黃海大頭鱈幼魚的生長和分布特征?

武 瑞，李建超，葉振江，王 斌，劉淑德，董秀強，田永軍??

(1.中國海洋大學水產學院，山東 青島 266003；2.山東省水生生物資源養(yǎng)護管理中心，山東 煙臺 264000)

大頭鱈(Gadusmacrocephalus)又名太平洋鱈魚，屬鱸形目(Perciformes)鱈科(Gadidae)鱈屬(Gadus)，為冷溫性底層魚類，主要分布于北太平洋，黃海是其分布最南的海區(qū)，棲息水深50～80 m[1]。由于對氣候較為敏感，黃海大頭鱈資源變動很大，具有年代際周期性變化的特性[2]。在1960年代之前，大頭鱈是黃海重要的漁業(yè)捕撈對象，1959年漁獲量最高，達2.6萬t。1970年代之后，由于過度捕撈和環(huán)境變化，大頭鱈資源嚴重衰退，鱈魚漁業(yè)由專捕轉為兼捕，1973年漁獲量僅為73 t，之后雖有回升，但仍長期維持在小于0.5萬t的狀態(tài)(1)煙臺海洋漁業(yè)公司漁撈調度室.黃渤海經濟魚類-大頭鱈.煙臺海洋漁業(yè)公司漁撈調度室油印本.1990.。近年大頭鱈數量呈波動上升趨勢，2003年，中國的漁獲量僅0.4萬t，2014年達1.4萬t，漁獲量的上升使大頭鱈再次成為黃海重點關注魚種之一(http:∥www.seaaroundus.org/)。

黃海是西北太平洋半封閉陸架邊緣海，三面被陸地環(huán)繞，位于中國和朝鮮半島之間，呈反“S”形，黃海槽貫穿于黃海中央，深度為60～90 m，北淺南深，東陡西緩，是黃海最突出的地形特征[3]。由于這一特殊的地形和其他熱力和動力因素的共同作用，使該海域在暖半年時，在溫躍層下覆蓋著被10 ℃等溫線包圍的低溫水體，即黃海冷水團(Yellow Sea Cold Water Mass，YSCWM)[4]。黃海冷水團與該區(qū)域的初級生產力和漁業(yè)產量有一定的關聯(lián)[5-6]，例如夏季整個冷水團海域小型底棲動物豐度和生物量分別是非冷水團海域的2.3和2.1倍[7]。黃海冷水團是秋季鳀魚分布的最主要控制因素，其邊緣、底層水溫11～12 ℃等溫線是鳀魚越冬洄游的主要控制邊界[8]。而大頭鱈作為冷溫性底層魚類，黃海冷水團影響其生長、分布及關鍵生活史過程，進而影響其補充過程和種群資源量[9]。

目前，對黃海大頭鱈的研究較多地集中于其體內化學物質成分、群體遺傳學、形態(tài)學以及攝食等方面[10-13]。雖然有關于種群年際變動[14]及0齡幼體[9]分布等的相關研究，但關于其當年生和非當年生幼魚分布和生長的季節(jié)變動的相關研究較少。1990年代研究顯示，黃海大頭鱈年齡組主要由1齡和2齡個體組成(2)煙臺海洋漁業(yè)公司漁撈調度室.黃渤海經濟魚類-大頭鱈.煙臺海洋漁業(yè)公司漁撈調度室油印本.1990.，但本研究的調查結果顯示0齡和1齡的幼魚占95%以上，已經成為大頭鱈漁獲量的主要組成部分，表明大頭鱈的資源結構發(fā)生了變化。當年生和非當年生幼魚繼續(xù)發(fā)育將成為產卵群體中初次達到性成熟的個體，即 “補充部分”，與重復性成熟個體所代表的“剩余部分”構成種群的性成熟組成。掌握和積累“補充”和“剩余”的組成資料，不僅可以及時了解種群結構的變化，而且對研究和分析種群數量動態(tài)也有著十分重要的意義[15]。本文通過分析黃海冷水團存在時期的春、夏、秋三季大頭鱈幼魚的資源密度與分布及生長的季節(jié)變動，結合黃海冷水團形成、發(fā)展和消失的過程，探究可能導致大頭鱈幼魚生長和分布出現(xiàn)季節(jié)性差異的原因，為黃海大頭鱈種群數量變動提供基礎數據及參考。

1 材料與方法

1.1 調查采樣

大頭鱈樣品來自于2016—2017年開展的“山東近海漁業(yè)資源調查”，站位設置如圖1所示，共計118站，基于黃海冷水團存在的秋、春、夏三個季節(jié)分別于2016年10月、2017年5和8月進行了底拖網調查。調查船是功率為220 kW的單拖網漁船，白天作業(yè)，每站拖曳時間1 h左右，拖速3 kn左右。底拖網的漁具主尺度為網口網衣拉直周長67.84 m×網衣縱向拉直周長400 m(結附網衣的上綱長度為64.45 m)。拖網時網口高度約為7.5 m，寬約15 m，網囊網目尺寸為1 380目。使用CTD現(xiàn)場采集調查位點的深度、表溫、表鹽、底溫、底鹽等參數，CTD設置為每秒測定，每次投放前在水面感溫10 s，然后以0.5 m/s的速度緩慢下放至水底，再緩慢收回，完成測量。本次調查位于37°N以北(包括37°N)的位點未能獲得CTD實測數據，因此三個季節(jié)37°N以北的底溫和底鹽實測數據來自于2010年4月、2016年7月和2012年11月“東方紅2號”基金委共享航次的實測數據，反映對應季節(jié)冷水團特征的大致規(guī)律。黃海冷水團強度和范圍雖然存在一定的年際差異[16-17]，但由于冷水團具有較為相近的季節(jié)變動模式[18-20]，因此這三次調查雖然包括了兩個自然年的冷水團變動過程，但可代表冷水團的產生、強盛及衰退階段的特征。

圖1 調查站位圖及漁場分區(qū)Fig.1 Sampling stations in Shandong offshore and fishing grounds

捕獲的大頭鱈樣品冷凍保存，帶回實驗室解凍后測定。依據陳大剛等[15]的研究，黃海大頭鱈為2齡性成熟，后續(xù)分析中通過體長分布區(qū)分當年生和非當年生幼魚，雄性個體50%性成熟體長范圍為410～530 mm，雌性個體為470～560 mm，考慮到目前大頭鱈出現(xiàn)的小型化問題，因此同時參考體長范圍和性腺發(fā)育狀況，從體長小于該范圍的個體中挑選出當年生和非當年生幼魚用于后續(xù)分析。開展本研究所捕獲到的樣品中，共采集到1 381尾大頭鱈，僅有2尾成魚，其余全部為幼魚。

1.2 分析方法

拖網時間標準化為1 h，拖速標準化為3 kn，以各站位的CPUE(kg/h)代表該站位的漁獲密度。各季節(jié)的漁獲密度以該季節(jié)各站位的平均漁獲量(該季節(jié)總生物量與站位數之比，kg/h)、平均漁獲尾數(該季節(jié)總捕獲尾數與站位數之比，ind/h)和出現(xiàn)頻率(出現(xiàn)大頭鱈的站位數與占總站位數之比)表示。種群的資源豐度分布結合以上三個參數確定。

根據各航次捕獲的大頭鱈幼魚的CPUE、平均體長，結合底溫數據，借助Surfer軟件繪制調查海域內底層溫度的等值線圖，分析大頭鱈幼魚CPUE和體長組(年齡組)數量分布與底溫的關系。夏季航次的調查時間為黃海冷水團強盛時期，為研究此時期黃海冷水團對大頭鱈的影響，利用SPSS軟件對夏季捕獲到大頭鱈幼魚的站位在經緯度方向上進行系統(tǒng)聚類分析，并利用公式計算各部分重心的經緯度，以探究大頭鱈幼魚的分布與黃海冷水團低溫中心的關系。重心經緯度的計算公式[21-22]：

式中：X、Y分別為分布重心的經緯度；Ci為站位i的CPUE；Xi為站位i中心點的經度；Yi為站位i中心點的緯度；k為各聚類部分的調查站位總個數。

分析采樣月份、采樣位點經度、緯度、底溫、底鹽和水深對大頭鱈幼魚CPUE的影響，解釋變量之間可能存在共線性，在SPSS中利用兩個解釋變量間的Pearson相關系數來判斷兩者的相關性程度，如果解釋變量間相關系數較大，則兩個解釋變量之間通常存在嚴重共曲線性關系，在模型構建時通常只選取其中一個變量作為解釋變量[23]。利用R統(tǒng)計軟件中的“mgcv”包構建CPUE與解釋變量間的廣義相加模型(GAM)，從而深入探討解釋變量的交互作用對大頭鱈種群密度的影響，模型表達式為：

ln(CPUE)=s(lon)+s(lat)+s(depth)+

s(SBT)+s(SBS)+ month +ε。

式中：ln(CPUE)為CPUE的對數化處理；s為自然樣條平滑；lon表示經度；lat表示緯度；depth表示水深(m)；SBT表示底溫(℃)；SBS表示底鹽；month表示月份；ε表示誤差。根據赤池信息量準則(AIC)對模型解釋變量進行優(yōu)化篩選[24]。

體長和體重的測量值分別精確到1 mm和0.01 g，根據2016年10月、2017年5和8月3個調查航次的拖網數據，分別統(tǒng)計各航次捕獲的大頭鱈的體長體重，繪制各個季節(jié)當年生和非當年生大頭鱈幼魚體長和體重的頻率分布直方圖，并用冪指函數W=aLb擬合體重-體長關系，式中，W為體重(g),L為體長(cm),參數a為條件因子(Condition factor)，與日期、棲息地和季節(jié)等因素相關[25]，參數b為異速生長因子(Allometric factor),反映了個體生長的不均勻性[26]。在統(tǒng)計軟件SPSS中利用Pauly[27]的t檢驗法檢驗體長與體重回歸方程的冪指數b與3之間的差異，公式為：

式中：SD(L)、SD(W)分別為體長、體重對數值的標準差；n、R分別為樣本數和相關系數。當b值與3無顯著差異時，表明大頭鱈呈等速生長(體重體長等速增長)；當b值與3存在顯著差異時，表明呈異速生長(b>3表示體重與體長呈正異速生長；b<3表示體重與體長呈負異速生長)。

2 結果

2.1 漁獲群體組成

三個航次大頭鱈幼魚的體長體重頻率分布圖分別如圖2、3所示。春季，大頭鱈幼魚體長范圍39～314 mm，平均體長93.61 mm，優(yōu)勢體長組40～80 mm，占總尾數的81.63%，其中根據體長判斷的當年生幼魚的體長范圍為39～82 mm；春季，幼魚體重范圍0.56～446.27 g，平均體重40.46 g，優(yōu)勢體重組0～5 g，占總尾數的83.12%。夏季，大頭鱈幼魚體長范圍67～374 mm，平均體長121.48 mm，優(yōu)勢體長組88～132 mm，占總尾數的74.95%，其中各站位當年生幼魚的體長范圍68～162 mm；夏季，幼魚體重范圍2.71～921.43 g，平均體重38.55 g，優(yōu)勢體重組6～20 g，占總尾數的74.90%。秋季，大頭鱈幼魚的體長范圍在110～368 mm，平均體長164.58 mm，優(yōu)勢體長組 136～186 mm，占總尾數的73.93%，其中各站位當年生幼魚的體長范圍110～222 mm；秋季，幼魚體重范圍 10.57～147.15 g，平均體重52.84 g，優(yōu)勢體重組18～74 g，占總尾數的72.95%(見圖2、3)。

圖2 大頭鱈體長頻率分布Fig.2 Body length-frequency distribution of the Pacific cod

三個季節(jié)大頭鱈當年生和非當年生幼魚體長-體重關系分別如圖4、5所示，擬合的公式如下所示。由于秋季僅捕獲到1條非當年生幼魚，因此無法描述秋季非當年生幼魚的體長-體重關系。春季，當年生和非當年生幼魚的異速生長因子均顯著小于3(t檢驗，p<0.05)，個體呈負異速生長，表明其體長的增長大于體重的增長。夏季捕獲的當年生和非當年生幼魚以及秋季捕獲的當年生幼魚的異速生長因子均顯著大于3(t檢驗，p<0.05)，個體呈正異速生長，表明夏秋季，幼魚體重的增長顯著大于體長的增加。當年生幼魚：

春季：W=10-4L2.335，R2=0.611 7(n=445)；

夏季：W=10-6L3.372 6，R2=0.897 1(n=492)；

秋季：W=10-6L3.408，R2=0.903 9(n=323)。

非當年生幼魚：

春季：W=5×10-5L2.759 1，R2=0.813 4(n=89)；

夏季：W=9×10-7L3.478 8，R2=0.925 2(n=23)。

2.2 CPUE分布

2017年春、夏季和2016年秋季共對118個站位進行了調查，大頭鱈CPUE分布如圖6所示。春季(5月)在34個站位捕獲到大頭鱈幼魚，出現(xiàn)頻率為28.81%，平均漁獲量為1.49 kg/h，平均捕獲深度為56.02 m。主要分布于青海漁場、海州灣漁場、石島漁場和連青石漁場(見圖6A)。夏季在27個站位捕獲到大頭鱈幼魚，出現(xiàn)頻率為22.88%，平均漁獲量為3.47 kg/h，平均捕獲深度為49.93 m。主要分布在連青石漁場、石島漁場和煙威漁場，該季節(jié)青海漁場已沒有大頭鱈幼魚分布，而煙威漁場的漁獲密度增大，呈現(xiàn)向東和向北深水區(qū)遷移的趨勢。對捕獲到大頭鱈的站位進行經緯度方向的聚類分析結果顯示：所有站位在空間分布上可劃分為三部分，分布重心分別為(35.25°N，122.25°E)、(35.86°N，122.36°E)和(37.94°N，122.95°E)(見圖6B)。秋季(10月)在21個站位捕獲到大頭鱈幼魚，出現(xiàn)頻率為17.80%，平均漁獲量為2.84 kg/h，平均捕獲深度為59.81 m。石島漁場漁獲密度較高，連青石漁場和煙威漁場次之(見圖6C)。

圖3 大頭鱈體重頻率分布Fig.3 Body weight-frequency distribution of the Pacific cod

圖4 大頭鱈當年生幼魚體長-體重關系Fig.4 Body weight-length relationships of young-of-the-year Pacific cod

圖5 大頭鱈非當年生幼魚體長-體重關系Fig.5 Body weight-length relationships of one-year-old Pacific cod

(A.春季；B.夏季；C.秋季。圖B中黑圈代表大頭鱈CPUE分布重心的范圍。A.Spring；B.Summer；C.Autumn.The black circles in figure B represent the gravity centres of Pacific cod CPUE.)
圖6 大頭鱈CPUE分布圖
Fig.6 CPUE of the Pacific cod in the Yellow Sea

表1 大頭鱈種群密度指數比較Table 1 Comparison of stock density indices of the Pacific cod among of three seasons

在三個季節(jié)的航次調查中，大頭鱈幼魚的種群密度指數如表1所示。其中夏季漁獲量最大，秋季次之，春季最小。單位時間漁獲尾數和出現(xiàn)頻率在春季最大，秋季最小。

2.3 不同環(huán)境因子對大頭鱈幼魚分布的影響

解釋變量之間的Pearson相關性分析結果如表2所示，經度、緯度、深度和其他因子之間的相關性顯著(P<0.05)，因此在后續(xù)的GAM模型構建時僅選取了月份、底溫和底鹽作為解釋變量。GAM模型分析的結果顯示，底鹽、底溫和采樣月份三個因子單獨對大頭鱈CPUE的方差解釋率分別為20.7%、8.69%和9.29%，當底鹽單獨作為解釋變量時，模型的AIC最小(見表3)，因此進一步加入底溫和月份進行模型構建，隨機變量為底鹽和月份時模型的AIC值與加入底溫時模型的AIC值相近(見表4)，但是調整判定系數和方差解釋率均有提高(見表4)，底鹽和底溫對大頭鱈CPUE的影響效應圖分別如圖6、7所示。本次調查捕獲到的大頭鱈鹽度分布范圍在31.40～33.92之間，集中分布于31.90～32.85之間，底鹽范圍為31.40～31.90和32.10～32.80范圍內，大頭鱈CPUE隨著底鹽的升高而增加，在31.90～32.10內，大頭鱈的CPUE隨底鹽升高而降低，當鹽度高于32.80時，CPUE隨鹽度增加呈急劇下降趨勢(見圖7)。CPUE隨溫度變化的結果顯示，大頭鱈分布的溫度范圍為5～12 ℃，集中分布于7～9 ℃之間，CPUE在8.5 ℃達到最大，但在分布范圍內，CPUE隨溫度的變化較小(見圖8)。

表2 大頭鱈CPUE與各因子的相關性矩陣Table 2 The correlation matrix between CPUE of Pacific cod and various factors

注：加粗數字代表相關性顯著或極顯著。*表示在0.05水平下兩個變量之間具有顯著相關性，**表示在0.01水平下兩個變量之間具有極顯著相關性。
Blod data mean significant or extremer significant correlation between two variables.Data with*mean significant correlation between two variables(p<0.05),data with**mean extremer significant correlation between two variables (p<0.05).
①Sea bottom temperature;②Sea bottom salinity.

表3 大頭鱈CPUE與單個環(huán)境因子的GAM模型擬合結果Table 3 The GAM fitting results of CPUE of Pacific cod and a single environmental factor

Note:①Smoothing effect term;②Estimate degree of freedom;③Reference degree of freedom;④F-test;⑤Adjusted coefficient of determinationR2;⑥Akaike information criterion;⑦Deviance explained;⑧Sea bottom salinity;⑨Sea bottom temperature;⑩Month.

表4 大頭鱈CPUE與環(huán)境因子組合的GAM模型擬合結果Table 4 The GAM fitting results of CPUE of Pacific cod and environmental factors combination

Note:①Smoothing effect term;②Estimate degree of freedom;③Reference degree of freedom;④F-test;⑤Adjusted coefficient of determinationR2;⑥Akaike information criterion;⑦Deviance explained;⑧Sea bottom salinity;⑨Month;⑩Sea bottom temperature.

圖7 底鹽對大頭鱈CPUE的影響效應Fig.7 Effect of sea bottom salinity on the variation of CPUE of Pacific cod

圖8 底溫對大頭鱈CPUE的影響效應Fig.8 Effect of sea bottom temperature on the variation of CPUE of Pacific cod

2.4 當年生和非當年生幼魚分布的差異

各站位大頭鱈當年生和非當年生幼魚的平均體長與底溫分布的結果如圖9所示：春季調查中捕獲到的非當年生幼魚(平均體長247 mm)基本分布于123°E以東水溫低于10 ℃的水體中，而當年生幼魚(平均體長60 mm)位于相對近岸的水域中(見圖9A)；夏季調查中捕獲到的幼魚均位于底層水溫低于10 ℃等溫線以深水域，其中捕獲到當年生幼魚(體長平均值114 mm)的站位占88.5%，捕獲到非當年生幼魚(平均值314 mm)的站位占30.8%(見圖9B)。秋季僅捕獲一條非當年生幼魚，其余全部為當年生幼魚，平均體長范圍在122～191 mm之間(平均值為165 mm)。絕大部分站位位于低于10 ℃等溫線以深的水域，南北主要分布于35.50°N～37.50°N之間(見圖9C)。

圖9 大頭鱈當年生(○)和非當年生(△)幼魚與底層溫度分布Fig.9 Young-of-the-year (○) and 1-year-old (△) Pacific cod and bottom temperature

3 討論

3.1 黃海冷水團的消長對大頭鱈幼魚棲息分布的影響

冬季產卵期，大頭鱈成魚個體由深水區(qū)向近岸移動，優(yōu)先選擇粗砂或鵝卵石底質水域進行產卵[28]，因此當年生幼魚成為春季青海漁場高漁獲密度的主要組成部分。黃海冷水團在每年春末基本成型，夏季達到鼎盛期，初秋開始減弱。低溫中心的出現(xiàn)及其演變是黃海冷水團形成和發(fā)展的重要標志，在冷水團形成的過程中，有3個低溫中心。夏季，大頭鱈幼魚在空間分布上可劃分為三個區(qū)域，各自區(qū)域內CPUE的分布重心分別對應于黃海冷水團的三個低溫中心，表明大頭鱈的分布與黃海冷水團的低溫中心密切相關。秋季，在調查海域內大頭鱈的出現(xiàn)頻率相較于春夏季明顯減少，這可能與黃海冷水團衰退，大頭鱈也隨之遷移至煙威外海東部和石島外海等較深水層有關[28]。因此黃海冷水團從春季發(fā)展、夏季強盛到秋季逐漸衰退的過程對大頭鱈的分布有重要影響。

本研究中大頭鱈幼魚種群密度的兩個鹽度高峰為31.90和32.80附近，這主要與不同季節(jié)幼魚分布的位置有關。春季，青海漁場附近鹽度較低，該位置當年生幼魚的漁獲密度較高，夏秋季，幼魚基本分布于底鹽較高的122°E以東海域。趙傳絪等人的研究結果表明，黃海冷水團的消長，直接影響著大頭鱈的分布和洄游，索餌洄游的鱈魚大多分布于黃海冷水團的邊緣，底層水溫6～8 ℃范圍是大頭鱈的密集分布區(qū)，底層水溫9 ℃以上的區(qū)域魚群分布稀少，底層水溫達10 ℃以上的區(qū)域基本無鱈魚分布[1]，本研究表明，底溫8.5 ℃附近大頭鱈幼魚的種群密度最高，這一結論與前人的研究結果相一致。

3.2 黃海冷水團的消長對大頭鱈幼魚生長的影響

夏季是黃海冷水團最強盛的時期，表底層溫差達到最大，不僅為大頭鱈提供了適宜生長的溫度條件，同時黃海冬季冷水沉降和黃海暖流的加入[29]以及黃海表面夏季環(huán)流[4]形成的漩渦使得中央海域有機質含量最高，有利于大頭鱈的生長。個體較大的大頭鱈幼魚由攝食浮游生物轉向攝食底棲生物，黃海中部夏季小型底棲動物的豐度和生物量均遠高于冷水團外[7]，同時夏季溫躍層附近也形成了溶解氧和葉綠素最大值層[30]，為大頭鱈幼魚提供了豐富的餌料資源，因此夏秋季的當年生和非當年生幼魚體重的增長顯著大于體長的增加。與張人元等[9]報道的黃海大頭鱈0齡個體(3.316 1)和李忠爐[14]2007—2009年階段實驗所得的b值(3.333)進行t檢驗，結果均顯示：夏季(p>0.05)和秋季(p>0.05)差異不顯著，春季(p<0.05)差異顯著；與李忠爐[14]1999—2002年階段的大頭鱈b值(2.994)進行t檢驗結果顯示各季節(jié)差異均顯著。不同種群、性別、發(fā)育階段、寄生蟲量、胃飽滿度等因素均會影響b值[25,31-32]，因此造成b值差異的原因可能是研究對象年齡以及發(fā)育階段的不同。

4 結語

本文以2016—2017年黃海冷水團存在的春、夏、秋三個季節(jié)捕獲到的大頭鱈為研究對象，分析了當年生和非當年生幼魚的分布及體長-體重關系。春季，大頭鱈幼魚主要分布于青海漁場、石島漁場和連青石漁場，其中當年生幼魚主要集中于近岸淺海水域，非當年生幼魚則位于水深較深的東部海域。夏季，幼魚主要位于黃海中部122.00°E以東、底溫低于10 ℃的較深海域，有少部分分布于黃海北部，近岸淺水區(qū)幾乎沒有幼魚分布。大頭鱈幼魚的這種分布模式與黃海冷水團強盛時期南北位置的低溫中心以及索餌場的存在有關；秋季，黃海北部大頭鱈幼魚的種群密度明顯降低，僅在石島漁場和連青石漁場的種群密度仍較高。本文結合黃海冷水團的季節(jié)變化模式，分析探明了大頭鱈在黃海冷水團變動影響下的季節(jié)性分布規(guī)律。本研究為探究其近年資源變動的原因，及制定合理的漁業(yè)資源保護和管理措施提供了基礎數據參考。