湘中丘陵區(qū)不同演替階段森林土壤活性有機碳庫特征

孫偉軍，方 晰，* ，項文化，張仕吉，李勝藍

(1.中南林業(yè)科技大學生命科學與技術學院，長沙 410004;2.南方林業(yè)生態(tài)應用技術國家工程實驗室，長沙 410004)

土壤活性有機碳是指在土壤中具有一定溶解性、移動較快、易分解礦化、對植物和土壤微生物具有較高活性的有機碳［1］，盡管它占土壤總有機碳的比率很小，但直接參與土壤生物化學轉(zhuǎn)化過程，是土壤養(yǎng)分循環(huán)的驅(qū)動力，對土壤養(yǎng)分供應起著重要的作用，能反映出管理措施而引起土壤碳的微小變化［1－2］，其數(shù)量可作為衡量土壤碳庫平衡和潛在生產(chǎn)力的敏感指標［2－3］。目前，還無法直接測定土壤活性有機碳庫或潛在礦化有機碳庫的數(shù)量，主要通過測定土壤中一些活性有機碳組分來表征土壤活性有機碳庫的大小，如土壤微生物生物量碳(MBC)、水溶性有機碳(DOC)、易氧化有機碳(EOC)、可礦化有機碳(MLC)等［4］。森林土壤有機碳主要來源于植物殘體(如枯枝落葉、地下根系及其分泌物)和動物殘體的分解和積累，其含量反映出植物群落空間上的分布和時間上的演替階段［5］，不同林分類型樹種組成不同，凋落物化學組成不同導致不同林分土壤活性有機碳庫存在明顯的差異［6］。研究表明，天然常綠闊葉林土壤活性有機碳含量明顯高于杉木人工林［7－10］，闊葉林土壤活性有機碳含量均顯著高于針葉林［11－12］，灌木林和闊葉林土壤有機碳庫存在一定的差異［13］，天然次生林土壤無論TOC還是EOC、DOC和輕組有機質(zhì)含量均高于同一地區(qū)的杉木人工林［14］，川南天然常綠闊葉林及其人工更新后形成的檫木林、柳杉林和水杉林土壤EOC含量在各季節(jié)均為:天然常綠闊葉林＞檫木林＞水杉林＞柳杉林［15］，蘇南丘陵杉木林隨林齡的增長，土壤EOC含量呈現(xiàn)先降低后增加的變化，過熟林階段最高，中齡林最低［16］。

我國中亞熱帶地區(qū)由于長期經(jīng)營活動和社會經(jīng)濟快速發(fā)展對木材生產(chǎn)的需求，人工林成為該地區(qū)主要森林類型。近年來，隨著國家對天然林保護的高度重視，形成了不同演替階段天然次生林，樹種組成趨于復雜。次生林保護和林分類型對土壤有機碳庫產(chǎn)生怎樣的影響，在區(qū)域碳吸存方面發(fā)揮怎樣的作用，目前這方面的研究相對缺乏［9，10］。本研究選擇湘中丘陵區(qū)不同演替階段的天然次生林(馬尾松(Pinus massonana)+石櫟(Lithocarpus glaber)針闊混交林、南酸棗(Choerospondias axillaris)落葉闊葉林、青岡(Cyclobalanopsis glauca)+石櫟常綠闊葉林)和杉木(Cunninghamia lanceolata)人工林為對象，研究其土壤活性有機碳庫特征及其與土壤養(yǎng)分關系，為進一步揭示亞熱帶次生林保護對土壤有機碳庫影響機制，為亞熱帶天然林合理經(jīng)營提供科學依據(jù)。

1 研究地概況

試驗地設置在湖南省長沙縣大山?jīng)_湖南省森林公園內(nèi)(緯度28°23'—28°24'，經(jīng)度113°17'—113°19')，屬大陸型亞熱帶季風濕潤氣候，年平均氣溫16.6—17.6℃，最高氣溫40℃，最低氣溫－11℃，年降水量1412—1559 mm之間;地處幕阜山脈西緣的湘中丘陵區(qū)，海拔高度55—350 m之間，土壤為由板巖和頁巖發(fā)育而成的紅壤。在湖南植被區(qū)劃上，屬湘中湘東山丘盆地栲(Castanopsis fargesii)林、馬尾松林、毛竹(Phyllostachys heterocycla)林、油茶(Camellia oleifera)林及農(nóng)田植被區(qū)——幕阜、連云山山地丘陵植被小區(qū)［17］。由于該公園長期對森林資源的保護，園內(nèi)有不同林分類型。

2 研究方法

2.1 調(diào)查樣地情況

在大山?jīng)_森林公園內(nèi)，選擇杉木人工林和具有代表性的天然次生林:馬尾松+石櫟針闊混交林、南酸棗落葉闊葉林、青岡+石櫟常綠闊葉林4種林分類型，分別設置1塊面積為1 hm2的固定樣地，分別表示為CL、PM、CA和CG(下同)。林分的樹種組成和基本特征如表1所示。

表1 樣地的基本特征Table 1 Characteristics of the four forest types in the study site

2.2 土壤樣品采集和理化性質(zhì)分析

在4種林分樣地的上、中、下坡分別設置1塊10 m×10 m的小樣方，每個小樣方隨機設置3個固定采樣點，每種林分類型構(gòu)成9個重復，于2012年3月中旬采集土壤樣品。采集時移去地表枯枝落葉，均按0—15 cm、15—30 cm分層采集約2 kg土壤樣品，放入無菌塑料袋，帶回實驗室，清除土樣中的植物根系、凋落物和石礫，每個樣品混合均勻后分成2份。1份過2 mm土壤篩后，裝入無菌塑料袋密封后，放入冰箱0—4℃下保存，用于測定土壤MBC和DOC，另1份自然風干，過0.25 mm土壤篩，用于測定土壤pH值、全N、全P、全K、堿解N、有效P、速效K和TOC、EOC。同時，采用環(huán)刀法測定土壤容重和自然含水率。

土壤TOC用重鉻酸鉀－水合加熱法測定;MBC用氯仿熏蒸，K2SO4浸提，濾液直接在TOC－1020A分析儀上測定［12］;DOC用水土比4∶1，蒸餾水浸提，在25℃下恒溫振蕩30 min，用0.45μm濾膜抽濾，濾液直接在TOC－1020A分析儀上測定［18］;EOC用333 mmol/LKMnO4氧化比色法測定［15］;全N用凱氏半微量定氮法、堿解N用堿解擴散法、全P用鉬銻抗比色法、全K用火焰光度計法、有效P用鹽酸－氟化銨法、速效K用醋酸銨浸提－火焰光度法［19］、自然含水率用105℃烘干法測定，pH值用水土比2.5∶1，pH計測定。4種林分類型的土壤理化性質(zhì)如表2所示。

表2 不同林分土壤的理化性質(zhì)Table 2 Physical and chemical properties of soils in the four forest types

2.3 數(shù)據(jù)處理

應用SPSS(Statistical Package for Social Science)13.0軟件包中的均數(shù)分析和方差分析方法統(tǒng)計不同林分類型各測定指標的均值、標準差并進行均值差異顯著性檢驗，應用軟件包中的相關分析方法進行相關性回歸分析與處理。

3 結(jié)果與分析

3.1 不同林分類型土壤各形態(tài)有機碳含量

如表3所示，各林分土壤總有機(TOC)含量均表現(xiàn)0—15cm土層明顯高于15—30cm土層，且隨著演替進展兩個土層的差異增大。同一土層不同林分之間土壤TOC含量不同。3種天然次生林隨著演替進展，各土層TOC含量逐漸提高(除南酸棗落葉闊葉林15—30cm土層外)，演替后期的青岡+石櫟常綠闊葉林各土層TOC含量均為最高，其次是演替中期南酸棗落葉闊葉林，最低是馬尾松+石櫟混交林，但差異均不顯著(P＞0.05)。3種天然次生林各土層TOC含量均高于杉木人工林相應土層含量。0—30 cm土層，馬尾松+石櫟針闊混交林、南酸棗落葉闊葉林、青岡+石櫟常綠闊葉林比杉木人工林分別高出13.40%、19.40%和29.91%，且青岡+石櫟常綠闊葉林與杉木人工林間的差異達到顯著水平(P＜0.05)，表明天然次生林土壤積累更多的有機碳，且隨著演替進展逐漸增強，次生林轉(zhuǎn)變?yōu)樯寄救斯ち趾笸寥繲OC含量下降。

表3 林地土壤不同形態(tài)有機碳的含量Table 3 Active pools of soil organic carbon under the four forest types

從表3可以看出，4種林分土壤MBC、DOC、EOC含量的分布、變化規(guī)律與土壤TOC含量相似，表現(xiàn)出明顯的表聚性，3種天然次生林隨著演替進展，各土層MBC、DOC、EOC含量逐漸提高，但除0—30 cm土層的MBC含量，青岡+石櫟常綠闊葉林與南酸棗落葉闊葉林、馬尾松+石櫟混交林間的差異達到顯著水平(P＜0.05)外，不同林分之間各土層MBC、DOC、EOC含量差異均不顯著(P＞0.05)。3種天然次生林各土層MBC、DOC、EOC含量均分別高于杉木人工林相應土層，且青岡+石櫟常綠闊葉林與杉木人工林間的差異均達到顯著水平(P＜0.05)。在0—30 cm土層，馬尾松+石櫟針闊混交林、南酸棗落葉闊葉林、青岡+石櫟常綠闊葉林MBC含量比杉木人工林分別高出15.62%、32.89%和53.33%，DOC含量分別高出8.52%、8.75%和13.76%，EOC含量分別高出32.79%、38.48%和78.30%。表明不同演替階段次生林對土壤有機碳庫的影響不同，導致土壤不同形態(tài)活性有機碳含量不同，天然次生林轉(zhuǎn)變?yōu)樯寄救斯ち趾笸寥阑钚杂袡C碳含量明顯下降。

3.2 土壤活性有機碳占總有機碳的比率

從表4可以看出，4種林分15—30 cm土層MBC、DOC、EOC占TOC的比率均高于0—15 cm土層，但差異較為明顯的僅有DOC占TOC的比率，MBC、EOC占TOC的比率差異不明顯。不同林分同一土層MBC占TOC的比率不同，但兩兩間的差異均不顯著(P＞0.05)，介于2.02%—2.82%之間，3種次生林各土層均以南酸棗落葉闊葉林為最高，其次是青岡+石櫟常綠闊葉林，馬尾松+石櫟混交林最低，均高于同一土層杉木人工林(馬尾松+石櫟混交林15—30 cm土層除外)，在0—30 cm土層，馬尾松+石櫟針闊混交林、南酸棗落葉闊葉林、青岡+石櫟常綠闊葉林比杉木人工林分別高出4.89%、19.11%和11.56%，表明隨著演替進展，土壤有機碳向MBC的轉(zhuǎn)化效率及微生物生物量維持能力逐漸提高，次生林轉(zhuǎn)變?yōu)樯寄救斯ち趾螅@種轉(zhuǎn)化效率及維持能力呈下降趨勢。3種天然次生林各層土壤DOC占TOC的比率隨著演替進展而下降，且均低于同一土層杉木人工林(除馬尾松+石櫟混交林0—15 cm土層外)，在0—30 cm土層，馬尾松+石櫟針闊混交林、南酸棗落葉闊葉林、青岡+石櫟常綠闊葉林分別比杉木人工林降低了1.79%、4.29%和12.86%。3種天然次生林各土層EOC占TOC的比率隨著演替進展而提高，青岡石櫟常綠闊葉林為最高，馬尾松石櫟針闊混交林最低，均高于同一土層杉木人工林，在0—30 cm土層，馬尾松+石櫟針闊混交林、南酸棗落葉闊葉林、青岡+石櫟常綠闊葉林比杉木人工林分別高出26.70%、30.86%和50.94%。表明天然次生林土壤有機碳活性大，易轉(zhuǎn)化，有利于土壤養(yǎng)分的轉(zhuǎn)化和循環(huán)，為植物的生長提供更多的碳素和有效養(yǎng)分。

表4 不同林分土壤活性有機碳占總有機碳的比率Table 4 The percentages of different labile organic carbon to TOC at the four forest types

3.3 土壤活性有機碳與土壤總有機碳的相關性

對4種林分土壤有機碳與不同形態(tài)活性有機碳之間的相關性分析結(jié)果(表5)表明，4種林分土壤MBC、DOC、EOC含量與TOC含量之間均呈極顯著的相關性(P＜0.01)，且3種次生林土壤MBC、DOC、EOC含量與TOC含量的相關系數(shù)隨演替進展而逐漸增高，也均高于杉木人工林。土壤不同形態(tài)活性有機碳與土壤TOC的相關系數(shù)也存在一定的差異，其中EOC與TOC的相關系數(shù)較高，其次是MBC，最低為DOC。

表5 土壤有機碳與土壤活性有機碳的相關系數(shù)(n=18)Table 5 Correlation coefficients between soil organic carbon and labile organic carbon at the four forest types

3.4 土壤有機碳與土壤養(yǎng)分的相關性

從表6可以看出，4種林分土壤TOC、MBC、DOC、EOC含量與土壤全N、堿解N含量之間的相關性(除杉木人工林DOC與堿解N的相關性為顯著水平(P＜0.05)外)均達到極顯著水平(P＜0.01)，與全P、有效P、全K、速效K之間相關性也達到顯著(P＜0.05)或極顯著水平(P＜0.01)，但在不同林分表現(xiàn)不同且沒有明顯的規(guī)律性。表明土壤TOC、MBC、DOC、EOC含量均可作為衡量土壤養(yǎng)分(N、P、K)含量變化的重要指標，土壤養(yǎng)分及其供應狀況在很大程度上取決于土壤有機碳的含量。此外，土壤有機碳與全P、有效P的相關系數(shù)較有機碳與其它養(yǎng)分的相關系數(shù)小。

表6 土壤有機碳、土壤活性有機碳與土壤養(yǎng)分的相關系數(shù)(n=18)Table 6 Correlation coefficients between soil organic carbon，labile carbon and nutrients at the four forest types

4 結(jié)論與討論

在特定的生物氣候帶，隨著森林生長土壤碳庫及碳素形態(tài)會逐漸達到穩(wěn)定狀態(tài)，因而土壤碳素狀況常作為生態(tài)功能過程的標志或控制器［15］。不同林分樹種不同，凋落物數(shù)量和組成及其分解行為不同，因而對土壤的影響和形成的土壤碳庫量與質(zhì)不同，這正是不同森林植被通過直接控制其自身物質(zhì)的適口性(palatability)和間接調(diào)節(jié)生物質(zhì)進入土壤的途徑，影響土壤有機碳的積累和周轉(zhuǎn)［6］。常綠闊葉林土壤TOC含量顯著高于天然針葉林和人工林［9－15］，天然林轉(zhuǎn)變?yōu)槿斯ち謱ν寥烙袡C碳的影響因樹種而異，種植闊葉樹影響較小，而種植針葉樹導致15%土壤有機碳損失［20］。本研究中，3種天然次生林隨著演替進展，樹種種類逐漸增多，闊葉樹種比例增大(表1)，土壤理化性質(zhì)改善(表2)，細根生物量呈增加的趨勢［21］，凋落物數(shù)量增多，且闊葉樹凋落物易分解，地表凋落物現(xiàn)存量也呈增加趨勢，而未分解現(xiàn)存量占地表凋落物現(xiàn)存量的百分比呈下降趨勢［22］，迅速補給土壤有機碳。而杉木人工林樹種單一，細根生物量低［21］，地表凋落物現(xiàn)存量僅為青岡+石櫟常綠闊葉林的74.09%，馬尾松+石櫟混交林的76.57%和南酸棗落葉闊葉林的97.81%，且未分解現(xiàn)存量占其地表枯落物現(xiàn)存量的百分比也均高于3種天然次生林［22］，此外多年來為了促進杉木林的生長，對杉木人工林逐年清理林內(nèi)的枯死木、修枝、砍伐林下草灌木等撫育措施，對土壤有機碳的補給遠低于次生林。因此天然次生林隨著演替進展，各土層TOC含量逐漸提高，且均高于杉木人工林相應土層。同時也由于凋落物、根系及分泌物所形成的有機碳首先進入土壤表層，因而4種林分土壤TOC含量表現(xiàn)出明顯的表聚性。

土壤活性有機碳來源于土壤TOC，容易受到生物殘體分解和利用的影響［14］，其變化受到土壤有機碳變化的制約［11］。本研究中，4種林分土壤MBC、DOC、EOC含量的分布、變化規(guī)律與土壤TOC含量相似，且與TOC含量的相關性均達到了極顯著水平(P＜0.01)。表明林地土壤不同形態(tài)活性有機碳含量依賴于林地土壤TOC含量，盡管土壤不同形態(tài)活性有機碳的表述與測定方法不同，但各自從不同角度表征了土壤中活性較高部分的有機碳含量。

土壤不同形態(tài)活性有機碳對土壤環(huán)境的變化極為敏感，可在相對較短的時間內(nèi)監(jiān)測土壤的變化，能較早地反映或預示土壤的變化［14］，植被類型被認為是影響土壤微生物活動［23］和土壤活性有機碳庫大小的重要因子［6］。本研究中，3種次生林隨著演替進展及其轉(zhuǎn)變?yōu)樯寄救斯ち趾螅寥繫BC、DOC、EOC含量有不一致的變化程度。在0—30cm土層，從演潛早期的馬尾松+石櫟針闊混交林到演替后期的青岡+石櫟常綠闊葉林，土壤 MBC、DOC、EOC 含量分別提高了32.62%、4.83%和34.27%，3 種天然次生林MBC、DOC、EOC 含量也分別比杉木人工林高出 15.62%—53.33%，8.52%—13.76%，32.79%—78.30%。表明土壤 EOC、MBC 含量對土壤環(huán)境變化的響應比土壤TOC、DOC的響應更為敏感，植被類型對土壤EOC、MBC含量的影響比對土壤TOC、DOC的影響更為明顯。土壤DOC含量對環(huán)境變化的響應不如EOC、MBC，甚至不如土壤TOC敏感，原因可能是森林土壤DOC主要以富啡酸和分子量較小的有機酸、碳水化合物為主［24］，而杉木人工林土壤腐殖質(zhì)含有較多的富啡酸和酚類物質(zhì)，酸性大，易分散［25］，不利于微生物的活動，DOC產(chǎn)生后不能被微生物快速分解利用［14］，從而維持較高DOC含量，天然次生林土壤微生物活性強，分解產(chǎn)生較多的DOC，被微生物消耗也多，維持較低DOC含量。

土壤活性有機碳占總有機碳的比率比活性有機碳含量更能反映植被類型對土壤有機碳行為的影響［14］。本研究中，4種林分0—15cm土層不同形態(tài)活性有機碳占其TOC的比率均低于15—30cm土層，且DOC占TOC的比率的差異較為明顯?？赡苁?—15cm土層TOC含量高(見表3)，微生物活性強，DOC產(chǎn)生后被快速分解利用，也與DOC隨下滲水遷移有關［12］。EOC占TOC的比率(21.97%—34.10%之間)明顯高于土壤MBC、DOC占土壤TOC的比率(分別為2.02%—2.82%之間和2.11%—3.31%之間)，與已有的一些研究結(jié)果基本一致［11－12，14，26］。

土壤MBC占TOC比率可反映土壤中輸入的有機質(zhì)向微生物生物量碳轉(zhuǎn)化的效率、土壤碳損失和土壤礦物對有機質(zhì)的固定［27］，可作為土壤質(zhì)量早期警示指標［28］，多在1%—5%之間變化［29］，不施有機肥的土壤為2.0%—2.5%，低于這一比率，土壤有機質(zhì)含量趨于下降，反之則趨于升高［30］。本研究中，4種林分各土層MBC占TOC的比率在2.02%—2.82%之間，表明4種林分土壤TOC含量有升高趨勢。杉木人工林各土層DOC占TOC的比率高于次生林，與劉榮杰等的研究結(jié)果［14，26］一致，由于杉木人工林土壤維持較高DOC含量，天然次生林維持較低DOC含量，而天然次生林土壤TOC含量比杉木人工林高。EOC占TOC的比率反映土壤有機碳的穩(wěn)定性，比率越高，土壤碳活性越大，越容易轉(zhuǎn)化［28］。本研究中，4種林分各土層EOC占TOC的比率均表現(xiàn)為天然次生林高于杉木人工林，且隨著演替進展而增高，與姜培坤［12］研究結(jié)論“常綠闊葉林EOC占TOC的比率明顯高于馬尾松次生林和杉木人工林，常綠闊葉林土壤碳活性大、易轉(zhuǎn)化”基本一致，表明湘中丘陵區(qū)林地土壤有機碳活性較大，不穩(wěn)定，易轉(zhuǎn)化，尤其是天然次生林，應減少人為干擾，以保持和穩(wěn)定該地區(qū)林地土壤有機碳。與劉榮杰等［14］的研究結(jié)論“杉木林各土層(除10—20cm土層外)EOC占TOC的比率均高于天然次生林”，朱志建等［31］的研究結(jié)論“杉木林土壤EOC占TOC的比率均高于常綠闊葉林”不一致。這可能與不同地區(qū)植物類型的復雜性、生態(tài)景觀單元內(nèi)自然條件的差異有關。

4種林分土壤TOC、MBC、DOC、EOC含量與土壤全N、堿解N、全P、有效P、全K、速效K含量之間的相關性均達到顯著(P＜0.05)或極顯著水平(P＜0.01)，與大多學者的研究結(jié)果［13－15，32］一致，進一步證實土壤不同形態(tài)有機碳可作為衡量土壤潛在生產(chǎn)力的敏感指標，研究土壤不同形態(tài)有機碳可以預測天然次生林保護對土壤碳庫和養(yǎng)分供應狀況的影響。土壤不同形態(tài)有機碳來源于生物殘體的分解，而生物殘體除有機碳外，還有N、P、K等，殘體分解補給土壤有機碳越多，釋放養(yǎng)分的數(shù)量越多。本研究中，土壤不同形態(tài)有機碳與全P、有效P的相關系數(shù)普遍較低于其與其它養(yǎng)分的相關系數(shù)，與劉榮杰等［14］的研究結(jié)果“土壤TOC與有效P的相關系數(shù)最小”基本一致。

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