K型不育系RS53A育性恢復研究及雜種優(yōu)勢分析

張 偉，張 婷，袁 凱，史曉芳，楊 斌，張建誠，逯臘虎

(1.山西農(nóng)業(yè)大學小麥研究所，山西臨汾 041000； 2.山西農(nóng)業(yè)大學棉花研究所，山西運城 044000)

小麥是我國的主糧作物之一，其產(chǎn)量的穩(wěn)定增長對于保障我國的糧食安全具有重要意義。在當前常規(guī)小麥單產(chǎn)停滯不前的情況下[1-2]，培育和推廣雜交小麥是大幅度提高小麥產(chǎn)量的必然選擇[3-5]。在眾多小麥不育系中，K型細胞質(zhì)雄性不育系具有農(nóng)藝性狀優(yōu)良、種子飽滿、易保持、易恢復的特點[6]，被認為是一種應用于雜交小麥研究的理想不育類型[7]。1994年張改生等[8]首次利用普通小麥栽培品種培育出穩(wěn)定的粘類非1B/1R型不育系，從不育系自身克服了1B/1R型產(chǎn)生單倍體的缺點。此后，國內(nèi)許多研究者開始利用當?shù)赝茝V品種和苗頭品系對K型不育系進行篩選研究。曾俊莉等[9]利用9個恢復系研究K型不育系的易恢系恢復性，發(fā)現(xiàn)恢復力較強的恢復系其平均恢復度可超過70%，僅個別組合的結實率超過80%；詹克慧等[10]利用35個恢復系進行K型不育系的易恢性研究，發(fā)現(xiàn)在兩年的試驗中，只有少數(shù)恢復系的國內(nèi)法恢復度達80%以上，說明K型不育系的恢復源雖廣，但恢復度高的恢復系較少[11-12]。因此，選育優(yōu)良恢復系是小麥K型不育系利用的一項重要研究工作。

RS53A是中國農(nóng)業(yè)科學院作物研究所選育的K型不育系，綜合性狀優(yōu)良，有良好的應用前景。本研究利用72個黃淮麥區(qū)的優(yōu)良小麥品種(系)，對K型不育系RS53A進行育性恢復測定，篩選恢復源，同時對部分農(nóng)藝性狀優(yōu)良的組合進行雜種優(yōu)勢分析，以期為篩選K型不育系RS53A的恢復系及選配強優(yōu)勢組合提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

小麥K型雄性不育系RS53A由中國農(nóng)業(yè)科學院作物科學研究所劉宏偉老師提供，測交所用的72個父本材料為課題組收集保存的種質(zhì)資源，對照品種是黃淮冬麥區(qū)主栽品種濟麥22。

1.2 試驗方法

試驗在山西省農(nóng)業(yè)大學小麥研究所試驗地進行，于2017年10月播種K型不育系和72個常規(guī)小麥品種(系)，2018年5月以不育系為母本，測交系為父本配制雜交組合，每個雜交組合配制10穗，2019年6月收獲F1代種子。同年10月將所有組合的F1代種子和對照同時種植，單行區(qū)，行長2 m，行距25 cm，株距5 cm。栽培管理措施同常規(guī)大田。

1.3 測定項目與方法

于2019年5月小麥抽穗前，每行隨機套袋10穗，成熟收獲后調(diào)查小穗數(shù)、基部結實粒數(shù)和總結實粒數(shù)，計算結實率。

自交結實率(國內(nèi)法)=基部結實粒數(shù)/(小穗數(shù)×2)×100%[13]

自交結實率(國際法)=總結實粒數(shù)/(小穗 數(shù)×2)×100%[14]

恢復度以F1代自交結實率(國內(nèi)法)表示，并根據(jù)恢復度的大小將其分為5個等級：全不育，恢復度為0；高不育，恢復度0～20%；半不育，恢復度20%～50%；高可育，恢復度50%～80%；全可育，恢復度在80%以上[15]。

于小麥收獲后，選擇育性恢復好且農(nóng)藝性狀優(yōu)良的組合及對照，室內(nèi)取10株代表性單株，調(diào)查株高、穗長、單株穗數(shù)、單株粒重、單株粒數(shù)、單穗粒重、單穗粒數(shù)和千粒重8個性狀。

雜種優(yōu)勢=(F1-CK)/CK×100%[16]

其中，F(xiàn)1為測交組合性狀平均值，CK為對照濟麥22的性狀平均值。

1.4 統(tǒng)計分析

試驗結果使用Excel 2007進行統(tǒng)計分析。

2 結果與分析

2.1 K型不育系恢復性測定結果

由表1可知，72個測交組合中，高可育和全可育的組合占比分別為47.22%和6.94%，共計54.16%，說明K型不育系能被黃淮麥區(qū)大多數(shù)品種恢復育性，但能達到全可育水平的品種并不多。高不育和全不育的組合占比分別為12.50%和22.22%，半不育僅占11.11%，超過三分之一的組合保持了K型不育系的不育特性，并且全不育的保持系占比較高，說明K型不育系的不育性容易保持。

表1 K型不育系測交組合的恢復度分級及比例

由表2可知，KRS53A/濟麥06039、KRS53A /神麥1號、KRS53A /SN05-5849、KRS53A /良星99和KRS53A /汶農(nóng)19這5個組合的國內(nèi)法和國際法自交結實率均高于80%，說明這5個組合均表現(xiàn)全可育，是K型不育系優(yōu)良的恢復材料，可作為恢復源進一步研究利用。KRS53A /衡4568等16個組合的國內(nèi)法和國際法自交結實率均為0，說明其恢復度為0，表現(xiàn)全不育，可以穩(wěn)定地保持K型不育系的不育性，利用這些保持系，對K型不育系進行回交轉育，可以對K型不育系進行有效地改良。KRS53A/泰山D44304等34個組合表現(xiàn)為高可育，占比最高，為47.22%，這些組合的國內(nèi)法自交結實率介于51.00%～79.81%，除KRS53A /鑫麥296 和KRS53A /BTYCI-1-1外，其國際法自交結實率均在100%以上，最高達到166.35%，這34個組合可以通過測交系恢復基因的累加使雜交種全可育，是潛在的恢復系資源。

表2 各測交組合的自交結實率

2.2 F1超標優(yōu)勢分析

以濟麥22為對照，對24個恢復度高且農(nóng)藝性狀優(yōu)良的F1組合進行超標優(yōu)勢分析。結果(表3)發(fā)現(xiàn)，在超標優(yōu)勢的平均表現(xiàn)中，株高、單株穗數(shù)和單株粒重表現(xiàn)負向優(yōu)勢，穗長、單株粒數(shù)、單穗粒重、單穗粒數(shù)和千粒重表現(xiàn)正向優(yōu)勢。其中，單穗粒數(shù)的平均超標優(yōu)勢最高，為9.23%；其次為穗長和千粒重，分別為5.80%和5.24%。這3個性狀的超標優(yōu)勢對產(chǎn)量的超標優(yōu)勢貢獻最大。各性狀超標優(yōu)勢的變異幅度也不相同。其中，單株粒數(shù)超標優(yōu)勢的變異幅度最大，為-35.19%～75.30%；其次為單株粒重和單株穗數(shù)，變化范圍分別為-39.81%～46.68%和-36.84%～ 43.16%；株高和千粒重超標優(yōu)勢的變化范圍最小，分別為-15.43%～0.95%和-3.16%～ 13.68%。

從超標優(yōu)勢來看，各性狀均出現(xiàn)了一些表現(xiàn)比較突出的組合，其中穗長表現(xiàn)突出的組合為KRS53A/周麥31(18.17%)和KRS53A/未來0818(15.31%)，單株穗數(shù)表現(xiàn)突出的組合為KRS53A/濟麥06039(43.16%)，單株粒數(shù)表現(xiàn)突出的組合為KRS53A/濟麥06039(75.30%)、KRS53A/未來0818(51.22%)和KRS53A/濟麥06-7251(35.84%)，單穗粒重表現(xiàn)突出的組合為KRS53A/衡4399(24.38%)和KRS53A/未來0818(21.71%)，單穗粒數(shù)表現(xiàn)突出的組合為KRS53A/未來0818(31.71%)和KRS53A/衡4399(30.56%)，千粒重表現(xiàn)突出的組合為KRS53A/周麥20(13.68%)、KRS53A/濟06-7251(12.83%)和KRS53A/邯農(nóng)2312 (11.20%)。株高的平均超標優(yōu)勢為負向優(yōu)勢，各組合的超標優(yōu)勢也多為負向優(yōu)勢，僅組合KRS53A/良星99(0.95%)為正向優(yōu)勢，這可能與K型不育系株高較低有關。單株粒重的平均超標也為負向優(yōu)勢，但單株粒重超標優(yōu)勢的變化范圍較大，最大值為 46.68%，最小值為-39.81%，雖然單株粒重的超標優(yōu)勢中有較多的負向優(yōu)勢，但也出現(xiàn)了表現(xiàn)突出的組合，分別為KRS53A/濟麥06039(46.68%)、KRS53A/未來0818(42.57%)和KRS53A/濟06-7251(38.50%)，其中，未來0818和濟06-7251對K型不育系恢復度國內(nèi)法為64.60%和106.19%，國際法為79.52%和109.52%，表現(xiàn)高可育(表2)，具有通過累加恢復基因增加產(chǎn)量的潛力。

2.3 F1組合各農(nóng)藝性狀超標優(yōu)勢的相關性分析

從表4可以看出，各性狀超標優(yōu)勢間的相關性除千粒重與單株穗數(shù)和單株粒數(shù)為微弱的負相關外，其他性狀間均為正相關。單株粒重與穗長、單株穗數(shù)、單株粒數(shù)、單穗粒重和單穗粒數(shù)呈顯著或極顯著正相關，與株高和千粒重的相關性不顯著。單株粒數(shù)與單株穗數(shù)、單穗粒重和單穗粒數(shù)呈顯著或極顯著正相關，與其他性狀的相關性不顯著。千粒重與單穗粒重呈顯著正相關，與其他性狀的相關性均不顯著。其中單株粒重與單株粒數(shù)的相關性最大(r=0.974**)，其次為單株粒數(shù)與單株穗數(shù)(0.919**)、單穗粒數(shù)與單穗粒重 (r=0.907**)、單株粒重與單株穗數(shù)(r= 0.905**)。單株粒重的超標優(yōu)勢與其他產(chǎn)量性狀的超標優(yōu)勢均具有顯著或極顯著的相關性，從表3可以看出，單株粒重超標優(yōu)勢最突出的組合為KRS53A/濟麥06039(46.68%)，其單株穗數(shù)和單株粒數(shù)超標優(yōu)勢的表現(xiàn)也比較突出，分別達到了 43.16%和75.30%；組合KRS53A/未來0818單株粒重的超標優(yōu)勢為42.57%，其穗長、單株粒數(shù)、單穗粒重和單穗粒數(shù)的超標優(yōu)勢也比較突出，分別為 15.31%、51.22%、21.71%和 31.71%；組合KRS53A/濟06-7251單株粒重的超標優(yōu)勢為 38.50%，其單株粒數(shù)和千粒重的超標優(yōu)勢分別 35.84%和12.83%。這3個組合(KRS53A/濟麥06039、KRS53A/未來0818和KRS53A/濟06-7251)具有不同程度的增產(chǎn)潛力，可以進行下一步小區(qū)品比試驗鑒定。

表3 24個測交組合各農(nóng)藝性狀的超標優(yōu)勢

表4 各農(nóng)藝性狀超標優(yōu)勢的相關性分析

3 討 論

本研究利用黃淮麥區(qū)72個優(yōu)良小麥品種(系)對K型不育系進行恢復度測定，結果表明，國內(nèi)法自交結實率高可育和全可育占比分別為47.22%和6.94%，說明K型不育系的恢復源較廣，但恢復度高的材料不多，這與前人的結果基本一致[11-12]。盧良峰等[17]認為K型小麥不育系與其他不育系的恢復情況有區(qū)別，K型不育系雜種小穗兩側有個別小花不結實，但中部小花可結實，以致于用國內(nèi)法和國際法計算的恢復度差異較大，國內(nèi)法計算的恢復度普遍偏低。楊天章等[18]利用12個測交系對K型不育系進行恢復性測定，按國內(nèi)法計算, 平均自交恢復度僅為72.0%，而按國際法計算，卻高達113.0%，每小穗粒數(shù)接近2.3，穗粒數(shù)高達44.8，本試驗的結果很好地印證了這一說法。如組合KRS53A/衡4399、KRS53A/邯09-41344、KRS53A/山農(nóng)23和KRS53A/良星619均表現(xiàn)高可育，但其國際法自交結實率分別達到166.35%、156.44%、 146.26%和144.55%。因此，對于K型不育系，利用國際法來判定測交系的恢復度更能確切反映自交結實率的客觀情況。

在小麥的三種雜種優(yōu)勢中，超標優(yōu)勢反映的是雜交種的推廣應用價值[19]，相比其他兩種雜種優(yōu)勢，更具有生產(chǎn)實踐意義。本研究的結果表明，K型不育系雜交組合F1代單株粒重的超親優(yōu)勢主要受穗長、單株穗數(shù)、單株粒數(shù)、單穗粒重和單穗粒數(shù)的共同影響，在選育優(yōu)勢雜交組合的過程中要注意這些性狀的優(yōu)勢，特別是將單株粒數(shù)和單株穗數(shù)的選擇做為重點突破口，同時兼顧對穗長、單穗粒重和單穗粒數(shù)的選擇。相關性分析結果表明，單株粒重超標優(yōu)勢表現(xiàn)突出的3個組合，對其貢獻較大的產(chǎn)量相關性狀均不相同，KRS53A/濟麥06039的超標優(yōu)勢主要來自單株穗數(shù)和單株粒數(shù)，KRS53A/未來0818的超標優(yōu)勢主要來自穗長、單株粒數(shù)、單穗粒重和單穗粒數(shù)，KRS53A/濟06-7251的超標優(yōu)勢主要來自單株粒數(shù)和千粒重，因此，在選育工作中要根據(jù)育種親本進行不同的選擇。另外，組合KRS53A/未來0818和KRS53A/濟06-7251的恢復度為高可育，并未達到全可育水平。何蓓如[20]認為，小麥本身具有自我調(diào)節(jié)能力，雜交小麥的恢復度達到一定程度時，其產(chǎn)量的提高依賴農(nóng)藝性狀的改良。結合本研究結果，這2個組合可直接進行小區(qū)品比試驗，或者通過累加恢復基因來增加產(chǎn)量。