DREB轉(zhuǎn)錄因子研究進展及其在甘蔗抗逆育種中的應(yīng)用

（云南農(nóng)業(yè)大學(xué)甘蔗研究所，昆明 650201）

0 引言

植物在生長發(fā)育過程中往往會受到周圍環(huán)境中的一些生物和非生因素的影響。而在長期的生物進化過程中，植物早已經(jīng)形成了抵御逆境脅迫的應(yīng)答機制，以適應(yīng)多變的環(huán)境條件。相關(guān)的研究表明：植物的這些逆境脅迫調(diào)控機制分別是在基因轉(zhuǎn)錄水平和蛋白翻譯、加工水平上進行調(diào)控的[1]。在這些調(diào)控機制中，轉(zhuǎn)錄因子起到主導(dǎo)性的作用。轉(zhuǎn)錄因子位于植物信號傳導(dǎo)通路中的倒數(shù)第二步，在逆境脅迫下轉(zhuǎn)錄因子能激活或抑制防御基因的表達，以及調(diào)節(jié)不同信號通路之間的相互作用[2]。

有關(guān)轉(zhuǎn)錄因子的研究在擬南芥中較為廣泛，Riechmann 等在擬南芥中鑒定出1 500 個轉(zhuǎn)錄因子，包括NAC、b-ZIP、Myb/c、WRKY和AP2/ERF家族，其中研究較為完善的是AP2/ERF家族[3]。DREB(Dehy-dration responsive element-binding protein)轉(zhuǎn)錄因子，即脫水應(yīng)答元件結(jié)合蛋白，屬于AP2/ERF家族基因，在植物對逆境脅迫的應(yīng)答調(diào)控中扮演著重要的角色[4]。相關(guān)研究表明：植物受到逆境脅迫的誘導(dǎo)后，會促使DREB基因表達產(chǎn)生DREB 蛋白（反式作用因子），接著DREB 反式作用因子進一步作用于下游靶基因啟動子的CRT/DRE順式作用元件（核心序列為A/GCCGAC）上，從而調(diào)控靶基因的表達對逆境脅迫做出應(yīng)答[2,5-6]。

對于DREB基因家族的研究，Shinozaki-Yamaguchi 等1994 年首次在擬南芥中發(fā)現(xiàn)rd29A 啟動子上的DRE順式作用元件[7]，接著Liu等在擬南芥中鑒定得到DREB1和DREB2兩個基因，且分別受低溫和干旱脅迫誘導(dǎo)[8]。目前，對于DREB基因的研究在擬南芥（Arabidopsis thaliana）[9]、水稻（Oryza sativaL.）[10]、小麥（Triticum aestivumL.）[11]等植物中較為廣泛。

DREB基因作為植物特有的一類轉(zhuǎn)錄因子，在植物的生長發(fā)育過程中參與了多種調(diào)控功能，包括生物脅迫調(diào)控、非生物脅迫調(diào)控、生物合成調(diào)控和果實成熟調(diào)控等[12-13]。因此，研究DREB家族基因?qū)M一步認識植物抗逆機制，指導(dǎo)轉(zhuǎn)基因抗逆育種具有重大的意義。然而，在甘蔗及近緣野生種內(nèi)關(guān)于DREB基因的研究不多，因此加強該方面的研究與探索，將有利于甘蔗抗逆品種（系）的選育。

1 植物DREB基因的結(jié)構(gòu)及其轉(zhuǎn)錄因子

1.1 DREB基因的結(jié)構(gòu)

植物DREB家族基因具有典型的AP2/ERF 保守結(jié)構(gòu)域，保守結(jié)構(gòu)域是一個具有多種生物學(xué)功能的保守氨基酸序列，可參與轉(zhuǎn)錄活性、蛋白質(zhì)相互作用和核定位[14]，由60～70 個氨基酸組成[6]，編碼蛋白主要以α 螺旋及β 折疊為主[15-16]。Dossa 等在芝麻全基因組的基礎(chǔ)上，對DREB家族基因進行鑒定，發(fā)現(xiàn)芝麻中DREB基因占全基因組的0.55%；對DREB基因進行內(nèi)含子和外顯子分析，發(fā)現(xiàn)70%的DREB家族基因沒有內(nèi)含子，基因呈現(xiàn)線性表達的趨勢[17]。同樣的，姚艷麗等在割手密（Saccharum spontaneumL.）中克隆得到兩個割手密SsDREB2基因，發(fā)現(xiàn)兩個基因均只有一個內(nèi)含子，且兩個基因序列的相似度為96.6%，只存在3個氨基酸位點的差異[18]。這些結(jié)果表明DREB家族基因在進化中存在著結(jié)構(gòu)上的保守性。Sakuma 等研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥AtDREB2A基因轉(zhuǎn)錄本的C 端存在一個含有脯氨酸-谷氨酸-絲氨酸-蘇氨酸結(jié)合而成的信號肽，正常條件下，信號肽的存在AtDREB2A蛋白會降解不能激活下游基因的表達。當(dāng)逆境脅迫時信號肽被選擇性剪切，使得AtDREB2A蛋白能結(jié)合在下游靶基因啟動子上，并進一步激活靶基因表達[19]。

1.2 DREB轉(zhuǎn)錄因子家族的分類

AP2/ERF轉(zhuǎn)錄因子家族數(shù)目龐大，根據(jù)氨基酸序列相似性和保守結(jié)構(gòu)域數(shù)目分類[10,17]，把AP2/ERF家族分為AP2、ERF、DREB、RAV和其他5個亞族，其中DREB亞族和ERF亞族只編碼一個AP2 保守結(jié)構(gòu)域，RAV亞組基因編碼單個AP2和B3 結(jié)構(gòu)域，AP2亞組基因編碼2 個完整的AP2 結(jié)構(gòu)域[4,6,10,17]。目前，在擬南芥中鑒定出56個DREB亞家族成員，劃分為A1～A6[19]。Sharoni等在水稻全基因組范圍鑒定到163個AP2/ERF家族基因在12 條染色體上隨機分布，其中DREB亞組基因有57 個[10]。在咖啡豆中有31 個DREB家族基因，可分為4 個亞組[20]。在芝麻中鑒定到41 個DREB基因[17]。鑒定出中國棗分布于9 條染色體上的共25 個ZjDREB基因；系統(tǒng)進化分析表明：ZjDREB蛋白可分為5 個亞組(A1～A5)，但缺乏與擬南芥AtDREB相對應(yīng)的A6 亞組[14]。田文等在普通小麥DREB基因家族的全基因組鑒定及熱脅迫下表達模式分析的研究中得到204 個TaDREB基因，可分為6個亞族（Ⅰ～Ⅵ）；對204個DREB基因進行啟動子順式作用元件分析，結(jié)果發(fā)現(xiàn)95個順式作用元件，他們分別和干旱、低溫、高溫脅迫和光響應(yīng)有關(guān)[11]。

2 植物DREB轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控的信號通路

2.1 依賴ABA途徑

脫落酸（ABA）是逆境激素，一些DREB基因的轉(zhuǎn)錄也受到ABA 的調(diào)控[4]。相關(guān)研究發(fā)現(xiàn)：在ABA 脅迫下，咖啡豆CcDREB1D轉(zhuǎn)錄因子在頂芽和葉的保衛(wèi)細胞中表達上調(diào)[20]。Upadhyay等研究發(fā)現(xiàn)：番茄SlDREB3基因在煙草中的異位過表達能抑制煙草內(nèi)源ABA 的產(chǎn)生，同時對外源ABA 的敏感性也降低，表現(xiàn)為轉(zhuǎn)基因株系光合速率增加、種子萌發(fā)率提高、水分脅迫下種子產(chǎn)量提高和根系生長較旺[21]。Kudo 等研究過表達DREB1A基因擬南芥的轉(zhuǎn)錄水平，發(fā)現(xiàn)DREB1A基因的下游與次生代謝（12.7%）、應(yīng)激（11.7%)、激素代謝（6.4%）、糖代謝（4.5%）有關(guān)的基因能被ABA、低溫、干旱、滲透和鹽脅迫誘導(dǎo)上調(diào)表達[9]。而在整個逆境信號通路中，DREB基因位于倒數(shù)第二位[2]。在逆境脅迫下，水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）、乙烯（ET）、脫落酸（ABA）等信號通路相關(guān)的磷蛋白信號被激活，并傳遞到細胞核激發(fā)DREB轉(zhuǎn)錄因子的表達；DREB基因表達后，會進一步結(jié)合于SA、JA、ET、ABA 等合成通路相關(guān)靶基因啟動子的CRT/DRE 順式作用元件（核心序列為A/GCCGAC）上，從而進一步啟動靶基因的表達對脅迫做出應(yīng)答[2,5-6]；產(chǎn)生的ABA、SA 和JA 等小分子物質(zhì)也會正反饋DREB1基因的表達[2,20]。

2.2 不依賴ABA途徑

DREB基因作為反式作用因子，功能的實現(xiàn)是通過逆境調(diào)控和多基因相互作用來實現(xiàn)的[2]。因此，脅迫誘導(dǎo)DREB基因表達后，DREB蛋白上的AP2保守結(jié)構(gòu)域會特異性地結(jié)合于抗凍蛋白、跨膜轉(zhuǎn)運蛋白、水通道蛋白和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)合成酶等功能蛋白基因的啟動子上，啟動功能基因的表達[22]。而DREB轉(zhuǎn)錄因子的表達也被特定的轉(zhuǎn)錄因子所調(diào)控，Chinnusamy等研究發(fā)現(xiàn)，擬南芥ICE1（Induce of CBF expression 1）轉(zhuǎn)錄因子能結(jié)合到DREB基因的啟動子上，并且正調(diào)控DREB基因的表達[23]。Yong 等研究發(fā)現(xiàn)百合LlNAC2基因啟動子上存在與百合LlDREB1基因AP2 結(jié)構(gòu)域結(jié)合的順式作用元件[24]。同樣，在轉(zhuǎn)大豆GmDREB1A;2和GmDREB1B;1基因的擬南芥植株中，下游AtCOR47抗凍靶基因的表達明顯提高[25]。為此可以推測這些相互作用的基因包括：調(diào)控DREB基因表達的上游轉(zhuǎn)錄因子、DREB基因和DREB基因進一步調(diào)控的下游靶基因[2,24]。也有研究表明：植物對逆境脅迫的應(yīng)答反應(yīng)，與DREB基因啟動子甲基化和組蛋白修飾有關(guān)。Song等研究發(fā)現(xiàn)高鹽脅迫導(dǎo)致大豆AP2/DREB家族Gm20g30840和Gm16g27950基因啟動子區(qū)域去甲基化，使得這兩個基因的表達量增加，而Gm20g30840的組蛋白H3K4me3 和H3K9ac 水平上升，H3K9me2 水平下降，Glyma16g27950的組蛋白H3K9me2、H3K4me3和H3K9ac沒有變化[26]。然而，DREB蛋白功能的實現(xiàn)也需要進一步的磷酸化作用[4]。錢禛鋒等分析被低溫脅迫誘導(dǎo)表達的蔗茅ErDREB1A蛋白的結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)該蛋白具有多個磷酸化位點[26]。最終，功能基因的表達會增加細胞中的抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，消除細胞中的活性氧和自由基，提高細胞滲透勢，從而減少脅迫造成的傷害[9,12]。

3 植物DREB基因的功能

3.1 DREB基因參與非生物脅迫的應(yīng)答

3.1.1DREB基因參與低溫脅迫的應(yīng)答

低溫是影響植物生長發(fā)育的重要生態(tài)因子。相關(guān)研究表明：植物對低溫脅迫的應(yīng)答反應(yīng)與DREB基因轉(zhuǎn)錄水平和DREB 蛋白的結(jié)構(gòu)有關(guān)[4]。Yuji 等研究發(fā)現(xiàn)低溫脅迫可以誘導(dǎo)大豆營養(yǎng)器官中CBF家族轉(zhuǎn)錄本短暫的迅速積累，轉(zhuǎn)大豆GmDREB1A;2和GmDREB1B;1基因擬南芥植株的耐寒性顯著提高，下游AtCOR47抗凍靶基因和鋅指蛋白轉(zhuǎn)錄因子SCOF-1基因的表達也大幅度提高；并且另外的一些啟動子上不具備DRE順式作用元件的脫水素基因Glyma17g24193和Glyma16g04190也出現(xiàn)上調(diào)表達[25]。Feng 等在結(jié)縷草中克隆得到具有一個AP2結(jié)構(gòu)域ZjDREB1.4基因，該基因和下游啟動子元件的酵母單雜交結(jié)合活性分析表明：該基因可以和下游靶基因啟動子上的多個順式作用元件結(jié)合，其中對GCCGAC 的結(jié)合活性強于ACCGAC。并且，結(jié)縷草ZjDREB1.4基因在擬南芥中的過表達，轉(zhuǎn)基因植株表現(xiàn)出較強的耐寒性[28]。同樣，甜櫻桃DREB1基因在擬南芥中表達，能顯著提高擬南芥的耐寒性[29]。Donde 等研究發(fā)現(xiàn)：DREB1A基因能顯著提高水稻的耐寒性，這與低溫脅迫時DREB1A基因編碼蛋白上的α 螺旋隨機運動和β 折疊的破壞有關(guān)，使得AP2 結(jié)構(gòu)域與靶基因啟動子上的A/GCCGAC順式作用元件結(jié)合活性增強[16]。

3.1.2DREB基因被干旱脅迫誘導(dǎo)表達

DREB基因的表達也受到干旱脅迫的誘導(dǎo)。Liu 等在擬南芥中最早鑒定出被干旱脅迫誘導(dǎo)表達的DREB2基因[8]。目前，隨著基因組測序、轉(zhuǎn)錄組測序和分子克隆的不斷發(fā)展，已經(jīng)在多種植物中克隆出被干旱脅迫誘導(dǎo)表達的DREB家族基因。Dossa 等對芝麻全基因組和干旱脅迫下的DREB家族轉(zhuǎn)錄本分析，發(fā)現(xiàn)幾乎所有的DREB家族基因都被干旱脅迫誘導(dǎo)表達[17]。擬南芥AtDREB1C基因在水稻中的過表達，顯著提高水稻在干旱脅迫下的生長勢和植株干重，說明AtDREB1C基因可被干旱脅迫所誘導(dǎo)表達，且能進一步激活水稻細胞伸長和有機物合成及積累相關(guān)基因的表達[30]。同樣，咖啡豆CcDREB1D基因也是可被干旱脅迫誘導(dǎo)上調(diào)表達的基因[20]。這些研究表明了DREB基因在植物抵御干旱脅迫的反應(yīng)中扮演著重要的角色。

3.1.3DREB基因參與其他非生物脅迫的調(diào)控

目前，相關(guān)的研究已經(jīng)表明：DREB家族基因還廣泛參與了植物的抗高鹽、重金屬[31]和滲透脅迫調(diào)控[4]。Li等克隆到沙漠苔蘚ScDREB10基因，并進一步在擬南芥中過表達發(fā)現(xiàn)：ScDREB10基因在擬南芥中過表達，能激活下游脅迫相關(guān)基因的表達和參與活性氧清除系統(tǒng)，從而能提高滲透和鹽脅迫下擬南芥種子的發(fā)芽率[32]。同樣，鹽脅迫下，番茄SlDREB1蛋白通過AP2/ERF結(jié)構(gòu)域側(cè)翼上的KYRG保守域與脫水反應(yīng)元件DNA結(jié)合，參與乙烯介導(dǎo)的信號通路、轉(zhuǎn)錄啟動和防御反應(yīng)[33]。在重金屬鎘處理下，蓖麻葉片噴施鉬，DREB基因的表達量明顯上調(diào)。并且，DREB基因的表達和游離脯氨酸及酚類物質(zhì)等生理活性物質(zhì)的含量成正相關(guān)[31]。

3.2 DREB基因參與植物對生物脅迫的應(yīng)答

DREB家族基因除了參與植物的非生物脅迫調(diào)控外，還參與植物的病害防御調(diào)控。Sharoni等對水稻接種水稻條紋病毒（RSV）、水稻調(diào)諧球形病毒（RTSV）和水稻矮縮病毒（RDV），發(fā)現(xiàn)在接種病毒后，AP2/ERF家族基因發(fā)生差異表達，其中，接種RTSV 和RDV誘導(dǎo)DREB基因上調(diào)表達更顯著[10]。同樣，Charfeddine等研究發(fā)現(xiàn)：馬鈴薯StDREB1基因與馬鈴薯的抗病性有關(guān)，當(dāng)轉(zhuǎn)StDREB1基因馬鈴薯感染茄鐮刀菌（Fusarium solani）后，StDREB1基因的表達量明顯提高，且轉(zhuǎn)基因馬鈴薯的抗病性也高于對照[34]。對于DREB基因調(diào)控病害防御的機理目前尚未清楚。推測，這可能與病害脅迫下，DREB基因參與調(diào)控了過氧化氫等活性氧的產(chǎn)生系統(tǒng)，促使植物體內(nèi)產(chǎn)生活性氧，從而抵抗病菌的侵染。

4 DREB基因在甘蔗及其近緣野生種中的研究

DREB基因作為植物特有的一類轉(zhuǎn)錄因子，在植物的逆境脅迫應(yīng)答反應(yīng)中具有重要的作用。目前，在擬南芥、水稻、小麥等植物中都進行了全基因組的深入研究。在甘蔗及其近緣野生種中的研究：李春瑤研究表明甘蔗SoDREB2基因在煙草中表達能提高煙草的抗旱性[35]。曹哲群等通過分析蔗茅低溫脅迫下的各項生理指標表明蔗茅具有較強的耐寒性[36]。接著錢禛鋒等在蔗茅中克隆出被低溫脅迫誘導(dǎo)上調(diào)表達的蔗茅ErDREB1A基因[26]。在割手密中，姚艷麗等克隆得到兩個割手密SsDREB2基因[18]。徐榮等探討了植物的抗旱性屬于多基因控制的數(shù)量遺傳性狀，可以通過多基因共轉(zhuǎn)化來提高甘蔗的抗旱性，并且進一步克隆、構(gòu)建了割手密ScNAC1和ScDREB融合基因表達載體[37-38]。對于轉(zhuǎn)DREB基因甘蔗的研究：Malhotra 等通過基因槍法把DREB1A基因轉(zhuǎn)入甘蔗，通過對轉(zhuǎn)基因苗干旱、低溫和鹽脅迫分析表明：DREB1A基因被干旱、低溫和鹽脅迫誘導(dǎo)上調(diào)表達，具有抗旱、耐寒和耐鹽的功能[39]。Rafaela 等通過基因槍法轉(zhuǎn)化擬南芥AtDREB2A CA基因在甘蔗中過表達，提高了轉(zhuǎn)基因甘蔗的抗旱性，和對照相比，干旱脅迫下，轉(zhuǎn)基因甘蔗植株具有較高的相對含水量和蔗糖含量，并且轉(zhuǎn)基因甘蔗中半乳糖合酶基因和甘蔗干旱應(yīng)答SCDR2/4基因的表達也被上調(diào)[40]。因此認為該基因?qū)μ谴x相關(guān)的一些通路具有調(diào)控作用。吳楊通過基因槍法把斑茅EaDREB2B基因轉(zhuǎn)入甘蔗，提高了轉(zhuǎn)基因甘蔗的抗旱性[41]。施肖堃進一步研究表明：斑茅EaDREB2B基因過表達能增加甘蔗超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）含量，從而清除干旱脅迫產(chǎn)生的活性氧，減少膜脂氧化作用[42]。并且EaDREB2B基因在轉(zhuǎn)基因甘蔗無性系T1代中能穩(wěn)定遺傳[413]。Sruthy等農(nóng)桿菌介導(dǎo)轉(zhuǎn)化斑茅EaDREB2基因在甘蔗中過量表達，提高了轉(zhuǎn)基因甘蔗細胞膜熱穩(wěn)定性和相對含水量，維持了較高的氣體交換參數(shù)、葉綠素含量和光合效率，從而增強了轉(zhuǎn)基因甘蔗抗旱性和耐鹽性[44]。那么，是否DREB轉(zhuǎn)錄因子調(diào)控著膜穩(wěn)定蛋白、葉綠素合成和光合作用相關(guān)基因的表達，這需要進一步的研究去證明。

5 DREB基因應(yīng)用于甘蔗抗逆育種的思考

5.1 甘蔗轉(zhuǎn)基因育種的優(yōu)勢及其目前存在的問題

甘蔗屬于喜大水大肥的熱帶、亞熱帶作物。然而，在我國蔗區(qū)以旱坡地為主，水分、溫度和光照等對甘蔗的產(chǎn)量和品質(zhì)有一定的限制作用。因此，從育種的角度出發(fā)，育成抗逆性、適應(yīng)性強的甘蔗品種是甘蔗育種主要的目標。甘蔗傳統(tǒng)育種方法以有性雜交育種為主。然而，傳統(tǒng)的雜交育種具有遠緣雜交不親和、育種年限長等缺陷。目前，隨著轉(zhuǎn)基因技術(shù)的不斷發(fā)展，轉(zhuǎn)基因育種已成為一種重要的輔助育種手段。在生產(chǎn)上以不開花的甘蔗品種為主，同時加工產(chǎn)品以蔗糖為主，在轉(zhuǎn)基因安全方面具有一定的天然優(yōu)勢。因此，轉(zhuǎn)基因技術(shù)運用到定向改良甘蔗遺傳性狀上具有較好的應(yīng)用前景。但是，目前甘蔗抗逆轉(zhuǎn)基因研究方面仍面臨著極大的挑戰(zhàn)：候選基因的缺乏、遺傳轉(zhuǎn)化效率低等問題，這使得轉(zhuǎn)基因技術(shù)在甘蔗上的應(yīng)用受到極大的阻礙。

5.2 蔗茅DREB基因在轉(zhuǎn)基因甘蔗培育上的潛在價值

DREB家族基因是公認的植物特有的一類轉(zhuǎn)錄因子，廣泛參與了植物在逆境脅迫下的應(yīng)答調(diào)節(jié)機制。并且，相關(guān)研究表明DREB基因在結(jié)構(gòu)上具有保守性[34，43]和遺傳上具有穩(wěn)定性[44]，這使得對家族基因的研究較為容易，同時也有利于保持轉(zhuǎn)基因株系在遺傳上的穩(wěn)定性。目前，有關(guān)DREB家族轉(zhuǎn)錄因子的研究，大多數(shù)只是涉及在轉(zhuǎn)錄組和全基因組基礎(chǔ)上的分子克隆和功能研究。在甘蔗及其近緣野生種中對DREB基因的研究相對較少。在甘蔗新品種培育和繁殖上更是沒有轉(zhuǎn)DREB基因甘蔗的推廣。蔗茅（Erianthus fulvusNess.）是甘蔗屬（Saccharum）近緣的蔗茅屬（Erianthus）內(nèi)的一個野生種，具有耐寒、抗旱、耐貧瘠、宿根性強、抗銹病等優(yōu)異特性[36，45]。因此，在雜交育種中，蔗茅也常是優(yōu)良抗逆基因的來源。目前我們已成功地在蔗茅中克隆得到能被低溫脅迫誘導(dǎo)上調(diào)表達的ErDREB1A基因[34]。所以，結(jié)合蔗茅本身的優(yōu)異特性，研究、挖掘蔗茅野生種中抗逆相關(guān)DREB基因，通過轉(zhuǎn)基因手段，培育出抗逆性強的轉(zhuǎn)蔗茅DREB基因甘蔗新品系，是改良甘蔗抗逆性能的可期手段。

6 展望

盡管大量的研究已經(jīng)表明DREB基因在植物抵抗逆境脅迫中扮演著重要的角色，然而，對DREB基因具體調(diào)控抗逆的機理仍然需要進一步的研究和發(fā)現(xiàn)。隨著分子克隆和轉(zhuǎn)基因技術(shù)的不斷發(fā)展，轉(zhuǎn)基因技術(shù)可成為今后實現(xiàn)作物遺傳性狀定向改良的技術(shù)手段。尤其對于甘蔗生產(chǎn)而言，水分、溫度和光照等限制因素使得培育抗逆性強的甘蔗新品種（系）成為了主要的育種目標。因此，結(jié)合甘蔗野生種的優(yōu)良抗逆特性和DREB基因具有的抗逆調(diào)控功能，充分挖掘野生種中的DREB基因，可為解決候選基因缺乏的問題提供更多可行思路。結(jié)合轉(zhuǎn)基因技術(shù)，通過建立高效的遺傳轉(zhuǎn)化體系，培育出抗逆性強的轉(zhuǎn)DREB基因甘蔗新品種（系），可以有效地推動甘蔗良種改良進程。在今后的甘蔗抗逆育種中，培育抗逆性強的轉(zhuǎn)DREB基因甘蔗值得關(guān)注。