基于樹輪氣候相關(guān)分析法的杉木徑向生長與氣候因子關(guān)系

張 輝, 顏 耀, 胡亞楠, 黃智軍, 吳鵬飛, 馬祥慶

(1.福建農(nóng)林大學(xué)林學(xué)院；2.國家林業(yè)局杉木工程技術(shù)研究中心，福建 福州 350002)

杉木[Cunninghamialanceolata]是我國人工林面積最大的用材林樹種，分布于我國秦嶺、淮河以南17個省區(qū).根據(jù)森林資源清查數(shù)據(jù)[1]，杉木人工林面積為854萬hm2，蓄積量占全國人工林的29.2%，在我國林業(yè)生產(chǎn)中占有重要地位.近年來隨著氣候變化的加劇，對杉木人工林產(chǎn)量和質(zhì)量造成的影響日趨嚴(yán)重，如何揭示杉木生長對氣候變化的響應(yīng)和提升杉木的抗逆性成為林業(yè)生產(chǎn)中急需解決的重大課題[2].

樹木年輪生態(tài)學(xué)是研究樹木徑向生長對氣候變化適應(yīng)性的主要方法[3]，廣泛應(yīng)用于全球氣候變化研究領(lǐng)域.通過研究樹木徑向生長對氣候因子的不同響應(yīng)，提高對樹木生態(tài)學(xué)的認(rèn)識，且通過樹木年輪剖析獲取的信息具有連續(xù)性強、分辨率高、環(huán)境變化指示意義明確等優(yōu)點[3].因此通過樹木年輪長時間生長序列與每月氣候因子之間的相關(guān)分析，可以找出限制樹木徑向生長的關(guān)鍵氣候因子和每年(月或季節(jié))樹木受影響最大的時間[4].

近年來，我國相關(guān)杉木年輪生態(tài)學(xué)研究逐漸成為熱點[5].朱安明等[6]研究表明年平均溫度升高，抑制杉木生長.李建等[7]研究表明濕潤度指數(shù)是限制杉木徑向生長的主要因素.劉蘭妹等[8]研究表明杉木徑向生長對溫度和降水的響應(yīng)存在差異.但早材寬度、晚材寬度和整輪寬度對月份水平氣候因子響應(yīng)方面的研究較缺乏[3].由于早材形成于春季，高效的水分運輸，使細(xì)胞分裂強烈，擴大時間長，產(chǎn)生大量寬而薄的早材細(xì)胞；晚材形成于夏季和秋季，有限的淀粉和水分含量，使細(xì)胞分裂減慢，而擴大時間縮短，產(chǎn)生數(shù)量較少、窄而厚的晚材細(xì)胞[9-10].因此早、晚材寬度包含整輪寬度所無法獲取的環(huán)境氣候信息[9,11]，對進一步了解樹木徑向生長對其環(huán)境變化的響應(yīng)機制具有重要意義.

鑒于此，本研究以樹輪氣候相關(guān)分析方法，利用亞熱帶杉木中心產(chǎn)區(qū)60年生杉木年輪數(shù)據(jù)，通過建立杉木樹輪自回歸年表(ARS)，分析杉木徑向生長(整輪寬度、早材寬度、晚材寬度)與主要氣候因子(溫度、降水)的相關(guān)關(guān)系，揭示不同氣候因子對杉木徑向生長影響的差異，為杉木人工林高效經(jīng)營和杉木年輪氣候?qū)W研究提供依據(jù).

1 試驗地概況

試驗地位于福建省三明市三元區(qū)福建農(nóng)林大學(xué)莘口林場(26°11′—26°13′N ，117°30′—117°33′E)，屬于亞熱帶季風(fēng)氣候，年無霜期240～300 d，年降水量1 600～1 800 mm.試驗地海拔250～300 m，1958年春造林，初植密度2 000株·hm-2[12].2017年林分平均胸徑19.68 cm，平均樹高18.08 m，林分現(xiàn)存密度1 109株·hm-2.土壤為山地紅黃壤，容重1.09 g·cm-3，總孔隙度54.42%，最大持水率44.71%，pH 4.08，林下主要植被有粗齒桫欏(Alsophiladenticulate)、芭蕉(Musabasjoo)、芒萁(Dicranopterisdichotoma)等.

2 研究方法

2.1 樣品采集及預(yù)處理

依據(jù)國際樹木年代學(xué)研究的標(biāo)準(zhǔn)方法[13]采集樣品.優(yōu)勢木可以指示林分的立地條件，標(biāo)準(zhǔn)木可以指示整個林分的生長狀況，因此本研究首先通過對9個20 m×20 m樣地進行調(diào)查，選取18棵杉木優(yōu)勢木、9棵杉木標(biāo)準(zhǔn)木.優(yōu)樹木為每一樣地最高的2株，平均標(biāo)準(zhǔn)木胸徑與林分平均胸徑相差不超過半個徑階，其樹高與林分平均高相差不超過5%.

于2017年12月分別伐倒選擇的優(yōu)勢木和標(biāo)準(zhǔn)木，以2 m等截距取下圓盤，進行樹干解析.帶回實驗室并用扎帶綁緊防止裂縫，晾干處理.選用1.3 m處無病蟲害輪盤，按照標(biāo)準(zhǔn)逐一使用300、600、800目砂紙打磨，測量整輪寬度并定年；之后每個輪盤在無裂縫處均勻切割3～6根樹芯，樹芯寬約2 cm，共采集到27棵樹104根樹芯，再使用量角顯微鏡測量纖維絲角度，用雙片輪鋸切割樣品薄片，薄片平均厚度為1.019 mm，酒精蒸餾48 h，以去除油脂等雜質(zhì)，X光照射、拍片.

2.2 寬度測量及年表建立

首先目視交叉定年，消除偽年輪(細(xì)胞前后漸變過程為偽輪)和缺輪，保證同一輪盤不同方向同一年輪相互照應(yīng)；采用精度為0.001 mm的第六代年輪分析儀測量樹木年輪寬度，并利用COFECHA程序?qū)徊娑杲Y(jié)果進行質(zhì)量控制和檢驗[14]，以保證年輪的準(zhǔn)確性.然后采用Dendro2003 X射線年輪系統(tǒng)分析儀，準(zhǔn)確測量整輪寬度、早材寬度和晚材寬度[15-16]，避免傳統(tǒng)人為區(qū)分早、晚材的誤差.再次使用COFECHA程序，以確定是否將序列輸入年表，剔除異常與主序列關(guān)系不顯著的樣本序列，共挑選出23棵樹43根芯建立整輪寬度年表，選出21棵樹42根芯建立早材寬度年表，選出19棵樹36根芯建立晚材寬度年表.數(shù)據(jù)分析主序列年輪長度為56 a.通過ARSTAN程序的負(fù)指數(shù)函數(shù)、樣條函數(shù)去除年齡因素、立地條件、林分差異等非氣候因素對杉木徑向生長的影響[17-18]，最終建立標(biāo)準(zhǔn)年表(STD)、殘差年表(RES)和自回歸年表(ARS).由于ARS年表不僅能夠消除個體之間生長差異影響，而且保留群體共有的高頻和低頻變化信息[17-20]，因此本研究選用ARS年表.

2.3 氣象數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

氣象資料來自離樣地最近的永安氣象觀測站(25°58′N,117°21′E),該區(qū)域?qū)儆趤啛釒Ъ撅L(fēng)氣候.從國家氣象科學(xué)數(shù)據(jù)共享服務(wù)平臺(http://data.cma.cn)下載氣象因子數(shù)據(jù)，從氣象站記錄的多年氣候平均狀況(圖1)來看，該區(qū)域存在明顯的干濕季節(jié)變化，秋冬季低溫少雨，5—6月降雨達到峰值，7—9月受海洋偏南氣流影響進入高溫少雨的伏旱期，多年平均氣溫19.5 ℃，1月平均氣溫9.5 ℃，7月平均氣溫28.4 ℃，極端最高氣溫40.5 ℃，極端最低氣溫-7.6 ℃，多年平均降水量1 560.2 mm，年平均相對濕度78.6%.本研究選取月平均溫度、月平均最高溫、月平均最低溫、月平均降水量為主要氣候因子，研究時間為1961—2016年.通過對永安氣象站1961—2016年的年均溫度和年均降水量進行變化趨勢分析(圖1)發(fā)現(xiàn)，研究區(qū)年平均氣溫呈顯著上升趨勢(P<0.001)，以每10年0.26 ℃的速率遞增；年均降水量變化趨勢不顯著(P=0.780).

由于年輪徑向生長的“滯后效應(yīng)”[21-22]，即長期的徑向生長受到上一年溫度、降水量的影響，序列敏感度也體現(xiàn)出樹輪徑向生長受前一年的影響，因此選取上一年生長季早期3月至當(dāng)年生長季晚期10月的氣候因子與樹輪寬度年表進行相關(guān)分析，分析限制亞熱帶地區(qū)三明杉木徑向生長的主要氣候因子.

為闡明早材寬度、晚材寬度對整個年輪形成過程中的影響比重和指標(biāo)間氣候差異，采用SPSS 25.0中Pearson方法對3個徑向生長指標(biāo)年表進行相關(guān)分析.本研究采用樹輪氣候相關(guān)分析法，以DendroClim 2002軟件[23]中Evolutionary and Moving Response and Correlation模塊的向前滑動方式(窗口年限為18 a)進行滑動相關(guān)分析，檢測在氣候變暖背景下杉木徑向生長與氣候因子關(guān)系的穩(wěn)定性.利用CANOCO 5.0軟件中的冗余分析(RDA)方法，檢驗量化輪寬指數(shù)與氣候因子的相關(guān)性.通過Excel 2010進行氣候數(shù)據(jù)提取，采用ArcMap10.2、Origin2018作圖.

3 結(jié)果與分析

3.1 杉木年表統(tǒng)計特征

由表1可知：3個杉木自回歸年表平均敏感度為0.181～0.297，均大于0.1可信度水平，平均敏感度反映樹輪對氣候信息的敏感程度，表明三明地區(qū)杉木的徑向生長變化包含較多氣候信息且限制作用明顯；年表的信噪比為29.088～35.002，樣本總體代表性均大于0.85，表明年表可靠性高.

表1 杉木人工林ARS年表的統(tǒng)計特征Table 1 Statistics on the characteristics of ARS chronology

表2 杉木年輪指標(biāo)間相關(guān)系數(shù)1)Table 2 Correlation coefficients of ring-related indices

1)*、**表示在0.05、0.01水平顯著相關(guān).

由表2可知，整輪寬度與早材寬度、晚材寬度之間存在極顯著正相關(guān)，其中早材寬度與整輪寬度的相關(guān)系數(shù)為0.93，表明兩者存在高度一致性.早材寬度與晚材寬度之間也存在極顯著正相關(guān).

3.2 杉木徑向生長與氣候因子的關(guān)系

杉木ARS年表與逐月氣候因子的相關(guān)分析結(jié)果(圖3)表明，不同徑向生長指標(biāo)均受到溫度、降水的影響，但不同指標(biāo)間響應(yīng)程度存在一定差異.當(dāng)年2月平均溫度、平均最高溫與早材寬度呈顯著負(fù)相關(guān)，而與整輪寬度和晚材寬度呈負(fù)相關(guān)，未達顯著水平；多數(shù)早材寬度或晚材寬度與氣候因子相關(guān)的顯著性水平大于整輪寬度與氣候因子相關(guān)的顯著性水平；其中當(dāng)年7月最高溫度與晚材寬度呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與早材寬度和整輪寬度呈負(fù)相關(guān)，未達顯著水平；當(dāng)年10月平均降水量、8月最高溫度與晚材寬度呈顯著正相關(guān)，而與早材寬度和整輪寬度呈正相關(guān)，未達顯著水平.綜上所述，說明在某一月份早材寬度或晚材寬度比整輪寬度指示的氣候環(huán)境信息更準(zhǔn)確.

整輪寬度和早材寬度對氣候因子的響應(yīng)存在較高一致性；當(dāng)年9月平均溫度、最低溫度與晚材寬度呈極顯著負(fù)相關(guān)，而與早材寬度和整輪寬度呈顯著負(fù)相關(guān).當(dāng)年6月平均溫度、8月最低溫度與整輪寬度和早材寬度呈顯著負(fù)相關(guān)，而與晚材寬度呈負(fù)相關(guān)，但未達顯著水平.

杉木徑向生長還受上一年氣候要素的影響.其中，早材寬度與前一年12月平均降水量以及晚材寬度與前一年8月平均溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，整輪寬度、早材寬度與前一年8月最低溫度呈顯著負(fù)相關(guān).

3.3 杉木徑向生長與氣候因子的穩(wěn)定性

選取當(dāng)年2—10月溫度、降水進行滑動相關(guān)分析，在氣候變化條件下，檢驗杉木各徑向生長指標(biāo)與氣候因子關(guān)系動態(tài)穩(wěn)定性.結(jié)果(圖4)表明，杉木徑向生長3個指標(biāo)均與當(dāng)年9月平均最高溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，并逐漸增強.整輪寬度與當(dāng)年10月平均最高溫度呈顯著正相關(guān)，并逐漸減弱.晚材寬度與當(dāng)年9月平均最低溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，并逐漸增強，而與當(dāng)年5月平均最低溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，并逐漸減弱.

3.4 杉木徑向生長與氣候因子的冗余分析

杉木不同徑向生長指標(biāo)自回歸年表與主要氣候變量的冗余分析結(jié)果如圖5所示.相關(guān)分析中顯著水平較好的9個氣候變量，在冗余分析中對杉木徑向生長的影響均達到顯著水平.當(dāng)年7月平均最高溫度和當(dāng)年10月平均降水量對杉木徑向生長的影響較強；其中，當(dāng)年3、10月平均降水量與杉木徑向生長呈顯著正相關(guān)，而當(dāng)年溫度以及5月平均降水量與杉木徑向生長呈顯著負(fù)相關(guān).晚材寬度與當(dāng)年3月平均降水量呈極顯著正相關(guān)，說明晚材寬度對早期生長季降水的影響存在“滯后效應(yīng)”.

4 討論與小結(jié)

4.1 杉木徑向生長對氣候因子的響應(yīng)

在生長季氣候因子對樹木徑向生長的影響較為復(fù)雜，樹木旺盛的生命活動與旺盛的光合作用和呼吸作用緊密相連，氣候因子成為影響凈生產(chǎn)力的關(guān)鍵因素[24].研究表明樹木徑向生長主要受小環(huán)境溫度和降水的干擾[6-8,25-26].

本研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)年2月平均溫度和最高溫度明顯抑制早材徑向生長，這可能是因為此時較高溫度促進土壤水分蒸發(fā)、葉片蒸騰，并提高蒸氣壓而限制杉木的新陳代謝，不利于其徑向生長[27].當(dāng)年7月平均溫度明顯抑制晚材寬度徑向生長，這可能是溫度在7月份達到峰值(圖1)，其新陳代謝加速，而氣孔導(dǎo)度和光合速率受到影響，不利于有機物儲存和積累，從而限制徑向生長，這與Yu et al[28]對華北麻櫟(Quercusacutissma)研究的結(jié)論一致.因此證實了早、晚材寬度能夠提取整輪寬度提取不到的氣候環(huán)境信息，這與Souto-herrero et al[29]的研究結(jié)果一致.本研究還發(fā)現(xiàn)整輪寬度、早材寬度受上一年8月最低溫度的明顯抑制,可能是因為上一年生長季晚期較高的低溫有利于呼吸作用，減少有機物儲存，進而影響來年的徑向生長養(yǎng)分供應(yīng)[30].

本研究發(fā)現(xiàn)當(dāng)年3月平均降水量不僅促進早材徑向生長，而且對于晚材徑向生長也有促進作用.一方面，可能是降水補充土壤水分，提高水分利用效率，有利于形成層細(xì)胞的分裂和伸長過程，使細(xì)胞個體增大[28]，促進早材徑向生長.另一方面，可能是降水有利于樹木的光合作用和呼吸作用，在生長季前期積累養(yǎng)分和激素，進而影響后期晚材年輪徑向生長的能力[29]，表明晚材徑向生長對當(dāng)年生長季早期生長的影響存在“滯后效應(yīng)”.當(dāng)年10月平均降水量明顯促進早材和晚材的徑向生長，可能是因為生長季后期杉木形成層還沒有完全停止活動，充足的水分有利于杉木的光合作用和新陳代謝，從而促進晚材生長[31]；也可能是因為充足的水分有利于早、晚材管胞吸水，擴大了管胞體積[32].因此，通過綜合分析早、晚材寬度能夠提取杉木徑向生長對氣候環(huán)境的響應(yīng)信息.

本研究還發(fā)現(xiàn)，杉木不同徑向生長指標(biāo)中早材寬度與整輪寬度的相關(guān)系數(shù)達到0.93，二者對氣候因子的響應(yīng)也呈高度一致性，說明早材寬度對整輪寬度的形成起著更重要的作用.這與蘭彥平對北京地區(qū)板栗(Castaneamollisima)研究結(jié)果不一致[33]，可能是因為杉木為速生樹種，且南北氣候存在差異.另外，冗余分析發(fā)現(xiàn)當(dāng)年7月平均最高溫度和當(dāng)年10月平均降水量對杉木徑向生長的影響較大，這可能是此區(qū)域在7月份溫度達到最高水平，抑制了樹木的光合作用，不利于徑向生長.而在10月份生長季晚期較大的降水量提高了樹木水分利用效率，促進樹木徑向生長.

4.2 杉木徑向生長與氣候因子關(guān)系的穩(wěn)定性

研究發(fā)現(xiàn)，不同海拔樹木徑向生長與氣候因子的響應(yīng)關(guān)系的穩(wěn)定性存在差異[22,32,34].本研究發(fā)現(xiàn)，杉木不同徑向生長指標(biāo)與氣候因子關(guān)系的穩(wěn)定性也不同，說明早材寬度、晚材寬度和整輪寬度不僅包含不同的氣候環(huán)境信息，而且對氣候因子的響應(yīng)穩(wěn)定性也有差異.

在氣候變暖背景下，本研究發(fā)現(xiàn)杉木整輪寬度與當(dāng)年10月平均最高溫度呈顯著正相關(guān)，并逐漸減弱.各徑向生長指標(biāo)與9月平均最高溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，并逐漸增強.這可能是因為9月過高溫度抑制光合作用，降低形成層活性，影響了細(xì)胞分化[11]；而10月溫度相對較低，適當(dāng)提高溫度有利于細(xì)胞分裂代謝，而氣溫呈明顯的增長趨勢，因此相關(guān)關(guān)系的穩(wěn)定性發(fā)生變化.晚材寬度與當(dāng)年10月平均降水量的正相關(guān)關(guān)系逐漸增強，這可能是因為在氣候變暖背景下，秋季更加干旱，而降水有效緩解了干旱，促進晚材生長.并且較好的水分條件有利于延長樹木晚材生長期.

此外本研究發(fā)現(xiàn)，杉木徑向生長對當(dāng)年生長季前期氣候因子的響應(yīng)敏感性較低，對生長季晚期氣候因子的響應(yīng)敏感性較強.這可能是因為杉木喜溫暖濕潤的氣候環(huán)境，怕旱，當(dāng)年3—7月溫度逐漸升高降水充足，氣候因子限制作用不明顯.7月之后，降水顯著減少，干旱逐漸增強(圖1a)，樹木生長受到明顯脅迫[13].而晚材寬度與當(dāng)年5月平均最低溫度呈顯著負(fù)相關(guān)，并逐漸減弱.這可能是當(dāng)年5月最低溫限制了生長素的合成，而生長素的變化容易在樹木生長季后期做出反應(yīng)[9]，隨著溫度升高，這種限制作用可能消失.

本研究結(jié)果表明：杉木不同徑向生長指標(biāo)受氣候因素的影響，且存在明顯差異；早材寬度和晚材寬度與其形成季節(jié)的氣候因子存在顯著相關(guān).表明綜合分析杉木整輪寬度、早材寬度和晚材寬度能夠更加準(zhǔn)確提取杉木徑向生長對氣候環(huán)境的響應(yīng)信息.晚材生長對當(dāng)年早材生長季氣候因子存在“滯后效應(yīng)”.在顯著升溫條件下，杉木徑向生長的3個指標(biāo)與氣候因子的關(guān)系穩(wěn)定性出現(xiàn)增強或減弱的變化趨勢.