昆蟲嗅覺視覺信號(hào)識(shí)別及相關(guān)引誘技術(shù)研究進(jìn)展

尹海辰 李文靜 許 敏 許 冬 萬 鵬*

（1.農(nóng)業(yè)農(nóng)村部華中作物有害生物綜合治理重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，農(nóng)作物重大病蟲草害防控湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，

湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植保土肥研究所 湖北武漢 430064；2.華中農(nóng)業(yè)大學(xué)植物科學(xué)技術(shù)學(xué)院 湖北武漢 430070）

1 引言

在長(zhǎng)期的進(jìn)化過程中，昆蟲形成一套敏銳的感覺器官，昆蟲利用觸角、跗足、口器等部位上的視覺、嗅覺器官不斷收集來自自然環(huán)境的各種信息，判斷寄主植物種類、數(shù)量、生長(zhǎng)狀況、交配對(duì)象的位置等，形成了其與周圍環(huán)境通訊的特殊“語(yǔ)言”[1-4]。使其可在復(fù)雜的自然環(huán)境中準(zhǔn)確尋找合適的食物源、交配對(duì)象以及有利于其后代生活的產(chǎn)卵地[5-7]。目前利用昆蟲與寄主、交配對(duì)象間識(shí)別機(jī)制開發(fā)的各種引誘技術(shù)，已成為害蟲監(jiān)測(cè)與防治中的重要新技術(shù)，尤其對(duì)于體型微小、隱匿性強(qiáng)的害蟲或鉆蛀類害蟲，具有良好的應(yīng)用前景[8,9]。本文介紹了昆蟲視覺信號(hào)、植物揮發(fā)物、昆蟲性信息素等物理、化學(xué)信號(hào)在昆蟲誘殺過程中的應(yīng)用及研究進(jìn)展，以期為明確昆蟲與環(huán)境間的互作關(guān)系、制定有效的害蟲綜合治理措施提供研究思路和理論指導(dǎo)。

2 昆蟲嗅覺信號(hào)識(shí)別及引誘技術(shù)研究進(jìn)展

2.1 昆蟲性信息素成分鑒定

昆蟲性成熟后，其特定腺體能夠生物合成性信息素并釋放到體外，吸引同種異性個(gè)體進(jìn)行交配活動(dòng)。絕大多數(shù)性信息素由雌蟲釋放，雄蟲可以跟蹤空間中不同濃度的氣味羽流來探測(cè)交配對(duì)象的位置[10]。近年來通過單感器記錄（SSR）、氣相色譜觸角電位聯(lián)用（GC-EAD）、氣相色譜質(zhì)譜聯(lián)用（GC-MS）等技術(shù)從害蟲頂空樣品和全身提取物中發(fā)現(xiàn)并鑒定出了許多性信息素[11-14]。例如Ma等[15]對(duì)茶尺蠖Ectropis grisescens雌性腺體提取物進(jìn)行了分析，發(fā)現(xiàn)其中(Z, Z, Z)-3,6,9-十八碳三烯和(Z,Z)-3,9-6,7-環(huán)氧十八烯能夠誘發(fā)的電生理反應(yīng)，并且可以在田間條件下表現(xiàn)出誘捕活性；Sullivan 等[16]通過GC-EAD 結(jié)合田間誘捕，發(fā)現(xiàn)鳳眼蓮卷葉蛾Archips goyerana雄性成蟲對(duì)雌性腹部尖端提取物中的(Z)-11-乙酸十四碳酯，(E)-11-乙酸十四碳酯，(Z)-9-乙酸十四碳酯和(Z)-11-四烯-1-醇四種化合物極為敏感。

在對(duì)昆蟲性信息素進(jìn)行分析時(shí)，需要考慮到化合物立體異構(gòu)間的引誘活性差異。如Hughes等[17]利用高效液相色譜法（RP-HPLC）和數(shù)字旋光法測(cè)定了天牛Anoplophora glabripennis雌性性信息素的絕對(duì)構(gòu)型，發(fā)現(xiàn)其中主要成分7-甲基庚烷為右旋，行為學(xué)實(shí)驗(yàn)表明右旋信息素混合物可以引起雄性的強(qiáng)烈反應(yīng)。而一種天?？菩孕畔⑺豧uscumol 在田間試驗(yàn)中也被發(fā)現(xiàn)其右旋和左旋異構(gòu)體分別可以誘集Astylidius parvus(LeCon?te)和Aegomorphus modestus(Gyllenhall)的成蟲，證明了立體異構(gòu)體功能的差異[18]。

2.2 植物揮發(fā)物成分鑒定

植物可以產(chǎn)生烴、醇、醛、酮、酯、有機(jī)酸和萜烯類化合物等多種揮發(fā)性次生代謝物質(zhì)，這些物質(zhì)在昆蟲寄主識(shí)別定位過程中起著重要作用[19-21]。如Amorós 等[22]測(cè)定了柑橘揮發(fā)物主要成分，發(fā)現(xiàn)其揮發(fā)物中d-檸檬烯、N-甲基鄰氨基苯甲酸甲酯、β-羅勒烯、β-欖香烯和β-石竹烯等化合物復(fù)配后，對(duì)柑橘木虱Diaphorina citri產(chǎn)生了較好的引誘作用。Yang 等[23]測(cè)定了韭菜揮發(fā)物釋放量，發(fā)現(xiàn)其中甲基烯丙基二硫和二烯丙基二硫的釋放量最高，這兩種硫化合物及其混合物除了在觸角電位檢測(cè)中引起韭菜遲眼蕈蚊Brady?sia odoriphaga雌蟲的強(qiáng)烈反應(yīng)，在Y管嗅覺儀檢測(cè)中也吸引雌性成蟲，且這兩種化合物或以1:5比例復(fù)配的混合物添加到韭菜植株中可增加該蟲產(chǎn)卵量。Li 等[24]測(cè)定了煙草植物揮發(fā)物中13種化合物對(duì)馬鈴薯莖蛾P(guān)hthorimaea operculella的電生理活性，發(fā)現(xiàn)9種電生理活性物質(zhì)，其中順式-3-己烯-1-醇可以引起該蟲兩性的定向行為，壬醛、癸醛、癸烷和十六酸甲酯等化合物具有刺激雌蟲產(chǎn)卵的作用。Adhikary等[25]在四個(gè)品種豆科植物的種子中鑒定出23種揮發(fā)物，測(cè)試表明其中3-辛酮、3-辛醇、氧化芳樟醇、1-辛醇和壬醛等化合物對(duì)豆科作物重要害蟲四紋豆象Calloso?bruchus maculatus表現(xiàn)出引誘作用，將這些化合物按一定比例配置成復(fù)配劑后引誘作用顯著增強(qiáng)。

植物在受到害蟲為害后，會(huì)產(chǎn)生一些植食性昆蟲誘導(dǎo)揮發(fā)物（Herbivore-induced plant vola?tiles，HIPVs），這些揮發(fā)物可以吸引害蟲天敵取食從而增強(qiáng)植物的防御能力。目前這種植物-害蟲-天敵間的三級(jí)營(yíng)養(yǎng)關(guān)系吸引了許多研究者的目光。如Xiu 等[26]發(fā)現(xiàn)受到綠盲蝽Apolygus luco?rum危害的苜?；〞?huì)產(chǎn)生異丙基甲苯和4-乙基苯乙酮兩種化合物，這兩種物質(zhì)可以引起綠盲蝽內(nèi)寄生天敵苞小蜂Peristenus spretus雌蟲顯著的觸角電位反應(yīng)，嗅覺儀生測(cè)表明，雌性苞小蜂可被10mg/ml 和100mg/ml 的兩種化合物吸引，且在野外條件下懸掛誘捕器可顯著提高附近綠盲蝽的寄生率。Ortiz-Carreon等[27]發(fā)現(xiàn)相比于健康植株，被植食性害蟲侵害過的玉米植株會(huì)釋放更多的α-長(zhǎng)蒎烯和α-胡椒烯，這兩種化合物單劑無法吸引寄生蜂Chelonus insularis雌蟲，但兩者復(fù)配劑卻表現(xiàn)出很強(qiáng)的引誘作用。然而有時(shí)，HIPVs 的產(chǎn)生表明寄主植物防御已被破壞，反而會(huì)吸引更多的害蟲取食，如黃薊馬Scirtothrips dorsalis就更加偏愛被害蟲取食過的甜椒植株，進(jìn)一步研究表明，薊馬會(huì)顯著地被HIPVs混合物所吸引[28]。此外，植食性害蟲在這一關(guān)系中并不一定處于被動(dòng)地位，一些害蟲在寄主揮發(fā)物的影響下也會(huì)主動(dòng)提升自身免疫系統(tǒng)，例如斜紋夜蛾Spodoptera litura幼蟲暴露在寄主揮發(fā)物（E）-β-羅勒烯下時(shí)，其血細(xì)胞數(shù)會(huì)顯著增加，降低了其被寄生蜂產(chǎn)卵的風(fēng)險(xiǎn)[29]。這些研究表明植物、害蟲與天敵間存在著復(fù)雜的相互作用關(guān)系。

在昆蟲與寄主識(shí)別過程中也不應(yīng)忽視非寄主植物的作用，昆蟲有時(shí)也會(huì)被非寄主植物所吸引，如張獻(xiàn)英等[30]報(bào)道了洋蔥鱗莖揮發(fā)物對(duì)褐飛虱Nilaparvata lugens的引誘作用。Zhang 等[31]也發(fā)現(xiàn)暗黑鰓金龜Holotrichia parallela在田間會(huì)被有毒的非寄主植物蓖麻所吸引，并且在蓖麻氣味環(huán)境中雌雄成蟲抱對(duì)率顯著提高，飛行活動(dòng)能力顯著增強(qiáng)[32]。這表明昆蟲嗅覺感受器中具備識(shí)別非寄主植物的感覺神經(jīng)元，如Park等[33]利用單感器記錄技術(shù)在卷葉蛾Cydia sucedana觸角中鑒定出多種感覺神經(jīng)元可對(duì)不同非寄主植物產(chǎn)生的香葉醇、松油醇、檸檬醛和乙酸芐酯產(chǎn)生高度的特異性反應(yīng)。

2.3 昆蟲嗅覺感受器及相關(guān)蛋白研究進(jìn)展

昆蟲對(duì)性信息素及植物揮發(fā)物的識(shí)別依賴其觸角、下顎須等器官上存在的一些毛形、錐形、鐘形、板形、腔錐形氣味感受器。其中毛形感器在昆蟲觸角上分布最廣、數(shù)量最多，這種感受器上布滿小孔，由表皮、孔、孔管、樹突、樹突膜和感器淋巴液所組成，小孔包含一個(gè)或多個(gè)感覺細(xì)胞，這些細(xì)胞的樹狀突穿過內(nèi)壁直達(dá)頂端。在這些感受器內(nèi)存在著氣味結(jié)合蛋白(odorant bind?ing protein, OBP)、化學(xué)感受蛋白（chemosensory proteins, CSPs）、氣 味 受 體(odorant receptors,ORs)或離子受體（ionotropic receptors,IR）等多種與化學(xué)信號(hào)識(shí)相關(guān)的蛋白。當(dāng)昆蟲感受器接收到氣味分子后，氣味分子通過觸角感器上的小孔進(jìn)入淋巴液中，氣味結(jié)合蛋白或化學(xué)感受蛋白與其結(jié)合形成聚合物，運(yùn)輸至嗅覺神經(jīng)元膜表面與氣味受體或離子受體結(jié)合，激活受體和與受體偶聯(lián)的G 蛋白，通過肌醇三磷酸、環(huán)腺苷酸或兩者結(jié)合的機(jī)制產(chǎn)生動(dòng)作電位傳遞至腦內(nèi)的由嗅覺纖維球(Glomeruli)構(gòu)成的觸角葉，進(jìn)而將信號(hào)整合并傳遞到位于昆蟲的前腦葉髓層的嗅覺認(rèn)知高級(jí)中樞蕈形體(Mushroom body)中，從而誘發(fā)定向移動(dòng)行為[34-36]。

近年來通過轉(zhuǎn)錄組測(cè)定、體外重組表達(dá)、熒光競(jìng)爭(zhēng)法、爪蟾卵母細(xì)胞電壓鉗記錄等技術(shù)手段已鑒定了多種氣味識(shí)別相關(guān)基因并對(duì)其功能進(jìn)行了研究[37-39]。例如，馮一璐等[40]發(fā)現(xiàn)茶尺蠖Ect?ropis obliqua雄蟲觸角信息素結(jié)合蛋白基因Eo?blPBP2在大腸桿菌中表達(dá)后得到的高濃度重組蛋白，該蛋白可以與性信息素(Z,Z,Z)-3,6,9-十八碳三烯結(jié)合，但結(jié)合能力弱于中β-紫羅蘭酮、鄰苯二甲酸二丁酯等植物揮發(fā)物。Ge 等[41]利用上述方法研究了分別在桃柱螟Dichocrocis punctife?ralis雌雄蟲觸角內(nèi)高度表達(dá)的CpunPBP5、Cpun?PBP2 兩種氣味結(jié)合蛋白與性信息素的結(jié)合能力，并通過同源模建法模擬了兩種蛋白的三維結(jié)構(gòu)及結(jié)合位點(diǎn)。Liu 等[42]通過非洲爪蟾卵母細(xì)胞系統(tǒng)研究了Athetis dissimilis四種性信息素受體候選 基 因（AdisOR1、AdisOR6、AdisOR11和Adi?sOR14）功能，發(fā)現(xiàn)其中AdisOR1對(duì)多種信息素組分反應(yīng)強(qiáng)烈，表明其在性信息素感知中的重要作用。昆蟲氣味識(shí)別相關(guān)蛋白也不僅只在觸角中表達(dá)，Zhang等[43]發(fā)現(xiàn)在松墨天牛Monochamus al?ternatus體內(nèi)存在一種與松樹的主要揮發(fā)性化合物具有高度親和力的氣味結(jié)合蛋白MaltOBP1，免疫印跡法結(jié)果顯示該蛋白在翅膀和腿也有較高水平的表達(dá)，表明此類蛋白可能還具有其他生理作用。例如雄性棉鈴蟲Helicoverpa armigera在交配過程中通過精液可將一些氣味結(jié)合蛋白傳給雌蟲，這些氣味結(jié)合蛋白是一些產(chǎn)卵阻斷劑的載體，雌蟲產(chǎn)卵后這些蛋白分布于卵的表面，阻止其它雌蟲在附近產(chǎn)卵，避免了后代的相互殘殺[44]。

2.4 昆蟲氣味降解酶研究進(jìn)展

當(dāng)昆蟲觸角上結(jié)合了過高劑量的氣味物質(zhì)時(shí)，會(huì)誘導(dǎo)氣味降解酶的合成，將感受神經(jīng)元（ORNs）膜上嗅覺受體附近淋巴中的氣味物質(zhì)降解，保持氣味通信系統(tǒng)的敏感性，這些氣味物質(zhì)降解酶主要包括酯酶、細(xì)胞色素P450s、谷胱甘肽S-轉(zhuǎn)移酶（GSTs）和UDP 糖基轉(zhuǎn)移酶等[45-46]。例如，Chertemps 等[47]研究證明，體外重組表達(dá)的黑腹果蠅Drosophila melanogaster觸角中的羧酸酯酶EST-6可以降解其食物中釋放的揮發(fā)性酯類，觸角中缺少該酶基因的果蠅對(duì)性信息素順式醋酸乙烯酯和多種食物源氣味物質(zhì)的閾值降低，信號(hào)終止延遲，興奮恢復(fù)速度明顯減慢。Durand等[48]發(fā)現(xiàn)性信息素和植物氣味化合物暴露可以誘導(dǎo)一種斜紋夜蛾Spodoptera litura雄性觸角中的酯酶基因SlCXE7 的轉(zhuǎn)錄，且體外重組的SlCXE7可以有效水解性信息素，對(duì)植物揮發(fā)物也具有較高的親和力。

2.5 昆蟲內(nèi)源因子對(duì)氣味識(shí)別的調(diào)控

氣味對(duì)昆蟲行為的影響會(huì)受到神經(jīng)系統(tǒng)中5-羥色胺、章魚胺、多巴胺、保幼激素等多種物質(zhì)的調(diào)控[49-51]。例如，薔薇斜條卷葉蛾Choristoneu?ra rosaceana經(jīng)章魚胺注射處理后提升了該蟲對(duì)-2-己烯醛、苯甲醛、1-己烯醇等植物揮發(fā)物的敏感性，反之章魚胺拮抗劑氯丙嗪處理可降低這種敏感性[52]。Hillier 和Kavanagh[53]研究表明注射章魚胺可以顯著提升煙芽夜蛾Heliothis virescens雌雄蟲觸角對(duì)于性信息素的電位反應(yīng)。這一現(xiàn)象在果蠅Drosophila中也同樣存在，章魚胺神經(jīng)元的活動(dòng)是其對(duì)某些氣味源產(chǎn)生偏好的必要條件[54]。

Abrieux 等[55]通過注射dsRNA 干擾了小地老虎Agrotis ypsilon觸角葉中與多巴胺結(jié)合的G-蛋白偶聯(lián)受體基因表達(dá)后，該蟲雄蟲對(duì)性信息素的觸角電位反應(yīng)和選擇性顯著降低。多巴胺也參與了麗蠅蛹集金小蜂Nasonia vitripennis交配后的行為轉(zhuǎn)換過程，正常情況下該寄生蜂雌蟲交配后不再被雄性信息素所吸引，但若在交配前喂飼多巴胺受體拮抗劑氯丙嗪，則雌性在交配后仍能保持對(duì)雄性信息素的選擇性[56]。Lemmen 和Even?den[57]經(jīng)過觸角電位和昆蟲風(fēng)洞測(cè)試發(fā)現(xiàn)，在秋季單獨(dú)施用保幼激素類似物甲氧普林、吡丙醚或與章魚胺、多巴胺、5-羥色胺等聯(lián)用可以提高卷葉螟Caloptilia fraxinella對(duì)性信息素的反應(yīng)，但在夏季滯育代中沒有效果。這些研究表明昆蟲對(duì)氣味物質(zhì)的反應(yīng)是可塑性的，與激素、生物胺等多種內(nèi)源因子有關(guān)。

3 昆蟲視覺信號(hào)識(shí)別及引誘技術(shù)研究進(jìn)展

3.1 昆蟲視覺系統(tǒng)

昆蟲可以識(shí)別外界特定的光源刺激，并產(chǎn)生定向運(yùn)動(dòng)，這一現(xiàn)象被稱為昆蟲趨光性。昆蟲視覺系統(tǒng)是其趨光性的基礎(chǔ)，該系統(tǒng)由2 個(gè)子系統(tǒng)組成：復(fù)眼和視葉組成的主視覺系統(tǒng)和單眼感光輔助系統(tǒng)[58-60]。其中復(fù)眼結(jié)構(gòu)復(fù)雜，由多個(gè)獨(dú)立的小眼構(gòu)成，每個(gè)小眼具有角膜、晶錐、感桿束、色素細(xì)胞、基膜等結(jié)構(gòu)。光學(xué)顯微鏡、掃描以及透射電子顯微鏡觀察表明昆蟲復(fù)眼結(jié)構(gòu)的差異很大，甚至可以作為昆蟲分類的依據(jù)。而單眼可以分為背單眼和側(cè)單眼兩類，其中側(cè)單眼是全變態(tài)類昆蟲的幼蟲所具備的唯一的感光器，具有一定的視覺作用。背單眼是昆蟲成蟲復(fù)眼的輔助器官，起到提高復(fù)眼感光能力的作用[61,62]。

目前研究表明在昆蟲感桿束處的視網(wǎng)膜細(xì)胞內(nèi)主要存在紫外、藍(lán)和綠光三種感受器，昆蟲的光感受器大多并非單獨(dú)起作用，而是通過相互作用來辨識(shí)不同的顏色。這些感受器中上存在由跨膜視蛋白和載色體構(gòu)成的感光色素，由于載色體種類以及與視蛋白的組合方式不同，導(dǎo)致感光色素的光譜吸收性有一定的差別，形成了昆蟲對(duì)不同光源的選擇性[63-65]。除視覺系統(tǒng)外，昆蟲的其他部位也存在著光感受器。如黑腹果蠅Drosophila melanogaster幼蟲的整個(gè)體壁都存在感應(yīng)藍(lán)光和紫外線的神經(jīng)樹突，可以調(diào)控著幼蟲的避光行為[66]。

3.2 昆蟲趨光性的影響因素

昆蟲趨光行為與光源特性如波長(zhǎng)、光照強(qiáng)度、偏振，昆蟲自身狀態(tài)如齡期、性別以及各種環(huán)境因素密切相關(guān)[67-70]。例如Yamaguchi 等[71]發(fā)現(xiàn)果蠅Drosophila體內(nèi)存在R7、R8兩種光感受器與其對(duì)顏色的趨性密切相關(guān)，缺少R7 的果蠅對(duì)藍(lán)光有趨性，而缺少R8 則會(huì)導(dǎo)致對(duì)紫外線產(chǎn)生趨性；Sun等[72]測(cè)定了葡萄小食心蟲Grapholitha mo?lesta對(duì)7 種波長(zhǎng)光源的趨性，結(jié)果表明該蟲顯著偏好波長(zhǎng)為405nm的光，其次是540nm，在480nm波長(zhǎng)處沒有趨光性。

除波長(zhǎng)外光照強(qiáng)度也對(duì)昆蟲趨光性有重要影響，如煙薊馬Thrips alliorum對(duì)430、450、562 nm三種波長(zhǎng)的光源趨性隨著光照強(qiáng)度的增加而增加[73]。谷蠹Rhizopertha dominica的趨光率在一定的光強(qiáng)范圍內(nèi)也隨光照強(qiáng)度的增強(qiáng)而增大[74]。此外，由于光的本質(zhì)是一種電磁波，陽(yáng)光經(jīng)過空氣塵埃的折射或者反射后會(huì)形成偏振光，一些鱗翅目或鞘翅目昆蟲翅膀也會(huì)反射偏振光以吸引異性，有研究表明這些人眼無法辨別的偏振光在昆蟲導(dǎo)航，求偶覓食過程中具有重要的作用，然而目前對(duì)于此方面的研究相對(duì)較少[75]。

昆蟲對(duì)光源的反應(yīng)與其自身狀態(tài)關(guān)系密切，同一昆蟲在不同發(fā)育階段對(duì)于光源的選擇性會(huì)發(fā)生顯著變化，例如研究表明在果蠅Drosophila整個(gè)生活史中，其趨光性不斷發(fā)生變化，在低齡幼蟲階段該蟲在腐爛果實(shí)內(nèi)取食，高齡幼蟲則主要尋找化蛹地點(diǎn)，促使其從避光轉(zhuǎn)為屈光；在成蟲期，隨著齡期的增長(zhǎng)該蟲光感受器基因表達(dá)量減低，導(dǎo)致趨光性逐漸減弱[76,77]。這一現(xiàn)象在豌豆蚜Acyrthosiphon pisum中也同樣存在，該蟲有翅成蟲在繁殖期均為負(fù)趨光性，在其他時(shí)期有翅和無翅蚜均為正趨光性，且兩者偏好的光源波長(zhǎng)存在差異，研究表明這一變化過程可能受到了多巴胺的調(diào)節(jié)[78]。在同一種昆蟲兩種性別個(gè)體間，由于飛行能力及復(fù)眼結(jié)構(gòu)的差別，對(duì)于不同波長(zhǎng)光的趨性也存在顯著差異，例如Crook 等[79]通過視網(wǎng)膜電位（ERG）研究發(fā)現(xiàn)，小蠹蟲Agrilus pla?nipennis雌性對(duì)光譜中的紅色區(qū)域（640-670nm）敏感，而雄性則不敏感。呂飛等[80]研究發(fā)現(xiàn)黑絨鰓金龜Serica orientalis雌、雄蟲對(duì)14 種單色光的趨光率在460、483、524、605 nm 等處趨性反應(yīng)差異顯著，雌蟲的趨光率總體高于雄蟲。此外，包括溫度、濕度、降水、氣壓等環(huán)境因素同樣與昆蟲的趨光性行為有密切關(guān)系[81,82]。

3.3 昆蟲視覺系統(tǒng)對(duì)輪廓形狀的識(shí)別

以往研究普遍認(rèn)為，昆蟲的視力較差，識(shí)別寄主植物和尋找配偶主要依靠的是化學(xué)信號(hào)，然而近年來一些研究表明，視覺信號(hào)在這一過程中同樣起著重要作用。例如，Sun 等[83]研究發(fā)現(xiàn)榆紫葉甲Ambrostoma quadriimpressum在野外可以被形似寄主榆樹的黑色紙柱強(qiáng)烈吸引；Reeves等[84]發(fā)現(xiàn)將寄主植物密封在玻璃瓶中同樣可以吸引水生象甲Euhrychiopsis lecontei。這些研究表明一些昆蟲的視覺系統(tǒng)不僅僅只能簡(jiǎn)單地感受到光線的存在，同時(shí)可以辨別寄主植物的輪廓形狀，在部分昆蟲的寄主識(shí)別過程中，視覺信號(hào)甚至能夠起到主導(dǎo)作用，然而相對(duì)于簡(jiǎn)單的趨光性，這種比較精細(xì)的視覺識(shí)別過程研究較少。

4 多種信號(hào)聯(lián)用協(xié)同增效作用

4.1 性信息素與植物揮發(fā)物聯(lián)合作用

在自然界中，雌蟲通常也會(huì)利用寄主植物揮發(fā)物尋找產(chǎn)卵場(chǎng)所，這就導(dǎo)致了性信息素通常會(huì)和特定的植物背景氣味一起出現(xiàn)，這些寄主揮發(fā)物的存在提示雄蟲在某些區(qū)域與雌性相遇的幾率很高，并且寄主植物揮發(fā)物對(duì)昆蟲求偶行為有一定的促進(jìn)作用，提升了交配成功率[85]。這些因素促使在寄主背景氣味條件下雄蟲對(duì)性信息素電生理反應(yīng)大大升高，從而導(dǎo)致性信息素與植物揮發(fā)物產(chǎn)生了協(xié)同增效作用[86,87]。例如植物綠葉揮發(fā)物(z)-3-己烯基乙酸酯或(z)-3-己烯基乙酸酯、(z)-3-己烯基-1-醇和(e)-2-己烯醛組成都混合物可以提升性引誘劑對(duì)小菜蛾P(guān)lutella xylostel?la的誘捕效果[88]。而(E)-β-石竹烯，(z)-3-己烯基醋酸酯，1-己醇，1-辛-3-醇等葡萄揮發(fā)物增加了則葡萄花翅小卷蛾Lobesia botrana對(duì)性信息素源的反應(yīng)，且當(dāng)性信息素與寄主植物揮發(fā)物比例為1:1000 時(shí)，增效作用最明顯[89]。Binyameend 等[85]發(fā)現(xiàn)棉花葉片氣味物質(zhì)可以促進(jìn)棉貪夜蛾Spodoptera littoralis雌蟲提前開始交配，同時(shí)在風(fēng)洞實(shí)驗(yàn)中增加了該蟲雄蟲對(duì)雌性信息素的選擇性。此外，在一些植物揮發(fā)物如芳樟醇中的短時(shí)暴露也可以顯著提升該蟲對(duì)性信息素的敏感性[90]。然而性信息素與植物揮發(fā)物的關(guān)系是復(fù)雜的，兩者也并不總是表現(xiàn)出增效作用，例如Ian 等[87]通過棉鈴蟲Helicoverpa armigera頭部鈣離子成像證實(shí)性信息素刺激會(huì)抑制植物揮發(fā)物感覺神經(jīng)元的活動(dòng)，反過來植物揮發(fā)物也會(huì)抑制性信息素的反應(yīng)。此外一些非寄主植物揮發(fā)物也會(huì)對(duì)性信息素的作用產(chǎn)生影響[91]。這表明昆蟲對(duì)氣味的識(shí)別是非常復(fù)雜的過程，在引誘劑的研制和應(yīng)用時(shí)要考慮多種背景氣味的影響。

4.2 視覺與嗅覺信號(hào)聯(lián)合作用

如前文所述，昆蟲同樣具備復(fù)雜的視覺系統(tǒng)，視覺信號(hào)也很可能參與了寄主識(shí)別過程，有時(shí)甚至起到了主要作用。例如Kerr 等[92]在松林中懸掛了六種顏色的誘捕器比較了對(duì)松林主要害蟲的誘捕效果，結(jié)果顯示無論是否有引誘劑（α-蒎烯+乙醇），黑色和紅色誘捕器捕獲率均最高，引誘劑的存在可以提升誘捕效果，但總體上歐洲根小蠹Hylastes ater、暗梗天牛Arhopalus fer?us對(duì)視覺信號(hào)更為敏感。Pan等[93]研究表明相比于紅色、黃色發(fā)光二極管或無光照條件，綠盲蝽Apolygus lucorum更易被綠色發(fā)光二極管所吸引，而當(dāng)在綠光中加入開花的棉花植株后，綠盲蝽的選擇反應(yīng)顯著高于兩個(gè)信號(hào)的單獨(dú)作用。除了植物揮發(fā)物外，視覺信號(hào)與性信息素聯(lián)用也能取得很好的效果，例如性引誘劑對(duì)可可盲蝽Sahlbergella singularis的引誘效果不佳，但若將性引誘劑加入綠色誘捕器，捕捉的可可盲蝽數(shù)量便顯著高于白色和紫色誘捕器[94]。以上研究表明與單純視覺或嗅覺刺激相比，將兩種刺激相結(jié)合可以提高昆蟲區(qū)分寄主和非寄主植物以及配偶和非配偶的準(zhǔn)確性。兩種信號(hào)也有不同的作用范圍，通常認(rèn)為遠(yuǎn)距離時(shí)昆蟲通過識(shí)別氣味羽流追蹤目標(biāo)，距離內(nèi)則依靠視覺搜索[95]，因此利用這些規(guī)律將兩種信號(hào)巧妙結(jié)合就可以達(dá)到改善誘捕效果的目的。

5 討論

通過模擬寄主植物、交配對(duì)象物理化學(xué)信號(hào)開發(fā)的食誘劑、性誘劑、殺蟲燈、誘蟲板等各種誘捕技術(shù)作為一種新興害蟲防治方法，同化學(xué)農(nóng)藥相比較，具有毒性低、環(huán)境友好等特點(diǎn)，在當(dāng)前我國(guó)農(nóng)業(yè)由粗放型轉(zhuǎn)向集約型的條件下具有廣闊的空間。然而目前在生產(chǎn)實(shí)踐中應(yīng)用這些技術(shù)還存一些問題，如誘蟲燈對(duì)天敵、中性昆蟲的造成傷害，食誘劑、性誘劑效果不穩(wěn)定等。這些問題表明在昆蟲寄主識(shí)別、交配對(duì)象選擇方面的研究還存在不足，如在昆蟲視覺研究領(lǐng)域，對(duì)昆蟲敷復(fù)眼結(jié)構(gòu)的研究易受到昆蟲體型的限制，對(duì)一些體型較小的昆蟲從其復(fù)眼深層結(jié)構(gòu)水平認(rèn)識(shí)其對(duì)光信號(hào)的識(shí)別比較困難。昆蟲在受到視覺刺激后神經(jīng)信號(hào)是如何轉(zhuǎn)導(dǎo)的，視覺刺激后產(chǎn)生的各種生理變化又與哪些基因的表達(dá)有關(guān)？這些問題仍不明確。目前已有研究表明5-羥色胺、多巴胺神經(jīng)遞質(zhì)參與調(diào)控了昆蟲嗅覺信號(hào)的識(shí)別，但神經(jīng)遞質(zhì)與視覺信號(hào)識(shí)別間的關(guān)系方面的研究尚不全面。此外對(duì)視覺信號(hào)的研究多關(guān)注昆蟲對(duì)波長(zhǎng)、顏色的驅(qū)性，然而實(shí)際上許多昆蟲可以識(shí)別寄主或交配對(duì)象的輪廓，但在此方面的研究與應(yīng)用不多。

在昆蟲嗅覺識(shí)別機(jī)制研究中，目前科學(xué)家已鑒定出OBPs、CSPs、ORs、IRs 等多種嗅覺相關(guān)蛋白。然而這些蛋白在觸角之外許多器官中也同樣存在，此類蛋白的生理功能目前依然不是十分清楚。利用嗅覺信號(hào)開發(fā)而成的食誘劑、性誘劑等產(chǎn)品，在實(shí)際生產(chǎn)中有時(shí)效果不穩(wěn)定，一方面昆蟲的嗅覺是可塑的，會(huì)隨著多種內(nèi)外因而變化，相關(guān)的嗅覺中樞神經(jīng)以及相應(yīng)的分子機(jī)制研究仍需研究。另一方面，昆蟲感知到的是寄主、交配對(duì)象揮發(fā)到空氣中的微量分子，然而目前對(duì)于這些分子在空氣中的運(yùn)動(dòng)規(guī)律，以及這種運(yùn)動(dòng)規(guī)律與引誘效果間的關(guān)系少有研究。

此外，昆蟲對(duì)自然環(huán)境的感知是十分復(fù)雜的行為，是多種感官系統(tǒng)共同作用的結(jié)果，因此如能將多種物理化學(xué)信號(hào)結(jié)合起來，就能更加準(zhǔn)確地模擬食物源、交配對(duì)象的特征，從而提升引誘效果，為開發(fā)更加高效安全的害蟲防治措施提供可能。