漢麻提取物生物學功能及漢麻在動物營養(yǎng)上的應用

張雪蕾， 侯振平， 陳立強， 吳端欽

（1.中國農(nóng)業(yè)科學院麻類研究所，湖南長沙 410006；2.昌邑市北孟鎮(zhèn)畜牧獸醫(yī)服務站，山東濰坊 261318）

漢麻（Hemp，Cannabis sativaL.）屬蕁麻目、漢麻種的1 年生草本植物，又名大麻、火麻等。目前，我國漢麻年產(chǎn)量約有7.7 萬t，種植面積達33000公頃（張樹權等，2018），包括野生漢麻、藥用漢麻和纖維漢麻（房東晶，2018）。 國際上，依據(jù)漢麻中四氫漢麻酚（THC）含量分為工業(yè)漢麻、藥用漢麻和毒品漢麻，其中工業(yè)漢麻THC 含量低于0.3%，藥用和毒品漢麻THC 含量高于0.3%（Avico 等，1985）。在美國、加拿大、波蘭、法國、日本等國家都有關于漢麻深入細致的研究， 并開展提高漢麻韌皮纖維的產(chǎn)量研究（呂詠梅等，2011）。 在我國，漢麻種植分布在安徽、云南、河南、山東、山西、黑龍江等地區(qū)，主要應用于紡織品、造紙業(yè)。除此之外，漢麻提取物在醫(yī)藥、食品等領域也有一定應用。

近年來， 漢麻提取物的研究成為漢麻研究領域的熱點。 2020 年，我國飼料端實施全面禁抗政策， 尋找新型飼料添加劑來替代抗生素的使用是畜牧養(yǎng)殖業(yè)的發(fā)展趨勢。 本文從漢麻提取物的主要成分、 生物學功能及漢麻在動物營養(yǎng)上的應用進行綜述， 以期為漢麻提取物在動物生產(chǎn)中作為天然植物飼料添加劑研究提供參考依據(jù)。

1 漢麻提取物

Elsohly 和Slade（2005）從漢麻植物中分離得到491 種化合物，隨著提取技術的進步，又獲得了30 種非漢麻素類的化合物（Radwan 等，2009），這些成分中， 漢麻素類化合物是從漢麻中提取的一組C21萜酚類化合物， 也是漢麻中發(fā)現(xiàn)種類最多的化合物，主要包括Δ9-四氫漢麻酚（Δ9-THC）、Δ8-四氫漢麻酚（Δ8-THC）、漢麻萜酚（CBG）、漢麻色原烯（CBC）、漢麻二酚（CBD）、漢麻環(huán)酚（CBND）、漢麻三酚（CBL）等（房東晶，2018）。 除此之外，還有多種非大麻素類化合物，主要種類包括大麻黃酮類、萜類化合物、生物堿等。 黃酮類化合物在自然界中存在很廣泛， 具有2-苯基色原酮結構，其中大麻黃酮A、大麻黃酮B 被稱為特殊黃酮（Cheng 等，2010）。 大麻脂和脫水大麻脂是兩種特殊的生物堿類成分，具有較強的生物活性（María等，2012）。 這些漢麻提取物成分可以發(fā)揮重要的生物學功能，更有待開發(fā)和應用。 目前主要從漢麻葉（張正海等，2019；Elsohly 等，2017）、 漢麻籽殼（李曉輝等，2012）、漢麻韌皮纖維（劉健等，2017）及漢麻果膠（陳本超等，2013）中提取生物活性成分，至今獲得550 余種天然植物活性成分（Elsohlyt和Gul，2014；Cheng 等，2010；Elsohly，2007）。

2 漢麻提取物的生物學功能

2.1 抑菌作用 漢麻提取物的生物學功能中，抑菌作用是其所發(fā)揮的重要功能之一， 主要通過破壞細胞結構， 從而影響菌體生長繁殖最終達到抑菌的目的，對細菌、真菌均有一定的抑制作用。 張正海等（2019）研究發(fā)現(xiàn)，漢麻葉提取物對金黃色葡萄球菌的最小抑菌濃度為7.81 mg/mL，對單核細胞李斯特菌最小抑菌濃度為15.63 mg/mL，并證實其對單核細胞李斯特菌和金黃色葡萄球菌的抑制作用受Na+和K+濃度的影響，而且當pH 升高，漢麻提取物的抑菌效果增強， 溫度升高抑菌效果減弱。 Esra 等（2012）發(fā)現(xiàn)漢麻籽提取物對枯草芽孢桿菌和金黃色葡萄球菌具有明顯的抗菌活性，對大腸桿菌具有中等抑菌活性， 對銅綠假單胞菌具有高抑菌活性，對銅綠假單胞菌無抑菌活性，且不同萃取劑獲得的提取物的抑菌作用也有所差異，石油醚提取物對枯草芽孢桿菌、金黃色葡萄球菌和大腸桿菌具有高抑制作用， 但是對銅綠假單胞菌和真菌卻均無抑制作用； 甲醇提取物對枯草芽孢桿菌和兩種革蘭氏陰性菌（大腸桿菌和銅綠假單胞菌）具有明顯的抗菌活性，但是對金黃色葡萄球菌和白色念珠菌的抑菌活性很低， 對黑曲霉則無抑菌活性。

漢麻提取物的抑菌作用與其成分息息相關，酚類物質(zhì)對綠膿桿菌、白色念珠菌、金黃色葡萄球菌及大腸桿菌均有顯著的抑制作用， 主要是由于酚類物質(zhì)及其衍生物作為天然抗菌物質(zhì)， 通過阻礙微生物的生理活動并破壞菌體的結構， 從而抑制菌體的生長繁殖。漢麻提取物中黃酮類化合物，對細菌（金黃色葡萄球菌、大腸埃希氏桿菌等）有很強的抑制作用， 對真菌的抑制作用則相對較弱（李葉等，2008）。 謝鵬等（2004）報道，黃酮類化合物通過菌體破壞細胞壁和細胞膜的完整性， 細胞釋放胞內(nèi)成分造成細胞功能障礙，抑制菌體生長。漢麻提取物中含有許多生物堿，結構類型復雜，不同的生物堿對微生物的抑制程度不同， 抑菌機理也相對復雜。李楊等（2010）已證明，漢麻提取物中的生物堿對大腸桿菌、金黃色葡萄球菌、白色念珠菌、光滑念球菌及真菌均具有抑制作用。漢麻提取物的抑菌作用有利于調(diào)節(jié)動物腸道微生物， 提高動物自身免疫力，降低動物發(fā)病率，改善動物生長性能，將其應用在動物生產(chǎn)中，可以減少治療抗生素的使用，從而提高養(yǎng)殖經(jīng)濟效益。

2.2 抗氧化作用 漢麻提取物的抗氧化活性，主要通過阻礙機體的自由基發(fā)生進一步反應來實現(xiàn)，其抗氧化作用效果與其總酚含量密切相關，尤其是酚類化合物中的黃酮物質(zhì)具有良好的酸堿、冷、熱及光穩(wěn)定性，有利于穩(wěn)定發(fā)揮抗氧化的功效（何聰芬等，2014）。Smeriglio 等（2016）評估了漢麻栽培品種籽油以及親脂性和親水性餾分的體外抗氧化活性， 發(fā)現(xiàn)漢麻籽油表現(xiàn)出顯著的抗氧化性能，與親脂性和親水性餾分相比，全油顯示出更高的抗氧化活性， 并表明其抗氧化性能可能取決于酚類化合物，尤其是黃酮類化合物，例如黃烷酮、黃酮醇、黃烷醇和異黃酮等。Cao 等（2004）研究發(fā)現(xiàn)， 漢麻提取物中的多不飽和脂肪酸具有較強皮膚穿透力， 通過抗氧化作用延緩衰老。 林金鶯等（2011） 用堿性蛋白酶Alcalase2.4L FG 酶解漢麻籽粕發(fā)現(xiàn)，酶解時間、不同濃度酶解物對酶解液清除DPPH 自由基的能力以及二價鐵離子的螯合力均有影響， 表明漢麻籽粕酶解后產(chǎn)物抗氧化作用更為安全、穩(wěn)定持久。 Frassinetti 等（2018）評估漢麻籽和新芽的抗氧化作用， 通過體外測定ORAC和DPPH、 離體測定紅細胞抗氧化活性和溶血試驗證實， 漢麻籽和芽的提取物均表現(xiàn)出很高的體外和離體抗氧化活性。

江兵等（2009）將漢麻籽精油膠囊喂給運動后的小鼠，發(fā)現(xiàn)小鼠血清尿素和乳酸顯著降低，并消除過氧化物的傷害，表現(xiàn)出抗衰老的功效。任漢陽等（2004）研究表明，漢麻籽油通過提高超氧化物歧化酶、谷胱甘肽過氧化物酶活力，清除皮膚產(chǎn)生的大量自由基，降低紫外線對皮膚的損傷。 Zhang等（2008）研究報道，漢麻籽油消除DPPH 自由基的能力可以超過橄欖油。 在200 ～420 nm 有強吸收峰，能夠吸收長波紫外線和中波紫外線，降低紫外線對機體皮膚的傷害（Cécile 等，2003）。 李寒冰和吳宿慧（2015）將桑葉涂漢麻籽甾醇后喂食家蠶發(fā)現(xiàn)， 血淋巴中SOD、GSH 的水平升高，MDA 的水平降低，并延長了家蠶各齡期生存時間，表明漢麻籽甾醇具有抗衰老的功能。Hong 等（2015）從脫殼的漢麻仁中用乙醇和超臨界流體獲得的提取物， 用于評估體外抗氧化活性和抗氧化酶的基因表達，發(fā)現(xiàn)提取物可有效抑制H2O2介導的氧化應激，并可用作預防氧化應激介導疾病的治療劑。漢麻提取物具有優(yōu)異的抗氧化作用， 如果將其作為飼料添加劑應用于動物飼糧中， 可清除動物機體內(nèi)自由基，提高動物抗氧化的能力，從而改善動物機體健康狀況，提升經(jīng)濟價值。

2.3 抗炎作用 漢麻提取物除了有抑菌、 抗氧化的作用，還有消炎的功效。 漢麻提取物主要通過抑制炎癥因子，降低或避免炎癥的發(fā)生或發(fā)展，從而起到消炎的功效。 酚類化合物在抗炎中發(fā)揮著重要作用。 Fumagalli 等（2017）評估人類角質(zhì)細胞形成過程中漢麻提取物的抗炎活性發(fā)現(xiàn)， 兩種提取物CBD 和漢麻二酸（CBDA）均以濃度依賴性方式抑制TNFα 誘導的MMP-9 分泌， 抑制核轉(zhuǎn)錄因子-κB（NF-κB）驅(qū)動的轉(zhuǎn)錄，說明兩種漢麻提取物的抗炎作用歸因于NF-κB 通路的損傷，CBD 和CBDA 可以對炎性皮膚疾病具有有益的作用。漢麻籽提取物具有抑制小神經(jīng)膠質(zhì)細胞釋放TNFα 的作用，從而阻礙促炎癥細胞因子TNFα 的產(chǎn)生，最終降低炎癥反應的發(fā)生 （Zhou 等，2018；Park 等，2011）。 Burstein（2015）報道，CBD 的抗炎作用可能由漢麻素受體（CBr）、 腺苷A2A 受體、TRPV1 受體、GPR55 受體和CB2/5HT（1A）異二聚體介導。

Jamontt 等 （2010） 使用大鼠急性結腸炎的2，4，6-三硝基苯磺酸（TNBS）模型評估損傷、炎癥和體外結腸運動發(fā)現(xiàn)，THC 和CBD 不僅可減少炎癥，還可減少功能障礙的發(fā)生。 Petrosino 等（2018）用存在CBD 或其他大麻素成分、CB1、CB2 刺激HaCaT 細胞，測定細胞活力，在過敏性接觸性皮炎的體外模型中，證明CBD 的抗炎特性。漢麻提取物中富含抗炎因子（物質(zhì)），對降低動物炎癥發(fā)生或發(fā)展的作用效果明顯， 開發(fā)其作為天然植物添加劑，應用于動物飼料中發(fā)揮抗炎作用，或許可緩解動物營養(yǎng)飼料端全面禁抗帶來的壓力，應用前景廣闊。

3 漢麻在動物營養(yǎng)中的應用

漢麻提取物種類多，可發(fā)揮抑菌、抗炎、抗氧化、抗紫外等生物學作用，具有重要的研究意義。然而，在動物營養(yǎng)方面，還未見漢麻提取物作為飼料添加劑或替代抗生素成分應用于動物生產(chǎn)中。而是將漢麻及其副產(chǎn)物應用到飼料配方當中，用作替代某種飼料原料的營養(yǎng)成分。 漢麻含有豐富的蛋白質(zhì)、氨基酸、不飽和脂肪酸、礦物質(zhì)和膳食纖維等， 尤其是漢麻籽中含有高達90%以上的不飽和脂肪酸，其中亞麻酸含量為20% ～30%，亞油酸含量為50% ～60%， 并含特有脂肪酸代謝產(chǎn)物γ-亞麻酸和十八碳四烯酸（何錦風等，2007）。 漢麻油中，多不飽和脂肪酸含量超過80%，其中兩種必需脂肪酸、亞油酸和α-亞麻酸之比通常在2/1 ～3/1，這個比例剛好符合人類最佳的兩種必需脂肪酸比例。 除此之外， 漢麻中還包含大量的必需氨基酸，尤其是精氨酸含量極高（Callaway，2004）。

3.1 漢麻在豬營養(yǎng)中的應用 漢麻籽中蛋白質(zhì)含量很高，在豬的營養(yǎng)飼料中，可作為蛋白飼料資源替代豆粕等。 安清聰?shù)龋?012）將漢麻籽粕應用于仔豬生產(chǎn)飼料中發(fā)現(xiàn)， 日糧中漢麻籽粕添加水平為4% ～6%，對仔豬日增重、平均日采食量、飼料利用率、血清尿素氮（SUN）、生長激素（GH）、胰島素生長因子（IGF-I）、空腸黏膜Na+-K+-ATPase及總二糖酶活性的影響均不顯著， 并且在肥育豬的肌肉、 肝、 血清和血漿中未檢出THC、CBD 成分。 與常規(guī)飼糧中豆粕相比，大豆中含抗原蛋白，可以引起仔豬腸道過敏、損傷，從而導致腹瀉，而漢麻籽粕不含大豆抗原蛋白等抗營養(yǎng)因子， 不會對仔豬腸道造成刺激 （Wang 等，2012；Stefanidou等，1998）。并且漢麻籽粕中的蛋白質(zhì)易消化，適合腸胃發(fā)育不健全的仔豬， 有利于仔豬腸道健康和生長，所以，飼糧中添加漢麻籽粕極可能發(fā)揮降低仔豬腹瀉的作用。 漢麻中蛋白質(zhì)營養(yǎng)物質(zhì)對豬可替代部分蛋白質(zhì)飼料， 而其所含豐富的不飽和脂肪酸也對豬營養(yǎng)有益。 Vodolazska 等（2020）通過從妊娠108 d 開始和整個哺乳期分別給母豬飼喂包含漢麻種子、大豆、漢麻種子/大豆的三種日糧，結果發(fā)現(xiàn)，初乳和乳中的脂肪酸組成、免疫球蛋白含量以及母豬和仔豬血漿中的脂肪酸譜均受妊娠晚期和哺乳期母豬日糧脂肪酸組成的影響。 漢麻籽油可直接給母體供應n-3 個長鏈多不飽和脂肪酸，尤其是α-亞麻酸（ALA）和硬脂酸（SDA），并且仔豬也可將通過母乳攝入的脂肪酸轉(zhuǎn)化為C20：5n-3 和C22：5n-3。漢麻作為飼料資源，可替代蛋白飼料解決資源短缺等問題， 并且漢麻籽中的不飽和脂肪酸也適合添加應用于豬生產(chǎn)的飼糧中，具有很高的價值，對豬的生長性能、肉品質(zhì)及血液生化指標等均無不良影響， 并且對早期仔豬生長發(fā)育有益。

3.2 漢麻在家禽營養(yǎng)中的應用 漢麻在飼料中的應用價值逐漸被挖掘， 在家禽營養(yǎng)中應用研究也不斷深入。Silversides 等（2005）通過在雞日糧中添加0、5%、10%和20%的漢麻籽發(fā)現(xiàn)， 漢麻籽粉不僅對蛋雞無不利影響， 還可以改善雞蛋的脂肪酸組成，是蛋雞的極佳營養(yǎng)來源。Konca 等（2014）研究日糧中添加生麻籽和熱處理麻籽對蛋雞生產(chǎn)性能、蛋品質(zhì)和抗氧化活性的影響，發(fā)現(xiàn)飼喂生麻籽的蛋雞采食量低于飼喂熱處理麻籽的蛋雞，飼喂熱處理麻籽蛋雞的雞蛋重量、雞蛋質(zhì)量、蛋殼重量、 蛋殼表面積和蛋殼厚度均顯著高于飼喂生麻籽的蛋雞；與對照組的蛋雞相比，飼喂生麻籽和熱處理麻籽蛋雞的蛋黃中棕櫚酸、 棕櫚烯和油酸的含量均顯著下降， 亞油酸、α-亞麻酸和二十二碳六烯酸（DHA）的含量均增加，且對丙二醛、超氧化物歧化酶活性和血脂水平無顯著影響。 馬黎和郭榮富（2008）、馬黎等（2007）研究了漢麻籽粕對狄高肉雞生長發(fā)育情況的影響， 結果發(fā)現(xiàn)在狄高肉雞日糧中利用漢麻籽粕部分替代豆粕不僅沒有影響飼料的適口性， 還有提高生長速度和飼料轉(zhuǎn)化效率的傾向。 馬黎和郭榮富（2007）在隨后的研究中報道， 在狄高肉雞日糧中添加漢麻籽粕的安全劑量分別為：0 ～14 日齡1.5% ～6.0%，15 ～35日齡2.0% ～8.0%，36 ～56 日齡3.0% ～9.0%，有利于抑制蛋白質(zhì)分解，減少氨的生成，提高了機體對氮的利用率， 相應蛋白質(zhì)沉積增加。 Halle 和Schone （2013） 報道了蛋雞日糧中分別添加菜籽餅、亞麻籽餅和漢麻籽餅對采食量、產(chǎn)蛋性能和脂肪酸組成的影響， 結果發(fā)現(xiàn)添加漢麻籽餅組的蛋雞產(chǎn)量和平均蛋重最高， 且分別顯著高于亞麻籽餅組和油菜籽餅組，且蛋黃中不飽和脂肪酸C18：1 n-9 和C18：2 n-6 的含量顯著高于亞麻籽餅組和油菜籽餅組。 Eriksson 等（2012）研究報道，在羅斯308 肉雞日糧中用漢麻籽餅代替豆餅原料，可提高屠宰率，顯著降低腹脂率。漢麻作為飼料在家禽日糧中應用，既有利于提高蛋品質(zhì)，也有提高生長性能、飼料報酬的趨勢，適量替代蛋白質(zhì)飼料不影響家禽的各項指標， 對于蛋雞和肉雞均有一定的應用價值。

3.3 漢麻在反芻動物營養(yǎng)中的應用 漢麻籽粕是牛和綿羊瘤胃中未降解蛋白質(zhì)的極好來源，具有很高的瘤胃利用率，可用于替代低芥酸菜粕，對綿羊的養(yǎng)分利用沒有不利的影響。Eriksson（2007）以漢麻餅代替大豆粕飼喂生長犢牛發(fā)現(xiàn)， 與飼喂豆粕的犢牛相比，飼喂含漢麻餅的犢牛干物質(zhì)、總能量的攝入量較高。 Kaelsson 等（2010）在奶牛日糧中分別添加0、143、233、318 g/kg 的漢麻餅，探討其對能量校正乳（ECM）、牛奶蛋白、牛奶脂肪和乳糖產(chǎn)量曲線響應，結果發(fā)現(xiàn)，添加143 g/kg 漢麻餅奶牛的奶產(chǎn)量最高， 但是隨著漢麻餅添加量的增加牛奶中蛋白和脂肪的濃度線性下降， 乳尿素線性增加， 降低了日糧粗蛋白轉(zhuǎn)化為牛奶蛋白效率。 Gibb 等（2005）研究了全脂漢麻種子對肥育牛性能和組織脂肪酸的影響，結果發(fā)現(xiàn)，與飼喂標準大麥精制日糧的牛相比，添加14%的全脂漢麻籽對牛的生長和飼料轉(zhuǎn)化效率沒有不利影響， 并增加了牛肉組織中共軛亞麻油酸和反式脂肪和飽和脂肪的含量。 蛋白質(zhì)及纖維素含量都是反芻動物所需較高的營養(yǎng)成分， 尤其是漢麻籽粕中蛋白含量高，但是其纖維含量較豆粕略高，還可以起到改善反芻動物瘤胃功能的作用， 因此漢麻籽粕可以在反芻動物日糧中廣泛應用。

3.4 漢麻在其他動物營養(yǎng)中的應用 隨著對漢麻研究的不斷深入， 漢麻在其他動物營養(yǎng)中的研究也逐漸增多。 Carl 等（2000）添加漢麻籽粕來減少魚粉使用量飼喂幼年鱸魚，結果發(fā)現(xiàn)，對鱸魚的生長性能、存活率均無不利影響，證明漢麻籽粕可作為蛋白飼料替代魚粉應用與水產(chǎn)飼料中。Konca等（2014）在鵪鶉日糧中添加漢麻籽的研究發(fā)現(xiàn)，鵪鶉的生長性狀沒有發(fā)生不良改變， 但血液中的抗氧化活性增加。除此之外，將漢麻籽的水解產(chǎn)物喂給高血壓的幼鼠和成年鼠， 發(fā)現(xiàn)經(jīng)過酶水解的產(chǎn)物可以降低幼鼠和成年鼠的收縮壓， 同時抑制血管緊張素和腎素， 并且對呼吸和心率無顯著影響（Girgih 等，2014；Girgih 等，2011）。 Alkhalifa 等（2007）發(fā)現(xiàn)喂食漢麻籽給缺血的SD 鼠，可以恢復SD 鼠心臟的最大收縮功能， 保護心臟缺血再灌注。在基因序列和蛋白結構上，心肌細胞的很多受體與漢麻素受體具有同源性， 漢麻提取物在治療心血管疾病方面有廣泛空間 （劉娜等，2019；Andre 等，2016；Alexander，2016）。 漢麻籽或其副產(chǎn)物可作為飼料原料直接應用于動物飼料中，也可以替代部分的傳統(tǒng)蛋白飼料資源， 而且還具有天然生物活性，對維持動物的健康具有重要作用。

4 小結與展望

隨著我國畜禽養(yǎng)殖業(yè)規(guī)?；l(fā)展， 畜牧業(yè)對優(yōu)質(zhì)蛋白飼料的需求也越來越大，而漢麻粕（餅）作為優(yōu)質(zhì)植物蛋白資源， 一定程度上可以緩解對傳統(tǒng)蛋白飼料（豆粕、魚粉）依賴。 隨著經(jīng)濟的發(fā)展，生活水平的提高，人們對畜產(chǎn)品的需求已從過去的追求數(shù)量轉(zhuǎn)為追求優(yōu)質(zhì)安全。“金山銀山就是綠水”，整個社會對生態(tài)環(huán)境也愈發(fā)重視，畜牧業(yè)也致力于綠色可持續(xù)發(fā)展， 減少對環(huán)境的污染的同時，為人民提供優(yōu)質(zhì)的畜產(chǎn)品。為了環(huán)境安全及人類健康，我國2020 年起飼料端全面禁抗，因此，開發(fā)、生態(tài)、安全、高效的新型飼料添加劑以替代抗生素是我國畜禽養(yǎng)殖業(yè)研究的熱點及重點。 富含天然植物活性物質(zhì)的漢麻提取物具有無殘留、無抗藥性、毒副作用小等特點，可以作為安全、生態(tài)、高效的飼料添加劑應用于畜牧業(yè)。 然而，不管漢麻粕（餅）作為蛋白飼料，還是其提取物作為生物飼料添加劑，目前的研究還不夠系統(tǒng)、深入，相關應用技術或模式還需進一步研究， 相關作用機制仍待進一步解析。