條件下出現(xiàn)。

3.2.3 化控劑施用濃度

化學調控劑濃度要根據(jù)產品推薦濃度及栽培環(huán)境、栽培措施確定。李彥昌等［35］發(fā)現(xiàn)，化學調控劑施用濃度與抗倒伏能力呈正相關，認為以1.5倍化學調控劑推薦濃度為好。戚藝軍等［63］研究表明，在生產中乙烯利的用量應低于180 g／hm2。王海永等［68］比較研究了9葉展期分別噴施200、400、800 mg／L乙烯利的效果，認為最佳濃度為200 mg／L。Ahmand［69］研究發(fā)現(xiàn)，浸種濃度25 mg／kg和8葉期噴施25 mg／L的烯效唑可有效降低倒伏風險。

4 研究展望

玉米倒伏的影響因素復雜，除了自身遺傳特性外，與天氣、栽培措施等條件息息相關，而追求高產和機械化收獲勢必要采取防倒伏措施?；瘜W調控劑用量少、效果明顯、使用方便，是抗倒伏的主要措施之一。

目前使用的調控劑中，乙烯利抗倒伏效果良好，但會引起減產，而乙烯利復配劑的使用，既有抗倒伏的作用，又可穩(wěn)產增產。除了乙烯利及其復配劑，目前其他化學調控劑的復配劑和新型化學調控劑種類較少，還有待研究開發(fā)。玉米品種對不同化學調控劑敏感性不同，這種現(xiàn)象的遺傳原因目前尚不明確，應深入研究品種基因層面對化學調控劑反應不同的原因。另外雜交種對化學調控劑的敏感性由其親本對該種化學調控劑的敏感性決定，因此可根據(jù)親本推測雜交種適用的化學調控劑種類。

在施用化學調控劑時應注意玉米種植密度、施用時期和施用技術。若種植密度較低，化控劑效果不明顯，增產效果不大，甚至對產量有不利影響；而種植密度較高時，化控劑通過降低株高、穗位高，縮短節(jié)間長度，提高基部節(jié)間充實度來調控植株形態(tài)，進而增強抗倒能力［55］。何文斌采用兩因素裂區(qū)試驗設計，研究表明，化控時期對產量、株高和穗位高的影響大于化控劑種類對其產生的影響［70］。前人認為，在一定范圍內，化控劑噴施次數(shù)越多，效果越好，但多次施用浪費人力，因此，各地玉米化學調控技術要結合實際情況開展研究，以確定最佳施用技術。

化學調控是作物生長發(fā)育調控措施中的一種，合理的化學調控措施是有前提條件的，是必須和其他措施完美配合的，比如和密度的配合、和施肥的配合等。目前，化學調控與密度的耦合研究較多，但化學調控劑和肥料的配合運用研究較少。因此，如何實現(xiàn)化學調控措施與常規(guī)栽培措施（施肥、密度、栽培制度等）的完美配合，還需因地制宜地開展研究。