貝萊斯芽孢桿菌ＭＴ３１０生防機(jī)制初探

余水 丁海霞 羅玉英 程歡歡 姚偉偉 彭麗娟

摘 要：為探究貝萊斯芽孢桿菌（Bacillus velezensis）MT310的生防機(jī)制，為該菌田間防病試驗(yàn)提供依據(jù)，本文采用平板對(duì)峙、二分格平板和指示培養(yǎng)基等3種方法對(duì)其抑菌譜、揮發(fā)性物質(zhì)及促生機(jī)制進(jìn)行了檢測(cè)。結(jié)果表明，MT310對(duì)煙草赤星病菌（Alternaria alternata）、黃連根腐病菌（Fusarium sp.）、石榴干腐病菌（Phomopsis sp.）、高粱葉斑病菌（Phyllosticta sorghina）和高粱炭疽病菌（Colletotrichum graminicola）5種植物病原真菌有明顯抑制效果，對(duì)煙草赤星病菌抑制效果最佳，抑制率為68.76 %;其產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)（Volatile organic compounds， VOCs）對(duì)上述5種植物病原真菌也有抑制效果，對(duì)煙草赤星病菌抑制效果最好，抑制率為49.96 %。VOCs對(duì)烤煙幼苗的葉長(zhǎng)、葉寬、株高和根長(zhǎng)有明顯的抑制作用，對(duì)煙苗根生長(zhǎng)抑制效果最明顯，相對(duì)抑制率為94.44 %。此外，MT310可產(chǎn)生嗜鐵素、磷酸酯酶，具有較強(qiáng)的運(yùn)動(dòng)能力，可產(chǎn)生復(fù)雜的生物膜結(jié)構(gòu)。該結(jié)果對(duì)菌株MT310合理、安全地運(yùn)用到大田生產(chǎn)具有一定指導(dǎo)意義。

關(guān)鍵詞：貝萊斯芽孢桿菌;抑菌效果;揮發(fā)性物質(zhì)

Abstract：In order to explore the biocontrol mechanism of Bacillus velezensis MT310 and provide the basis for its field disease control test， the antibacterial spectrum， volatile substances and growth-promoting mechanism of B. velezensis MT310 were detected by three methods such as plate confrontation， dichotomy plate and indicator medium. The results showed that MT310 had obvious inhibitory effect on five kinds of plant pathogenic fungi， including， Alternaria alternata， Fusarium sp.， Phomopsis sp.， Phyllosticta sorghina and Colletotrichum graminicola. MT310 had the best inhibitory effect on A. alternata， with an inhibition rate of 68.76%. The volatile organic compounds （VOCs） produced by MT310 also had inhibitory effect on the above five plant pathogenic fungi， and also had the best inhibitory effect on A. alternata， with the inhibition rate of 49.96%. VOCs could significantly inhibit the leaf length， leaf width， plant height and root length of tobacco seedlings， and the most obvious inhibitory effect on tobacco seedling was found on root growth， with the relative inhibition rate of 94.44%. In addition， MT310 could generate siderophore and phosphatase， which had strong movement ability and could produce complex biomembrane structure. The results have certain guiding significance for the reasonable and safe application of strain MT310 to field production.

Keywords：Bacillus velezensis;antimicrobial activity;volatile organic compounds

貝萊斯芽孢桿菌（Bacillus velezensis）MT310是從貴州省遵義市植煙區(qū)烤煙根圍土壤中分離的有益生防菌株，在2018年田間試驗(yàn)作為生防菌劑施用對(duì)煙草黑脛病田間防效高達(dá)70.1%[1]，是一株極具應(yīng)用效果的生防芽孢桿菌。芽孢桿菌生防機(jī)制多樣，其首要的作用條件是定殖于植物根部或根部環(huán)境中，從而發(fā)揮生防效用[2-3]。拮抗效果是其抗菌防病的重要機(jī)制之一[4-5]，芽孢桿菌能產(chǎn)生的拮抗物質(zhì)主要包括抗生素、細(xì)胞壁降解酶類(lèi)以及揮發(fā)性物質(zhì)（Volatile organic compounds，VOCs）等，能夠直接或間接地作用于病原菌[4]。例如，馬冠華[6]研究發(fā)現(xiàn)，煙草內(nèi)生細(xì)菌Itb57對(duì)煙草黑脛病菌（Phytophthora nicotianae）等多種植物病原真菌均具有良好的拮抗效果，且還具有促進(jìn)種子萌發(fā)的功效;陳海英等[7]發(fā)現(xiàn)多粘類(lèi)芽孢桿菌（Paenibacillus polymyxa）CP7對(duì)多種植物病原細(xì)菌具有抑菌活性;鄭香香等[8]發(fā)現(xiàn)芽孢桿菌的揮發(fā)性物質(zhì)能夠顯著抑制鏈格孢菌（Alternaria alternata）菌落生長(zhǎng)。因?yàn)樯喇a(chǎn)品作用機(jī)理是其應(yīng)用效果穩(wěn)定的主要原因[9]。因此，本研究通過(guò)MT310抑菌譜檢測(cè)，揮發(fā)性物質(zhì)作用和生防相關(guān)酶類(lèi)檢測(cè)等進(jìn)一步明確其生防機(jī)制，為提高M(jìn)T310田間生防效果以及生防制劑的研發(fā)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

1.1.1 供試菌株

煙草赤星病菌（A.alternata）、黃連根腐病菌（Fusarium sp.）、石榴干腐病菌（Phomopsis sp.）、高粱葉斑病菌（Phyllosticta sorghina）和高粱炭疽病菌（Colletotrichum graminicola）和貝萊斯芽孢桿菌（B.velezensis）MT310均由貴州大學(xué)農(nóng)學(xué)院植物病理教研室提供。

1.1.2 供試烤煙

選用貴州烤煙繁育中心生產(chǎn)的K326包衣種。包衣種用無(wú)菌水清洗去除外種子外部包衣，75%乙醇溶液滅菌1min，40%NaClO浸泡20min，再用無(wú)菌水清洗離心3次，于超凈工作臺(tái)上吹干種子備用。

1.1.3 培養(yǎng)基

LB固體培養(yǎng)基用于芽孢桿菌培養(yǎng)，LB液體培養(yǎng)基用于生物膜測(cè)定;PDA培養(yǎng)基用于植物病原真菌培養(yǎng)及對(duì)峙試驗(yàn);LB半固體培養(yǎng)基（0.8%瓊脂）用于芽孢桿菌運(yùn)動(dòng)性檢測(cè);MS培養(yǎng)基用于烤煙種子培養(yǎng);磷酸脂酶檢測(cè)培養(yǎng)基、嗜鐵素檢測(cè)培養(yǎng)基、葡聚糖酶檢測(cè)培養(yǎng)基[10]用于檢測(cè)芽孢桿菌是否產(chǎn)生嗜鐵素、磷酸酯酶、葡聚糖酶。

1.2 方法

1.2.1 抑菌譜測(cè)定

參考周霄等[11]的對(duì)峙試驗(yàn)稍作改動(dòng)，測(cè)定貝萊斯芽孢桿菌（B.velezensis）MT310對(duì)煙草赤星病菌（A. alternata）、黃連根腐病菌（Fusarium sp.）、石榴干腐病菌（Phomopsis sp.）、高粱葉斑病菌（P. sorghina）和高粱炭疽病菌（C. graminicola）等5種植物病原真菌的拮抗效果。采用十字交叉法[10]測(cè)量菌落直徑，使用DPS數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)Duncan新復(fù)極差法對(duì)其抑制率數(shù)據(jù)進(jìn)行分析。

抑菌率（%）=（對(duì)照組菌落直徑-處理組菌落直徑）/（對(duì)照菌落直徑-菌餅直徑）×100

1.2.2 揮發(fā)性物質(zhì)抑菌譜檢測(cè)

采用二分格平板法[10]，使用90mm的二分隔培養(yǎng)皿測(cè)定MT310揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)5種病原菌的抑制效果。在第二分隔培養(yǎng)皿一側(cè)加入10mLPDA培養(yǎng)基，用于培養(yǎng)植物病原真菌;另一側(cè)加入10mLLB培養(yǎng)基，用于培養(yǎng)MT310，以一側(cè)不培養(yǎng)MT310，另一側(cè)培養(yǎng)值物病原真菌為對(duì)照[8-9]。培養(yǎng)皿外用Parafilm 封口膜封住，隔斷皿內(nèi)外空氣的流通。每處理5個(gè)重復(fù)，密封后于28℃，黑暗條件下倒置培養(yǎng)，7d后觀察病原真菌的生長(zhǎng)狀況。數(shù)據(jù)收集和處理方法同1.2.1。

1.2.3 生防相關(guān)酶類(lèi)及運(yùn)動(dòng)性測(cè)定

接種MT310于LB液體培養(yǎng)基中，于37℃、200r/min黑暗條件下勻速震蕩12h，再10000r/min離心4min棄上消度，收集菌體，加入100μL無(wú)菌水制備成菌體懸浮液備用;滴加2 μL菌液于磷酸酯酶檢測(cè)培養(yǎng)基、嗜鐵素檢測(cè)培養(yǎng)基和葡聚糖酶檢測(cè)培養(yǎng)基中央處，封口膜密封于37℃黑暗條件下培養(yǎng)7d，觀察培養(yǎng)基上是否出現(xiàn)消解圈;滴加2μL菌液于LB培養(yǎng)基（0.8%瓊脂）中央處，封口膜密封，于黑暗條件下培養(yǎng)12h，觀察MT310的運(yùn)動(dòng)狀況。挑取單菌落接入3mLLB液體培養(yǎng)基于 30℃、180r/min恒溫振蕩培養(yǎng)12h，菌液離心，棄上清液，菌體按原始體積的1/100 接種到盛有2mLLB液體培養(yǎng)基的12孔板中，平緩移至水平桌面上靜置， 室溫培養(yǎng)， 每處理3個(gè)重復(fù)，每12h觀察一次生物膜的形成情況。

1.2.4 揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)烤煙幼苗生長(zhǎng)的影響

試驗(yàn)設(shè)2個(gè)處理，每處理5個(gè)重復(fù);使用90mm直徑的二分格培養(yǎng)皿測(cè)定芽孢桿菌MT310對(duì)烤煙幼苗生長(zhǎng)的影響。在二分格兩側(cè)均加入MS固態(tài)培養(yǎng)基10mL，培養(yǎng)皿一側(cè)培養(yǎng)芽孢桿菌（芽孢桿菌劃線長(zhǎng)度40mm），另一側(cè)培養(yǎng)10?？緹煼N子，參照文獻(xiàn)[12]對(duì)烤煙種子進(jìn)行培養(yǎng);以一側(cè)只培養(yǎng)烤煙種子，另一側(cè)不培養(yǎng)芽孢桿菌的處理為對(duì)照（CK）。培養(yǎng)皿用Parafilm封口膜密封，于25℃光照12h，20℃條件下暗處理培養(yǎng)15d，測(cè)量煙苗的農(nóng)藝性狀，參考 YC/T142-2010《煙草農(nóng)藝性狀調(diào)查測(cè)量方法》稍作改動(dòng)后13d側(cè)量。

2 結(jié)果與分析

2.1 菌株MT310抑菌譜測(cè)定

MT310對(duì)煙草赤星病菌（A.alternata）、黃連根腐病菌（Fusarium sp.）、石榴干腐病菌（Phomopsissp.）、高粱葉斑病菌（P. sorghina）和高粱炭疽病菌（C. graminicola）等5種植物病原真菌均具有明顯的抑制效果（圖1），抑菌率分別為68.76%、57.57%、44.64%、35.56%和42.25%（表1）。其中，對(duì)煙草赤星病菌（A. alternata）的抑制率最高。

2.2 揮發(fā)性物質(zhì)抑菌譜檢測(cè)

MT310產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)（VOCs）對(duì)煙草赤星病菌（A. alternata）、黃連根腐病菌（Fusarium sp.）、石榴干腐病菌（Phomopsis sp.）、高粱葉斑病菌（P. sorghina）和高粱炭疽病菌（C. graminicola）等5種植物病原真菌均有一定抑制作用（圖2），抑菌率分別為49.96 %、18.79 %、10.32 %、35.93 %和32.94 %（表2）。其中，對(duì)煙草赤星病菌（A. alternata）的抑制率最高。

2.3 生防機(jī)制及運(yùn)動(dòng)性

菌株MT310在LB培養(yǎng)基（0.8% 瓊脂）上培養(yǎng)12h即可長(zhǎng)至全皿，還可在72h內(nèi)形成復(fù)雜的生物膜，表明該菌株具有較好的運(yùn)動(dòng)與定殖能力。平板檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，在嗜鐵素和磷酸酯酶檢測(cè)平板上產(chǎn)生透明圈，表明MT310可產(chǎn)生嗜鐵素和磷酸酯酶等生防相關(guān)酶;但MT310不能使葡聚糖酶檢測(cè)培養(yǎng)基出現(xiàn)消解圈，說(shuō)明其不產(chǎn)生葡聚糖酶（圖3）。

2.4 揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)烤煙幼苗生長(zhǎng)的影響

從圖4可知，MT310揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)烤煙種子及幼苗生長(zhǎng)有一定的影響。其平均葉長(zhǎng)、葉寬、株高和根長(zhǎng)分別為0.17cm、0.23cm、0.53cm和0.10cm與CK（0.53cm、0.50cm、0.73cm和1.7cm）相比較，相對(duì)抑制率為67.92%、54.00%、27.40%和94.12%。由上可知，MT310對(duì)烤煙幼苗生長(zhǎng)有一定抑制作用，其中對(duì)根生長(zhǎng)抑制作用最明顯，相對(duì)抑制率為94.12%。

3 結(jié)論及討論

本研究表明MT310及其揮發(fā)性物質(zhì)（VOCs）對(duì)煙草赤星病菌（A.alternata）、黃連根腐病菌（Fusarium sp.）、石榴干腐病菌（Phomopsis sp.）、高粱葉斑病菌（P.sorghina）和高粱炭疽病菌（C.graminicola）等5種植物病原真菌具明顯抑制作用，其中菌株MT310與其揮發(fā)性物質(zhì)，對(duì)煙草赤星病菌（A.alternata）的抑菌效果最佳，抑制率分別為68.76%和49.96 %。說(shuō)明該菌株有多種方式對(duì)植物病原真菌產(chǎn)生抑制作用。試驗(yàn)結(jié)果表明，MT310對(duì)烤煙幼苗生長(zhǎng)有一定抑制作用，且對(duì)根生長(zhǎng)抑制作用最顯著。此外，MT310能夠產(chǎn)生嗜鐵素和磷酸酯酶等生防相關(guān)酶類(lèi)物質(zhì)，并具備良好的運(yùn)動(dòng)和形成復(fù)雜生物膜結(jié)構(gòu)的能力，說(shuō)明貝萊斯芽孢桿菌（B.velezenss）是一株田間表現(xiàn)良好具有生防潛力的菌株。

生防菌株能夠有效發(fā)揮拮抗作用，定殖能力是主要條件，為保證生防菌能在植物根圍或葉圍等環(huán)境中生長(zhǎng)繁殖，生防菌的定殖能力與運(yùn)動(dòng)性和生物膜形成密切相關(guān)[13-15]。在生防菌定殖成功后，菌株可以通過(guò)空間競(jìng)爭(zhēng)、拮抗作用、誘導(dǎo)植物產(chǎn)生抗性和促生等機(jī)制，達(dá)到防治病害的目的[16-19]。結(jié)合前期研究[1]和實(shí)驗(yàn)表明，MT310具有定殖烤煙根部的潛力，是其發(fā)揮生防作用的主要條件之一。

據(jù)報(bào)道，枯草芽孢桿菌（Bacillus subtilis）RSS-55對(duì)油菜菌核病菌（Sclerotinia sclerotiorum）有極強(qiáng)的抑制效果，抑制率高達(dá)93.33% [20]。研究發(fā)現(xiàn)，解淀粉芽孢桿菌NCPSJ7對(duì)9株植物病原真菌均具有良好的拮抗效果[21]。此外，芽孢桿菌的揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)病原菌同樣具有抑制作用;解淀粉芽胞桿菌（B.amyloliquefaciens） XJ5的揮發(fā)性物質(zhì)對(duì)蘋(píng)果褐腐病菌（Monilinia fructigena）等多種植物病原真菌具有很好的抑制效果[22];馮福山等[23]通過(guò)固相微萃取（HS-SPME）收集枯草芽胞桿菌（B.subtilis）Y13的揮發(fā)性氣體，與10種植物病原真菌進(jìn)行對(duì)峙，發(fā)現(xiàn)均具有很好的抑制效果，其中對(duì)果生炭疽菌（Colletotrichum fructicola）抑制效果最佳，值為83.90%。MT310及其揮發(fā)性物質(zhì)同樣能抑制多種植物病原真菌的生長(zhǎng)，且對(duì)煙草赤星病菌（A. alternata）的抑制效果最明顯，說(shuō)明MT310具有生防潛力，是一株值得開(kāi)發(fā)的生防芽孢桿菌。

芽孢桿菌可以分泌出磷酸脂酶和嗜鐵素等物質(zhì)從而分解土壤中的難溶性磷和固態(tài)鐵，使難溶性元素，降解成可供植物直接吸收利用的離子，促進(jìn)植物生長(zhǎng)，同時(shí)還可改變土壤中病原菌生長(zhǎng)環(huán)境，從而達(dá)到抑制病原菌生長(zhǎng)的作用;并且有些芽孢桿菌的揮發(fā)性物質(zhì)還可促進(jìn)植物生長(zhǎng)發(fā)育[24-26]。MT310可以產(chǎn)生嗜鐵素及磷酸酯酶等生防相關(guān)類(lèi)酶類(lèi)，這表明MT310能夠?qū)ν寥乐械恼婢『Φ臓I(yíng)養(yǎng)環(huán)境產(chǎn)生影響，從而抑制病原真菌的生長(zhǎng)。室內(nèi)試驗(yàn)表明，MT310揮發(fā)性物質(zhì)抑制烤煙K326幼苗生長(zhǎng)，而同樣從烤煙根圍分離的另一株芽孢桿菌MT323卻能促進(jìn)K326幼苗生長(zhǎng)[27]。兩株芽孢桿菌所產(chǎn)生的揮發(fā)性物質(zhì)有何異同，值得進(jìn)一步深入研究。MT310作為生防制劑在大田防治病害時(shí)，應(yīng)進(jìn)一步觀察其對(duì)煙株生長(zhǎng)的影響，達(dá)到既不影響煙株生長(zhǎng)，又可防治病害的目的。

參 考 文 獻(xiàn)：

[1] 羅玉英，彭麗娟，丁繼林，等.煙草黑脛病生防芽孢桿菌的篩選及其田間防效[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)， 2019， 47（1）： 59-64.

[2] 郭慶港，王培培，董麗紅，等. PhoR/PhoP雙組分系統(tǒng)對(duì)枯草芽胞桿菌NCD-2菌落形態(tài)和芽胞形成的影響[J].植物病理學(xué)報(bào)，2019，49（4）： 552-559.

[3] LIU Y，ZHANG N，QIU M，et al. Enhanced rhizosphere colonization of beneficial Bacillus amyloliquefaciens SQR9 by pathogen infection[J].FEMS microbiology letters，2014，353（1）： 49-56.

[4] 陳中義，張杰，黃大昉.植物病害生防芽孢桿菌抗菌機(jī)制與遺傳改良研究[J].植物病理學(xué)報(bào)，2003，33（2）： 97-103.

[5] CHOWDHURY S P， HARTMANN A， GAO X， et al. Biocontrol mechanism by root-associated Bacillus amyloliquefaciens FZB42 – a review[J].Frontiers in microbiology，2015，6：780.

[6] 馬冠華. 煙草內(nèi)生細(xì)菌Itb57生物學(xué)性狀及其對(duì)黑脛病的控制研究[D].重慶：西南大學(xué)，2011.

[7] 陳海英， 林健榮， 宋家清， 等. CP7菌株的抗菌活性及菌種鑒定[J].中國(guó)生物防治， 2007， 23：16-21.

[8] 鄭香香，張娜，閻瑞香，等. 不同芽孢桿菌對(duì)極早熟桃采后鏈格孢菌的防治效果及其發(fā)酵液揮發(fā)性物質(zhì)成分分析[J].食品工業(yè)科技，2019，40（14）：144-150，156.

[9] 邱德文. 我國(guó)植物病害生物防治的現(xiàn)狀及發(fā)展策略[J]. 植物保護(hù)，2010， 36（4）： 15-18.

[10] 方中達(dá). 植病研究方法[M].3版.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社， 2007.

[11] 周霄，申小葉，侯成林.一株毛竹根部?jī)?nèi)生細(xì)菌SHEN20121的鑒定及其對(duì)植物病原真菌的抑制作用[J].安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2013，40（5）：828-832.

[12] 龔一富.植物組織培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo)[M].北京：科學(xué)出版社， 2011.

[13] RYU C M， FARAG M A， HU C H，et al.? Bacterial volatiles promote growth in Arabidopsis[J].Proceedings of the nationdl acadamy of sciences of the united states of America，2003， 100（15）： 4927-4932.

[14] WENG J， WANG Y， LI J， et al. Enhanced root colonization and biocontrol activity of Bacillus amyloliquefaciens SQR9 by abrB gene disruption[J].Applied microbiology and biotechnology， 2013， 97（19）： 8823-8830.

[15] 陳欣怡.蘋(píng)果輪紋病生防解淀粉芽胞桿菌（Bacillus amyloliquefaciens）PG12主要生防機(jī)制研究[D].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)， 2016.

[16] 朱偉光，李德葆，葛起新，等.植物病原細(xì)菌拮抗菌及其物質(zhì)測(cè)定—Bacillus cereus G35的產(chǎn)素特性與質(zhì)粒關(guān)系[J].浙江農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)， 1990， 16 （4） ：345-350.

[17] 曹君，高智謀，潘月敏，等.枯草芽孢桿菌BS菌株和哈茨木霉TH-1菌株對(duì)面糊枯黃萎病的拮抗作用[J].植物病理學(xué)報(bào)， 2005， 36 （6） ：170-172.

[18] 劉永紅，游春平.溴甲烷土壤熏蒸處理、植物促生菌對(duì)大田黃瓜病害的生物防治作用[J].江西植保， 2001， 24 （3） ：94-97.

[19] HAN T， YOU C， ZHANG L， et al. Biocontrol potential of antagonist Bacillus subtilis Tpb55 against tobacco black shank[J].Biocontrol， 2016， 61 （2） ：195-205.

[20] 郭潔心，張育銘，朱洪磊，等. 解淀粉芽胞桿菌XJ5揮發(fā)性物質(zhì)抑菌活性及對(duì)蘋(píng)果褐腐病防效測(cè)定[J].中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2010，36（4）：575-580.

[21] 彭研，陳蕾蕾，裘紀(jì)瑩，等. 產(chǎn)廣譜抗菌物質(zhì)芽孢桿菌的篩選與鑒定[J].中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2013，29（36）：372-377.

[22] 代玉立. 枯草芽孢桿菌菌株RSS-1對(duì)油菜菌核病菌的生防作用及其機(jī)制研究[D].合肥：安徽農(nóng)業(yè)大學(xué)，2015.

[23] 馮福山，劉君昂，胡廉成，等. 枯草芽胞桿菌Y13揮發(fā)性物質(zhì)的分析及抑菌活性[J].中國(guó)生物防治學(xué)報(bào)，2019，35（4）：597-604.

[24] ROBERT RC， MIRELLE CW. Iron transport and storage[J].European journal of biochemistry， 1987， 164：485-506.

[25] CROWLEY D E， WANG Y C， REID C P P， et al. Mechanism of iron acquisition from siderophores by microorganisms and plants[J].Plant and soil， 1991， 130：179-198.

[26] 高振峰. 內(nèi)生細(xì)菌ZSY-1對(duì)番茄灰霉病和早疫病的防治及促生效果研究[D].晉中：山西農(nóng)業(yè)大學(xué)，2018.

[27] 余水，丁海霞，羅玉英，等.解淀粉芽孢桿菌MT323生防機(jī)制初探[J].貴州農(nóng)業(yè)科學(xué)，2020，48（1）：59-62.