二氧化碳濃度升高對(duì)茶樹(shù)生理代謝的影響及應(yīng)對(duì)技術(shù)

李鑫，侯靜怡,2，韓文炎*

1.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院茶葉研究所，310008；2.河南農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，450002

自工業(yè)革命以來(lái)，大氣中的二氧化碳（CO2）濃度日趨升高，并且升高的速度也越來(lái)越快，成為全球范圍內(nèi)最重要的生態(tài)變化之一[1]。政府間氣候變化專門(mén)委員會(huì)（IPCC）第四次評(píng)估報(bào)告指出，目前大氣中的CO2摩爾分?jǐn)?shù)已經(jīng)由工業(yè)化革命前的260～280 μmol/mol 上升到2011年的393 μmol/mol，而且還在以每年1.5～2.0 μmol/mol的速度上升。根據(jù)專家推測(cè)，到本世紀(jì)中，大氣中CO2摩爾分?jǐn)?shù)將會(huì)升高到550 μmol/mol 左右，到本世紀(jì)末將上升到700～1 260 μmol/mol[2]。CO2濃度升高將直接影響植物的生長(zhǎng)發(fā)育和代謝過(guò)程。茶樹(shù)是多年生的常綠葉用植物，其生長(zhǎng)周期一般可達(dá)數(shù)十年，在其生長(zhǎng)過(guò)程中，必然會(huì)經(jīng)歷大氣CO2濃度持續(xù)升高的過(guò)程。然而，目前關(guān)于CO2濃度升高對(duì)植物生理代謝的影響的研究主要集中在糧食作物等傳統(tǒng)農(nóng)業(yè)、森林和草地生態(tài)系統(tǒng)等，而對(duì)茶樹(shù)等經(jīng)濟(jì)作物的研究相對(duì)較少。

近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)的生理代謝容易受到外界環(huán)境條件的影響。茶樹(shù)中品質(zhì)成分的含量具有區(qū)域性及季節(jié)性差異，也說(shuō)明了環(huán)境因素對(duì)茶樹(shù)的生理代謝的影響[3-4]。2015年，Larson[5]在《Science》 發(fā)表文章指出，當(dāng)氣候發(fā)生變化或出現(xiàn)明顯波動(dòng)時(shí)，茶葉中功能性成分的含量也會(huì)發(fā)生明顯的變化，這將影響茶葉的口感及保健效果，進(jìn)而影響茶農(nóng)的收入。因此，研究CO2濃度升高等環(huán)境因子對(duì)茶樹(shù)生理代謝的影響及其應(yīng)對(duì)技術(shù)對(duì)于氣候變化背景下茶產(chǎn)業(yè)的可持續(xù)發(fā)展至關(guān)重要。本文回顧和總結(jié)了CO2濃度升高對(duì)茶樹(shù)的初級(jí)代謝（包括光合、呼吸和碳氮代謝）和次級(jí)代謝（多酚類物質(zhì)和咖啡堿）的影響，并探討了CO2濃度升高環(huán)境下茶葉生產(chǎn)過(guò)程中的應(yīng)對(duì)技術(shù)，旨在為CO2濃度升高背景下茶樹(shù)優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)栽培提供一定的理論基礎(chǔ)和科學(xué)依據(jù)。

一、CO2濃度升高對(duì)茶樹(shù)生長(zhǎng)指標(biāo)的影響

CO2濃度升高對(duì)植物的生長(zhǎng)發(fā)育有著極為重要的影響。目前關(guān)于CO2濃度升高對(duì)生物量的研究大多集中在大豆、小麥、水稻等作物上，而對(duì)茶樹(shù)等木本植物生物量的研究則相對(duì)較少[6]。研究表明，CO2濃度升高會(huì)促進(jìn)植物的光合作用，有利于光合產(chǎn)物的積累。同時(shí)，CO2濃度升高還會(huì)降低氣孔導(dǎo)度，減小蒸騰速率，提高植物水分利用率，也有利于干物質(zhì)的積累。因此，CO2濃度升高會(huì)顯著促進(jìn)植物生物量和作物的產(chǎn)量增加，但增加的程度有所不同，會(huì)受植物種類、作物品種、生長(zhǎng)發(fā)育階段和其他環(huán)境因子等因素的影響[7-8]。Li等[6]研究發(fā)現(xiàn)，茶樹(shù)經(jīng)800 μmol/mol CO2處理24 d后，其生長(zhǎng)受到了顯著的促進(jìn)作用。與正常CO2濃度培養(yǎng)的茶樹(shù)相比，茶樹(shù)植株的高度增加了13.46%，地上部和根的鮮重也顯著增加，其增幅分別為24.68%和67.80%。同時(shí)，CO2濃度升高條件下，茶樹(shù)的根冠比也提高了27.66%。另一項(xiàng)研究也發(fā)現(xiàn)，在CO2濃度升高環(huán)境下培養(yǎng)60 d 的茶樹(shù)的葉片、根系和植株的干物質(zhì)重量比對(duì)照植株分別增加了15.04%、22.00%和16.26%[9]。該研究中，茶樹(shù)的根冠比也有所增加，但與對(duì)照植株相比差異不顯著。前人研究認(rèn)為，CO2濃度升高后植物的根冠比上升主要是由于CO2濃度升高后，同化物向根系分配，植物根部生物量增加[8]。而Cotrufo等[10]認(rèn)為植物在水分、營(yíng)養(yǎng)充足時(shí)，大氣CO2濃度升高將不會(huì)對(duì)植物的根冠比造成影響，只有在其他條件受到限制時(shí)，植物的根冠比才會(huì)表現(xiàn)為增加。

二、二氧化碳濃度升高對(duì)茶樹(shù)初級(jí)代謝的影響

1.CO2濃度升高對(duì)茶樹(shù)光合代謝的影響

茶樹(shù)作為C3 植物，短時(shí)間CO2濃度升高處理會(huì)顯著提高其凈光合速率，這是因?yàn)樵谀壳按髿庵械腃O2濃度遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于茶樹(shù)的CO2飽和點(diǎn)，其光合作用受到限制，因此CO2濃度升高會(huì)直接促進(jìn)茶樹(shù)葉片的光合作用，進(jìn)而促進(jìn)其生長(zhǎng)[9,11]。然而研究表明，CO2濃度升高長(zhǎng)期處理會(huì)使得茶樹(shù)的光合作用不再上升，甚至可能會(huì)慢慢低于對(duì)照[6]。這種由于在CO2濃度升高環(huán)境下長(zhǎng)期培養(yǎng)而導(dǎo)致的植物光合能力下降的現(xiàn)象被稱為“光合適應(yīng)現(xiàn)象”[6,11]。目前關(guān)于光合適應(yīng)現(xiàn)象發(fā)生的機(jī)理，學(xué)者們還沒(méi)有達(dá)成共識(shí)。Santrucek 等[12]認(rèn)為，長(zhǎng)期高濃度的CO2處理會(huì)使植物的氣孔導(dǎo)度下降。而Аtkinsonze等[13]則將其歸因于CO2濃度升高長(zhǎng)期處理將導(dǎo)致植物葉片中Rubisco酶含量和活性顯著降低。還有研究認(rèn)為，碳水化合物的過(guò)度積累產(chǎn)生反饋效應(yīng)導(dǎo)致的葉綠體損傷[14]以及植物自身調(diào)節(jié)的源庫(kù)平衡[15]，也是光合適應(yīng)現(xiàn)象發(fā)生的重要原因。

2.CO2濃度升高對(duì)茶樹(shù)呼吸代謝的影響

植物的呼吸代謝被普遍認(rèn)為是維持植物生長(zhǎng)和全球碳循環(huán)的關(guān)鍵因素[2]。呼吸代謝除了為植物提供了能量АTP 外，三羧酸循環(huán)及電子傳遞過(guò)程中產(chǎn)生的有機(jī)酸和氨基酸等物質(zhì)也是植物生理代謝中所不可或缺的中間物質(zhì)[15]。目前關(guān)于CO2濃度升高環(huán)境下植物呼吸代謝響應(yīng)的研究中，由于作物種類、CO2濃度控制方式、環(huán)境因子的差異，研究者得出了從30%增加至60%抑制，或者CO2濃度升高對(duì)呼吸作用無(wú)影響等的不同結(jié)果[16-17]。研究表明，CO2濃度升高環(huán)境下，茶樹(shù)的呼吸代謝受到明顯的促進(jìn)作用，其中細(xì)胞色素呼吸途徑、抗氰呼吸途徑和總呼吸速率均顯著增強(qiáng)[6]。目前關(guān)于CO2濃度升高環(huán)境下茶樹(shù)的呼吸代謝響應(yīng)和調(diào)控機(jī)理及其生物學(xué)意義的研究較少，有待進(jìn)一步深入研究。

3.CO2濃度升高對(duì)茶樹(shù)碳氮代謝的影響

CO2濃度升高的環(huán)境下植物光合作用顯著提高，將促進(jìn)植物的碳同化，導(dǎo)致茶樹(shù)葉片中葡萄糖、果糖和淀粉等碳水化合物明顯增加[6,9,18]。蔣躍林等[11]研究發(fā)現(xiàn)，大氣CO2濃度升高環(huán)境下，茶樹(shù)新梢內(nèi)的氮元素的含量呈降低的趨勢(shì)，降低幅度為9.1%～14.4%。進(jìn)一步研究證實(shí)，CO2濃度升高環(huán)境下，春茶、夏茶和秋茶中的游離氨基酸均有所下降[18]，其中谷氨酸和天冬酰胺的含量分別下降了46.10%和75.04%[9]。茶氨酸是茶葉中特有的氨基酸，在茶葉游離氨基酸組分中占有較大比例，同時(shí)，茶葉的鮮爽味主要由茶氨酸產(chǎn)生。早期研究認(rèn)為，高濃度CO2處理后，葉片中茶氨酸的含量將會(huì)降低[18]。而最新研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高環(huán)境下茶葉中茶氨酸的含量將會(huì)有不同程度提高[6,9]。上述研究表明，CO2濃度升高能夠改變茶樹(shù)的碳氮代謝，高濃度CO2促進(jìn)了茶樹(shù)的碳同化，而葉片中氮素含量則會(huì)顯著降低，進(jìn)而導(dǎo)致茶樹(shù)植株內(nèi)碳氮比升高[6,9]。

三、二氧化碳濃度升高對(duì)茶樹(shù)次級(jí)代謝的影響

1.CO2濃度升高對(duì)茶樹(shù)中多酚類物質(zhì)代謝的影響

茶多酚是茶樹(shù)碳代謝產(chǎn)物，CO2濃度升高將促進(jìn)茶樹(shù)葉片中碳水化合物的合成，導(dǎo)致茶多酚含量的增加[6,9]。在CO2濃度升高環(huán)境下，春茶、夏茶和秋茶均表現(xiàn)出茶多酚含量升高趨勢(shì)。其中，春茶中茶多酚含量的增幅最大，說(shuō)明茶多酚含量對(duì)CO2濃度升高的反應(yīng)以春季最為明顯[18]。在CO2濃度升高處理?xiàng)l件下，茶樹(shù)葉片中的兒茶素總量也顯著增加。其中，EGC、EGCG 和ECG 含量均顯著提高[6]。進(jìn)一步的研究證實(shí)，CO2濃度升高處理誘導(dǎo)了水楊酸和一氧化氮信號(hào)途徑，促進(jìn)了多酚類物質(zhì)代謝相關(guān)基因的表達(dá)，從而導(dǎo)致茶多酚含量的顯著提高[19]。

2.CO2濃度升高對(duì)茶樹(shù)咖啡堿代謝的影響

咖啡堿是茶葉中的重要組分，對(duì)于茶葉滋味和香氣的形成都具有重要作用。目前的研究普遍認(rèn)為，CO2濃度升高處理會(huì)使得茶樹(shù)葉片中的咖啡堿含量顯著降低，其降低的幅度為3.38%～23.64%[6,9,18]，咖啡堿合成代謝途徑相關(guān)的基因也顯著下調(diào)[6,9]。研究還發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高引起的茶樹(shù)葉片中咖啡堿含量降低，將進(jìn)一步導(dǎo)致茶樹(shù)對(duì)炭疽病抗性的下降[20]。

四、二氧化碳濃度升高背景下茶葉生產(chǎn)應(yīng)對(duì)技術(shù)

1.CO2濃度升高背景下茶樹(shù)的樹(shù)體管理技術(shù)

茶樹(shù)的形態(tài)特征和生理特性均受到CO2濃度升高的影響，茶樹(shù)的生長(zhǎng)將受到顯著的促進(jìn)作用，根冠比也可能會(huì)明顯提高[18]。然而，還有研究發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期高濃度CO2處理有可能會(huì)促進(jìn)植株葉片衰老，加速樹(shù)勢(shì)衰弱[21]。因此，在CO2濃度升高背景下，應(yīng)建立更加科學(xué)的茶樹(shù)樹(shù)體管理技術(shù)，從而更有效地控制產(chǎn)量，改善茶葉品質(zhì)。

2.CO2濃度升高背景下茶園養(yǎng)分管理技術(shù)

CO2濃度升高環(huán)境下，茶樹(shù)葉片中的碳氮平衡發(fā)生了顯著變化。研究表明，氮供給將成為CO2濃度升高條件下影響茶葉品質(zhì)的重要限制因子[6]。此外，高濃度CO2處理將導(dǎo)致茶葉中鉀、鈣、磷、鈉的含量呈降低趨勢(shì)[18]。因此，在CO2濃度升高背景下，應(yīng)加強(qiáng)茶園土壤中的養(yǎng)分動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)和管理，適當(dāng)增施氮肥，為茶樹(shù)植株中碳氮平衡提供必要條件。要重視施用有機(jī)肥，以有機(jī)肥為主，無(wú)機(jī)肥為輔，以解決茶樹(shù)需肥多樣性的問(wèn)題。同時(shí)，積極探索茶園中肥料的緩釋與控釋技術(shù)，減少施肥用工和茶園養(yǎng)分流失，提高茶園肥料的有效性。

3.CO2濃度升高背景下茶園病蟲(chóng)害防控技術(shù)

研究表明，CO2濃度升高環(huán)境下茶樹(shù)對(duì)炭疽病抗性顯著下降[20]。同時(shí)，Li 等[9]研究發(fā)現(xiàn)，CO2濃度升高環(huán)境下茶樹(shù)葉片中可溶性糖和蛋白質(zhì)含量的變化將會(huì)影響茶蚜的種群豐度。利用CO2濃度升高環(huán)境下茶樹(shù)葉片飼喂茶蚜30 d 后，與對(duì)照相比，茶蚜種群豐度顯著提高4.24%～41.17%。這表明在未來(lái)全球CO2濃度不斷升高的氣候變化背景下，茶園病蟲(chóng)害的發(fā)生頻率和為害程度可能會(huì)有所加重。因此，應(yīng)制定更加科學(xué)的茶園病蟲(chóng)害防控技術(shù)，優(yōu)先采用生態(tài)調(diào)控、物理防治和生物防治等綠色防控技術(shù)，科學(xué)、安全、合理地使用高效、低毒、低殘留的化學(xué)農(nóng)藥，從而保障茶葉質(zhì)量安全和茶園生態(tài)環(huán)境安全。

4.CO2濃度升高背景下低碳茶園生產(chǎn)技術(shù)

利用可持續(xù)的低碳農(nóng)業(yè)技術(shù)措施發(fā)展低碳農(nóng)業(yè)，是解決氣候變化與經(jīng)濟(jì)發(fā)展矛盾的有效途徑之一[22]。當(dāng)前，應(yīng)積極加強(qiáng)對(duì)低碳茶園生產(chǎn)技術(shù)研究，提高政府政策導(dǎo)向支持等促進(jìn)低碳茶葉生產(chǎn)，提高茶農(nóng)對(duì)低碳茶業(yè)的認(rèn)識(shí)，建立低碳茶園生產(chǎn)示范基地，大力發(fā)展有機(jī)茶園等。同時(shí)，應(yīng)積極挖掘茶園生態(tài)系統(tǒng)的碳匯能力，為減少茶園中溫室氣體排放做出積極努力和貢獻(xiàn)。