夏冬季黃海浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及其影響因素?

孫 躍,沈 陽(yáng),戴鈴靈,趙婉婷,吳月嬌,朱麗巖

(中國(guó)海洋大學(xué)海洋生命學(xué)院,山東 青島 266003)

浮游動(dòng)物是海洋食物鏈中的重要環(huán)節(jié)，在生物泵過(guò)程中起關(guān)鍵作用，其豐度、分布、物種組成和群落結(jié)構(gòu)的變化直接影響整個(gè)海洋生態(tài)系統(tǒng)的物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)[1-3]。浮游動(dòng)物對(duì)環(huán)境變化較為敏感，其生物特性有助于揭示海流、水團(tuán)及海洋氣候變化規(guī)律，因而常被選作生物指示種用以海洋研究[4]。同時(shí)，浮游動(dòng)物也是許多魚類的重要餌食資源，對(duì)海區(qū)漁業(yè)資源的補(bǔ)充起重要作用[5]。因此，分析浮游動(dòng)物豐度、群落結(jié)構(gòu)、分布及其影響因素是了解相應(yīng)海區(qū)生態(tài)系統(tǒng)功能的重要組成部分。

黃海是中國(guó)重要的陸架邊緣海，其沿岸河流眾多。鴨綠江、淮河等通過(guò)沿岸流把豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)帶入黃海，為海洋浮游生物提供良好的營(yíng)養(yǎng)條件[6]。夏季，黃海的典型海洋現(xiàn)象就是黃海冷水團(tuán)(YSCWM)的存在，它是位于黃海中部洼地的深層和底部的季節(jié)性水團(tuán)(見圖1a)，其底層溫度通常低于10 ℃，具有低溫高鹽的特征[7-8]，對(duì)黃海浮游動(dòng)物的分布有重要的影響。目前學(xué)者們將黃海冷水團(tuán)分為北黃海冷水團(tuán)(N-YSCWM)和南黃海冷水團(tuán)(S-YSCWM)[7-8]。冬季，黃海的典型海洋現(xiàn)象是黃海暖流(YSWC)的存在，它由濟(jì)州島西側(cè)海域進(jìn)入黃海，其主軸流經(jīng)黃海海槽西側(cè)(見圖1b)[7-8]，帶來(lái)大量高溫高鹽的外海水，伴隨著海水而來(lái)的浮游動(dòng)物豐富了黃海的浮游生物資源[4,9]。關(guān)于黃海浮游動(dòng)物的群落變化一直以來(lái)受到國(guó)內(nèi)外海洋學(xué)者關(guān)注和研究[10-13]，但大多數(shù)的報(bào)道都僅僅是圍繞南黃海展開的，而對(duì)于整個(gè)黃海海域的報(bào)道較少，對(duì)黃海冷水團(tuán)內(nèi)浮游動(dòng)物的報(bào)道也相對(duì)較少，本文將結(jié)合黃海冷水團(tuán)以及黃海暖流進(jìn)一步對(duì)整個(gè)黃海海域的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)及環(huán)境影響因素展開分析。

1 材料與方法

1.1 采樣海域與方法

分別于2016年7月和2017年1月搭乘 “東方紅2號(hào)”海洋綜合考察船在黃海(118.97 °E～123.99 °E，32.50 °N～39.31 °N)展開調(diào)查，兩季共得到57個(gè)站位的樣品，其中夏季27個(gè)站位(見圖1a)，冬季30個(gè)站位(見圖1b)，兩季采樣站位因?qū)嶋H情況有微小差別。樣品的采集及處理方法等均按《海洋調(diào)查規(guī)范—海洋生物調(diào)查》(GB/T 12763:6—2007)進(jìn)行。使用大型浮游生物網(wǎng)(網(wǎng)孔近似值505 μm，網(wǎng)口面積0.5 m2)由底到表垂直拖曳采集浮游動(dòng)物，樣品用5%福爾馬林海水溶液固定，帶回實(shí)驗(yàn)室后用體式顯微鏡鏡檢，使用電子天平稱量其濕重生物量。采樣過(guò)程中配備流量計(jì)(Hydro-bios)以測(cè)定濾水量。溫度、鹽度、深度、溶解氧、濁度等環(huán)境數(shù)據(jù)均由船載CTD(SeaBird911plus)測(cè)定。

(a.夏季;b.冬季。圖中黃海冷水團(tuán)區(qū)域的繪制來(lái)源于本次夏季調(diào)查的CTD底層溫度數(shù)據(jù)。a.Summer;b.Winter.The schematic diagram of YSCWM by the data of bottom temperature from CTD.)
圖1 夏、冬季調(diào)查站位
Fig.1 Investigated area and the sampling stations in summer and winter

1.2 數(shù)據(jù)處理

浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種用優(yōu)勢(shì)度(Y)來(lái)計(jì)算，當(dāng)Y≥0.02時(shí)，定義該種為優(yōu)勢(shì)種[13]。

采用香農(nóng)-威納指數(shù)(Shannon-Wiener)(H′)表示物種多樣性，采用均勻度指數(shù)(Pielou index)反映群落中各種類豐度的差異程度，采用豐富度指數(shù) (Margalef index)表示物種數(shù)目的多寡[14-15]。

使用Surfer v6.0軟件繪制采樣站點(diǎn)圖及浮游動(dòng)物豐度、生物量和香農(nóng)-威納指數(shù)的平面分布圖。使用SPSS v17.0軟件分析環(huán)境因子(溫度、鹽度、溶解氧、水深、葉綠素和深度)與浮游動(dòng)物豐度、濕重生物量和香農(nóng)-威納指數(shù)的相關(guān)性。

將每站的豐度值以log10(x+1)標(biāo)準(zhǔn)化處理減少高豐度物種的權(quán)重，使用Primer v5.0軟件建立Bray-Curtis相似性距離矩陣，進(jìn)行Cluster聚類和多維標(biāo)度排序分析(MDS)。

2 結(jié)果

2.1 水文環(huán)境

2.1.1 黃海夏季水文環(huán)境分布 夏季的表層海水溫度普遍較高，黃海中部的表層海水溫度高于北黃海和黃海南部(見圖2a)；黃海海域中的一些底層海水溫度低于10 ℃，這個(gè)區(qū)域與黃海冷水團(tuán)的分布范圍基本一致，位于北黃海的是北黃海冷水團(tuán)，位于南黃海的是南黃海冷水團(tuán)。南黃海有兩個(gè)低于10 ℃的中心，靠近山東沿岸的是青島外海冷水團(tuán)，另一個(gè)是仁川外海冷水團(tuán)(見圖2b)；黃海夏季表層和底層鹽度的平面分布較為相近，均為黃海中部鹽度高，近岸海域鹽度低的特點(diǎn)；圖2e～h依次為拖網(wǎng)水深、溶解氧、水體濁度和葉綠素的平面分布。

(a.表層溫度;b.底層溫度;c.表層鹽度;d.底層鹽度;e.水深;f.溶解氧;g.濁度;h.葉綠素。a.Surface temperature;b.Bottom temperature;c.Surface salinity;d.Bottom salinity;e.Depth;f.Dissolved oxygen g.Turbidity h.Chlorophyll.)
圖2 夏季水文環(huán)境平面分布圖
Fig.2 Environmental factors horizontal distribution in Yellow sea in summer

2.1.2 黃海冬季水文環(huán)境分布 冬季黃海的海水溫度整體上呈自南向北逐漸降低的趨勢(shì)，黃海暖流流經(jīng)海域的水溫明顯高(見圖3a、6b)；北黃海和黃海中部的表底層鹽度分布趨勢(shì)相近，但在長(zhǎng)江口近岸海域有明顯的不同，其表層鹽度的分布較為復(fù)雜，而底層鹽度有明顯的自近岸向遠(yuǎn)海鹽度逐漸增加的趨勢(shì)(見圖3c、d)；溶解氧的平面分布與底層鹽度有相反，有近岸高，遠(yuǎn)海低的趨勢(shì)(見圖3e)；圖3f為拖網(wǎng)深度的平面分布。表2是按照群落劃分的各組環(huán)境因子結(jié)果。

2.2 種類組成

夏冬兩季共鑒定出浮游動(dòng)物97種。夏季有67種，其中原生動(dòng)物1種，腔腸動(dòng)物14種，櫛水母1種，節(jié)肢動(dòng)物32種，毛顎動(dòng)物4種，浮游被囊類2種，浮游幼蟲13種。浮游節(jié)肢動(dòng)物占總種數(shù)的48%，包括介形類3種，糠蝦類1種，端足類2種，磷蝦類3種，十足類1種，漣蟲類1種，橈足類21種。冬季有76種，其中原生動(dòng)物1種，腔腸動(dòng)物17種，節(jié)肢動(dòng)物38種，毛顎動(dòng)物5種，浮游被囊類2種，浮游幼蟲13種。浮游節(jié)肢動(dòng)物占總種數(shù)的50%，包括介形類2種，糠蝦類2種，磷蝦類5種，端足類2種，十足類2種，橈足類25種。橈足類是兩個(gè)季節(jié)分類鑒定中最占優(yōu)勢(shì)的一大類群，后面依次是腔腸動(dòng)物和浮游幼蟲。

(a.表層溫度;b.底層溫度;c.表層鹽度;d.底層鹽度;e.溶解氧;f.水深。a.Surface temperature;b.Bottom temperature;c.Surface salinity;d.Bottom salinity;e.Dissolved oxygen;f.Depth.)
圖3 冬季水文環(huán)境平面分布圖
Fig.3 Environmental factors horizontal distribution in Yellow sea in winter

2.3 豐度和生物量

2.3.1 豐度 夏季黃海浮游動(dòng)物的豐度范圍是10.2～523.9 ind/m3，其豐度高值區(qū)主要分布在北黃海冷水團(tuán)區(qū)域，南黃海冷水團(tuán)區(qū)域和黃海南部的長(zhǎng)江口附近(見圖4a)。冬季浮游動(dòng)物的豐度范圍是4.4～687.8 ind/m3。北黃海近岸沿海，黃海中部以及34 °N以南近海的浮游動(dòng)物豐度明顯高于周邊海域(見圖4b)。冬季的平均豐度略低于夏季。

(a.夏季；b.冬季。a.Summer;b.Winter.)圖4 調(diào)查海域浮游動(dòng)物豐度的平面分布Fig.4 The horizontal distribution of zooplankton abundance of investigated sea area

2.3.2 生物量 夏季黃海浮游動(dòng)物的濕重生物量范圍是28.6～700.5 mg/m3，其分布趨勢(shì)與夏季浮游動(dòng)物的豐度平面分布基本一致(見圖5a)。冬季的濕重生物量范圍是63.4～932.3 mg/m3，其分布趨勢(shì)為近海的生物量普遍高于外海，黃海中部(123 °E～124 °E，35 °N～36 °N)形成了生物量的高值區(qū)(見圖5b)。

2.4 浮游動(dòng)物的群落劃分

夏季黃海浮游動(dòng)物的Cluster聚類與MDS分析結(jié)果如圖6a所示。其中，二維MDS分壓力系數(shù)(Stress)分別為0.18，說(shuō)明MDS圖形具有一定的可信度。根據(jù)聚類分析的結(jié)果，結(jié)合地理分布，在45%的群落相似度下，將夏季的27個(gè)站位分為4個(gè)群落(見圖4a)，Group1中站點(diǎn)均分布于北黃海的東部及北部，占據(jù)了北黃海的大部分區(qū)域，該區(qū)域有濁度低，溶解氧和葉綠素含量最高的環(huán)境特點(diǎn)(見圖2)；Group2中站點(diǎn)多位于北黃海近岸及黃海中部海域，該區(qū)域底層平均溫度為10 ℃(見圖5b)，大部分站位都在南黃海冷水團(tuán)影響區(qū)域；Group4中站點(diǎn)都分布在黃海南部，其底層海水溫度和濁度為全海區(qū)最高，鹽度和葉綠素含量最低；Group3處于Group4和Group2之間。

(a.夏季；b.冬季。a.Summer;b.Winter.)圖5 調(diào)查海域浮游動(dòng)物生物量的平面分布Fig.5 The horizontal distribution of zooplankton biomass of investigated sea area

冬季黃海浮游動(dòng)物的Cluster聚類與MDS分析結(jié)果如圖6b所示。其中，二維MDS分壓力系數(shù)(Stress)為0.19，說(shuō)明MDS圖形具有一定的可信度。但考慮到實(shí)際地理因素的影響，僅僅按照聚類的結(jié)果劃分顯然不合理。因此，結(jié)合已有以往的冬季調(diào)查，在一定的群落相似度下，將冬季的30個(gè)站位分為以下3個(gè)群落。Group1群落位于北黃海，該群落的大多數(shù)站位群落相似度在40%以上。Group2群落位于南黃海，除了黃海中部35.5°N上的站位外，其它站位的群落相似度也在40%以上。位于長(zhǎng)江口附近的H35站位單獨(dú)構(gòu)成一個(gè)群落(Group3)。

2.5 優(yōu)勢(shì)種

調(diào)查海區(qū)夏冬兩季共有8個(gè)優(yōu)勢(shì)種類，兩季的優(yōu)勢(shì)種相差較大，各群落之間的優(yōu)勢(shì)種差異也較大。夏季共有7個(gè)優(yōu)勢(shì)種類(見表1)，均為黃海的常見優(yōu)勢(shì)種，分別為夜光蟲(Noctilucascintillans)、中華哲水蚤(C.sinicus)、小擬哲水蚤(Paracalanusparvus)、擬長(zhǎng)腹劍水蚤(Oithonasimilis)、橈足幼體(Copepoda larva)、強(qiáng)壯箭蟲(Sagittacrassa)和細(xì)足法蟲戎(Parathemistogracilipes)。Group1中有5個(gè)優(yōu)勢(shì)種類，其中最占優(yōu)勢(shì)的是擬長(zhǎng)腹劍水蚤，其他幾個(gè)優(yōu)勢(shì)種的優(yōu)勢(shì)度比較接近；Group2中優(yōu)勢(shì)度最高的是中華哲水蚤，為0.462；細(xì)足法蟲戎是該群落中特有的優(yōu)勢(shì)種；Group3和Group4中占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)的是中華哲水蚤，優(yōu)勢(shì)度分別為0.758和0.689。

表1 夏季優(yōu)勢(shì)種及其豐度和優(yōu)勢(shì)度Table 1 Dominant species and their dominance and abundance in summer

注：加粗的為優(yōu)勢(shì)種。Bold for the dominant species.

冬季調(diào)查海域共有5個(gè)優(yōu)勢(shì)種類(見表2)，分別為夜光蟲，中華哲水蚤，異體住囊蟲(Oikopleuradioica)和強(qiáng)壯箭蟲。Group1群落中最占優(yōu)勢(shì)的是中華哲水蚤，其優(yōu)勢(shì)度達(dá)0.472，其次是強(qiáng)壯箭蟲；Group2群落中優(yōu)勢(shì)度最高的也是中華哲水蚤，其優(yōu)勢(shì)度高達(dá)0.599；Group3僅包含H35站位，該站位夜光蟲的豐度最高，為645.7 ind/m3。

2.6 生物多樣性

夏季黃海浮游動(dòng)物的香農(nóng)-威納指數(shù)的高值區(qū)主要位于黃海南部長(zhǎng)江口附近和黃海中部35 °N～36 °N之間(見圖7a)，最高值為2.68，低值區(qū)與Group3的地理位置重合。調(diào)查海區(qū)豐富度指數(shù)的高值區(qū)主要位于黃海南部，最高值為4.19，高值區(qū)與Group4的地理位置基本一致(見圖7b)。均勻度指數(shù)的分布呈北黃海高于南黃海的趨勢(shì)，北黃海的北部數(shù)值較高，與Group1的地理位置大致相同(見圖7c、表3)。

圖6 Cluster 聚類和MDS多維定標(biāo)結(jié)果及地理信息圖Fig.6 Results of cluster and MDS analysis and geographic information map

表2 冬季優(yōu)勢(shì)種及其豐度和優(yōu)勢(shì)度Table 2 Dominant species and their dominance and abundance in winter

注：加粗的為優(yōu)勢(shì)種。Bold for the dominant species.

(a.香農(nóng)-威納指數(shù);b.豐富度指數(shù);c.均勻度指數(shù)。a.Shannon-Wiener；b.Pielou index；c.Margalef index.)圖7 調(diào)查海域夏季生物多樣性指數(shù)的水平分布Fig.7 The horizontal distribution of zooplankton biodiversity of investigated sea area in summer

表3 夏季各群落的生物多樣性Table 3 Biodiversity indexes in each group in summer

冬季黃海浮游動(dòng)物的香農(nóng)-威納指數(shù)的高值區(qū)主要位于榮成市近海和黃海中部(見圖8a)，其最高值是黃海暖流主軸區(qū)的BS4，高達(dá)3.77。調(diào)查海域的豐富度指數(shù)與香農(nóng)-威納指數(shù)的平面分布較為相近(見圖8b)。Group1與Group2的生物多樣性整體上較為接近，H35的三項(xiàng)多樣性指數(shù)最低(見圖8c、表4)。

(a.香農(nóng)-威納指數(shù);b.豐富度指數(shù);c.均勻度指數(shù)。a.Shannon-Wiener；b.Pielou index；c.Margalef index.)圖8 調(diào)查海域冬季的生物多樣性指數(shù)水平分布Fig.8 The horizontal distribution of zooplankton biodiversity of investigated sea area in winter

表4 冬季各群落的生物多樣性Table 4 Biodiversity indexes in each group in winter

2.7 環(huán)境因子對(duì)浮游生物的影響

夏季，環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響較為復(fù)雜(見表5)，在Group1中，浮游動(dòng)物的香農(nóng)-威納指數(shù)與濁度顯著正相關(guān)，與表層溫度顯著負(fù)相關(guān)。在Group2中，浮游動(dòng)物的濕重生物量與葉綠素含量呈極顯著正相關(guān)，與底層溫度呈顯著正相關(guān)，與表層溫度、底層鹽度和水深呈極顯著負(fù)相關(guān)；浮游動(dòng)物的豐度與表層溫度呈極顯著負(fù)相關(guān)，與深度呈顯著負(fù)相關(guān)。在Group3中，浮游動(dòng)物的均勻度指數(shù)與表層溫度呈極顯著正相關(guān)，與海水的濁度顯著負(fù)相關(guān)；生物量與底層溫度呈顯著正相關(guān)。

冬季，對(duì)浮游動(dòng)物的群落結(jié)構(gòu)的影響主要環(huán)境因素是采樣水深，溶解氧和底層海水的溫度三個(gè)方面(見表6)。在Group1群落，浮游動(dòng)物的生物量與底層海水的溫度與采樣深度呈顯著負(fù)相關(guān)，與海水中的溶解氧呈顯著正相關(guān)；浮游動(dòng)物的豐度與溶解氧呈顯著正相關(guān)。在Group2群落中，浮游動(dòng)物的豐度與采樣深度呈顯著負(fù)相關(guān)，與海水中的溶解氧呈極顯著負(fù)相關(guān)。

表5 夏季各群落環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物的影響Table 5 Correlation between zooplankton and environmental factors in each group in summer

注：*代表該值在P<0.05所對(duì)應(yīng)的兩個(gè)變量之間具有顯著相關(guān)性，**代表在P<0.01所對(duì)應(yīng)的兩個(gè)變量之間具有極顯著相關(guān)性。
Data with*mean significant between two variables (P<0.05),data with**mean extremer significant between two variables (P<0.01).

表6 冬季各群落環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物的影響Table 6 Correlation between zooplankton and environmental factors in each group in winter

注：*代表該值在P<0.05所對(duì)應(yīng)的兩個(gè)變量之間具有顯著相關(guān)性，**代表在P<0.01所對(duì)應(yīng)的兩個(gè)變量之間具有極顯著相關(guān)性。
Data with*mean significant between two variables (P<0.05),data with**mean extremer significant between two variables (P<0.01).

3 討論

3.1 群落結(jié)構(gòu)

夏冬兩季共鑒定出浮游動(dòng)物97種，與近些年對(duì)黃海夏季的大型網(wǎng)浮游動(dòng)物的報(bào)道相近[16-17]，略低于使用中型網(wǎng)(網(wǎng)孔近似值167 μm)和WP2型網(wǎng)(網(wǎng)孔近似值200 μm)的調(diào)查報(bào)道[6,18]，原因是大型網(wǎng)的網(wǎng)孔較大，一些小型浮游動(dòng)物極有可能在拖曳的過(guò)程中漏掉。夏季與冬季浮游動(dòng)物種類差別較大，且夏季浮游動(dòng)物的種類數(shù)明顯低于冬季，原因可能是夏季黃海冷水團(tuán)處于強(qiáng)盛期，其他海流相對(duì)較弱，很難入侵黃海，因而無(wú)法帶入更多種類[16]，而隨著冬季黃海暖流的輸入，豐富了黃海浮游動(dòng)物種類資源。

本次調(diào)查中夏季的浮游動(dòng)物平均豐度為118.0 ind/m3，平均生物量為203.8 mg/m3；冬季的平均豐度為77.7 ind/m3，平均生物量為211.8 mg/m3。本次調(diào)查的生物量結(jié)果與近些年的浮游動(dòng)物生物量相近[16]。夏季，分布在黃海冷水團(tuán)海域的浮游動(dòng)物豐度和生物量普遍較高，這可能是黃海冷水團(tuán)的溫鹽比較穩(wěn)定，為大部分浮游動(dòng)物提供了穩(wěn)定的生境，并且冷水團(tuán)的低溫環(huán)境使其能躲避高溫傷害。冬季浮游動(dòng)物的豐度和生物量受黃海暖流的影響較大，黃海暖流自濟(jì)州島沿著黃海海槽西側(cè)北上，帶來(lái)大量高溫、高鹽的外海水，其流經(jīng)的主軸與35°N的交匯處是冬季黃海豐度和生物量的高值區(qū)，這與時(shí)永強(qiáng)報(bào)道一致[19]。長(zhǎng)江口附近可能是受到長(zhǎng)江沖淡水的影響，水體混合較好，溫度較為適中，并有沿岸流帶來(lái)的較為豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，因而該海域的豐度和生物量都比較高[20]。

夏季，調(diào)查海域的主要優(yōu)勢(shì)種為中華哲水蚤和強(qiáng)壯箭蟲。研究表明10～20 ℃是中華哲水蚤的最適生長(zhǎng)發(fā)育區(qū)間[21]，夏季黃海表層海水的溫度普遍高于20 ℃，不利于其發(fā)育和繁殖，因此中華哲水蚤多分布在能夠提供低溫保護(hù)的黃海冷水團(tuán)和減輕高溫傷害的長(zhǎng)江口附近[22]。冬季中華哲水蚤的高值區(qū)分布在黃海暖流的主軸區(qū)，黃海暖流高溫高鹽的特征更加適合其生長(zhǎng)代謝。強(qiáng)壯箭蟲是大型網(wǎng)調(diào)查中常見的優(yōu)勢(shì)種，其出現(xiàn)率為100%，研究表明10～15 ℃是強(qiáng)壯箭蟲的最適溫度區(qū)間，其豐度高值區(qū)基本位于夏季黃海冷水團(tuán)海域和冬季黃海暖流流經(jīng)地主軸區(qū)，原因可能是冷水團(tuán)和黃海暖流為其提供了適宜的溫度環(huán)境[23-24]。

夏季與冬季的優(yōu)勢(shì)種差異較大，夏季的優(yōu)勢(shì)種多為橈足類，除中華哲水蚤外，還有小擬哲水蚤和擬長(zhǎng)腹劍水蚤，以往關(guān)于這兩種優(yōu)勢(shì)種多見于中型網(wǎng)的調(diào)查報(bào)道中[25-26]。由于這兩種水蚤的體型較小，有可能在拖曳的過(guò)程中漏掉，其實(shí)際豐度可能比本次調(diào)查高。因此，更適合使用中型網(wǎng)開展此類浮游動(dòng)物的調(diào)查。冬季的優(yōu)勢(shì)種除中華哲水蚤占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)外，還有中華假磷蝦、長(zhǎng)尾類幼蟲和異體住囊蟲等，在大型網(wǎng)調(diào)查中都比較常見[27]。

3.2 群落劃分與環(huán)境因子對(duì)浮游動(dòng)物的影響

調(diào)查海域夏季的群落劃分結(jié)果與很多學(xué)者的劃分較為相近。鄭執(zhí)中[1]將黃海的浮游動(dòng)物劃分為山東沿岸群落，蘇北沿岸群落，黃海中部群落和長(zhǎng)江口外圍群落。左濤等[28]將南黃海及其與東海交匯水域劃分為南黃海沿岸群落，黃海中部群落，黃東海交匯水群落和東海近岸混合水群落。本次將夏季黃海浮游動(dòng)物聚類組群Group1～4分別命名為：北黃海群落，山東近岸群落，黃海中部群落和長(zhǎng)江口外圍群落。

北黃海群落(Group1)均分布于北黃海，并且處于北黃海地北部和東部。相關(guān)性分析結(jié)果表明表層海水溫度與浮游動(dòng)物的香農(nóng)-威納指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)，而夏季表層海水的溫度普遍較高，高溫不利于多數(shù)浮游動(dòng)物的生理代謝，因而北黃海群落的香農(nóng)-威納指數(shù)較低。這與卜亞謙等[29]調(diào)查結(jié)果一致。山東沿岸群落(Group2)的基本上是夏季北黃海冷水團(tuán)和青島外海冷水團(tuán)位置的組合(見圖1a)。表層溫度、底層溫度、底層鹽度等都對(duì)該群落有一定的影響。黃海冷水團(tuán)低溫高鹽的特點(diǎn)給多數(shù)浮游動(dòng)物提供低溫保護(hù)，避免了表層高溫傷害，因而該群落的豐度和生物量整體較高[16]。7月下旬的冷水團(tuán)已經(jīng)較為強(qiáng)盛，其他海流很難入侵冷水團(tuán)海域，許多鄰近海域的浮游動(dòng)物無(wú)法入內(nèi)，其生物多樣性明顯低于該海域冬季浮游動(dòng)物的生物多樣性，這表明黃海冷水團(tuán)海域中的浮游動(dòng)物有一定保守性，這與王曉等[16]報(bào)道相近。黃海中部群落(Group3)多分布在34 °N和124 °E附近，中華哲水蚤、強(qiáng)壯箭蟲等多種優(yōu)勢(shì)種在該海域的分布較少。該海域只有少部分在黃海冷水團(tuán)的勢(shì)力范圍，其生物量、豐度和多樣性皆為全海區(qū)最低。這與李雨苑等[18]調(diào)查結(jié)果一致。長(zhǎng)江口外圍群落(Group4)均位于長(zhǎng)江口附近。長(zhǎng)江口沖淡水流帶來(lái)豐富的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，有利于浮游動(dòng)植物的生長(zhǎng)發(fā)育；并且該海域水體混合度高，可以減輕夏季表層海水溫度過(guò)高帶給部分浮游動(dòng)物的傷害[30]；該群落距離東海的交匯處較近，常有水體交換帶來(lái)的浮游動(dòng)物種類。因此，該海域浮游動(dòng)物的豐度、生物量以及生物多樣性較高。

冬季黃海浮游動(dòng)物的MDS分壓力系數(shù)(Stress)分為0.19，表明本次聚類結(jié)果具有一定的可信度。許多站位雖然被劃分到一個(gè)群落里，但其實(shí)際位置相距過(guò)遠(yuǎn)，所以僅僅使用統(tǒng)計(jì)分析的結(jié)果缺少實(shí)際意義。因此，在結(jié)合了實(shí)際地理位置和群落相似度的基礎(chǔ)上，對(duì)黃海浮游動(dòng)物群落進(jìn)行了重新劃分。將Group1命名為北黃海群落；Group2命名為南黃海群落；Group3雖然僅有H35站位，但該海域受長(zhǎng)江口的影響較大，命名為長(zhǎng)江口群落，其香農(nóng)-威納指數(shù)、豐富度指數(shù)和均勻度指數(shù)均為全海域最低。南黃海群落與長(zhǎng)江口群落的劃分與Shi Y Q等[11]冬季黃海浮游動(dòng)物群落劃分的結(jié)果相吻合。黃海暖流主軸流經(jīng)的海域的浮游動(dòng)物多樣性、均勻度和豐富度都顯著高于周邊海域，并且在許多站位中都有暖水種的記錄，如肥胖箭蟲、平滑針刺水蚤等。這些暖水種與王榮等[4]的調(diào)查結(jié)果相近，極有可能是黃海暖流強(qiáng)迫輸運(yùn)的結(jié)果[3]。

4 結(jié)語(yǔ)

黃海海域的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)存在季節(jié)差異，夏季的優(yōu)勢(shì)種主要為中華哲水蚤和強(qiáng)壯箭蟲，浮游動(dòng)物的分布受黃海冷水團(tuán)的影響較大，受冷水團(tuán)影響范圍內(nèi)的浮游動(dòng)物多樣性較高，生物量和豐度也較高，且群落相似度與其它海域的浮游動(dòng)物有明顯的區(qū)分。冬季，黃海暖流豐富了黃海的浮游生物資源，黃海暖流流經(jīng)海域的生物多樣性更高。除黃海冷水團(tuán)和黃海暖流外，黃海南部浮游動(dòng)物受長(zhǎng)江口沖淡水的影響也較大，該區(qū)域內(nèi)的浮游動(dòng)物豐度和生物量也較高。在本次分析中，溫度和鹽度是浮游動(dòng)物相關(guān)性最大的環(huán)境因素，無(wú)論黃海冷水團(tuán)、黃海暖流，還是長(zhǎng)江口沖淡水，都會(huì)對(duì)黃海水文環(huán)境，尤其是溫度、鹽度造成一定的影響，進(jìn)而對(duì)黃海的浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)造成改變。