寧夏荒漠草原蒙古冰草(Agropyron mongolicum)種群小尺度空間分布及其關(guān)聯(lián)性

許愛云,劉金龍,米世明,朱寧寧,于 雙,許冬梅,2,*

1 寧夏大學(xué)農(nóng)學(xué)院,銀川 750021 2 寧夏大學(xué)西北土地退化與生態(tài)恢復(fù)國家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室培育基地,銀川 750021

植物種群的空間格局是指種群內(nèi)個(gè)體在水平空間上的分布方式或配置特點(diǎn),是種群生態(tài)學(xué)特性、種內(nèi)種間關(guān)系及生物與環(huán)境等綜合作用的結(jié)果[1]。植物種群的空間分布類型和空間關(guān)聯(lián)性是植物種群空間格局研究的兩個(gè)主要內(nèi)容[2],可以反映出植物種群的生態(tài)調(diào)控能力和環(huán)境可塑性機(jī)制,是其在群落中地位與生存能力的外在表現(xiàn)[3]。

植物種群間相互作用和生態(tài)過程所發(fā)生的空間區(qū)域是生態(tài)動(dòng)力學(xué)的一個(gè)重要決定因素,利用空間數(shù)據(jù)檢驗(yàn)生態(tài)理論也是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)領(lǐng)域之一[4- 5]。1977年Ripley[6]提出點(diǎn)格局分析方法,以植物個(gè)體在二維空間上的坐標(biāo)為基礎(chǔ),極大限度的利用了植物種群空間坐標(biāo)圖的信息,可進(jìn)行任意尺度下植物種群的空間格局分析,檢驗(yàn)?zāi)芰^強(qiáng)[7]。近年來點(diǎn)格局分析被廣泛應(yīng)用到喬木[8]、灌叢[9]和草本[10]植物種群的研究中,從不同尺度揭示了植物種群的生態(tài)學(xué)特性和形成過程。植物種群不同發(fā)育階段個(gè)體的空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性可從時(shí)間和空間上揭示植物種群對生境資源的復(fù)雜利用,對認(rèn)識植物群落內(nèi)部結(jié)構(gòu)和共存機(jī)制具有重要意義。

蒙古冰草(Agropyronmongolicum)又稱沙蘆草,為多年生疏叢禾草,具有較強(qiáng)的抗旱、抗寒、耐風(fēng)沙等特性,在我國北方荒漠草原區(qū)廣泛分布,是寧夏荒漠草原的優(yōu)勢種群之一[11],作為當(dāng)?shù)貎?yōu)質(zhì)牧草,有其獨(dú)特的生態(tài)過程,在植被生態(tài)修復(fù)中具有重要作用[12]。分析荒漠草原蒙古冰草種群的空間格局不僅是對干旱半干旱生境中種群空間格局理論的完善與充實(shí),同時(shí)也是認(rèn)識蒙古冰草種群特征的有效途徑[13]。目前關(guān)于蒙古冰草的研究主要集中在蒙古冰草基因片段的克隆與表達(dá)[14-15]、遺傳多樣性[16]、生理特性[17]、表型性狀和生殖分配[18-19]等方面。而對于荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)中蒙古冰草種群空間格局的研究鮮有報(bào)道。鑒于此,本文采用點(diǎn)格局分析中的O-ring函數(shù)統(tǒng)計(jì)方法,小尺度范圍內(nèi)定量分析寧夏荒漠草原蒙古冰草種群的株叢結(jié)構(gòu)、空間分布格局及其關(guān)聯(lián)性,深入認(rèn)識其生態(tài)過程、種內(nèi)種間關(guān)系及其對環(huán)境的適應(yīng)機(jī)制,探討該地區(qū)植物分布模式,為制定有效的荒漠草原生態(tài)系統(tǒng)保護(hù)和恢復(fù)措施提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況與研究方法

1.1 研究區(qū)概況

圖1 研究區(qū)地理位置Fig.1 Location of the research area

研究區(qū)位于寧夏東部鹽池縣花馬池鎮(zhèn)四墩子村(107°15′40″E,37°20′12″N),地處毛烏素沙地南緣,黃土高原向鄂爾多斯臺地的過渡地帶(圖1)。屬典型的中溫帶大陸性季風(fēng)氣候,年平均溫7.7℃,1月和7月平均氣溫分別為-8.9℃和22.5℃,年溫差較大,≥0℃積溫為3430.3℃；年平均降水量289.4 mm,主要集中在6—8月份,年蒸發(fā)量為2135 mm,年無霜期165 d。土壤類型主要為灰鈣土、風(fēng)沙土,土壤質(zhì)地為沙壤和粉沙壤。主要植物種有：蒙古冰草(Agropyronmongolicum)、長芒草(Stipabungeana)、短花針茅(Stipabreviflora)、老瓜頭(Cynanchumkomarovii)、牛枝子(Lespedezapotaninii)、黑沙蒿(Artemisiaordosica)、賴草(Leymussecalinus)、甘草(Glycyrrhizauralensis)、豬毛蒿(Artemisiascoparia)等。

1.2 樣地設(shè)置與取樣

2018年7月在寧夏大學(xué)四墩子教學(xué)科研基地,在小尺度范圍內(nèi)選取、設(shè)置1個(gè)以蒙古冰草為優(yōu)勢種的10 m×10 m的典型樣地。采用鄰接格子法,在樣地中,用1 m×1 m的樣方框按從東到西,從南到北的順序依次放置100次進(jìn)行取樣,以樣方框一角頂點(diǎn)為基點(diǎn)(0,0),確定每株蒙古冰草在樣地內(nèi)的二維坐標(biāo),并測定其基部叢徑。在室內(nèi)對取樣記錄進(jìn)行處理,按照取樣時(shí)樣方框放置的順序?qū)?00個(gè)1 m×1 m的圖進(jìn)行拼接,合并成10 m×10 m的樣地圖[20]。根據(jù)研究目的,參考白永飛[21]和趙成章[10]等對針茅屬植物株叢大小的劃分標(biāo)準(zhǔn),結(jié)合本研究蒙古冰草基徑分布范圍,將蒙古冰草株叢劃分為5級：Ⅰ級株叢(0—5 cm)、Ⅱ級株叢(5.1—10 cm)、Ⅲ級株叢(10.1—15 cm)、Ⅳ級株叢(15.1—20 cm)、Ⅴ級株叢(>20 cm)。其中,0—5 cm的株叢有分蘗,主要是處于營養(yǎng)生長的葉叢狀態(tài)；5.1—15 cm的株叢分蘗增強(qiáng),生長旺盛,生殖枝較多；15 cm以上的株叢,中央有“空心”出現(xiàn),新生分蘗主要分布于株叢的外圍。

1.3 點(diǎn)格局分析

點(diǎn)格局分析由Ripley[6]提出,以分析連續(xù)尺度上種群格局的特征,是目前植物生態(tài)學(xué)領(lǐng)域研究種群空間格局廣泛應(yīng)用的方法之一[1]。其中,O-ring函數(shù)是基于Ripley′sK函數(shù)變形得到的一種多尺度統(tǒng)計(jì)方法,是利用點(diǎn)間的距離,計(jì)算任一點(diǎn)為圓心、r為半徑、指定寬度圓環(huán)區(qū)域內(nèi)的點(diǎn)的數(shù)據(jù),從而進(jìn)行空間點(diǎn)格局分析[4],該方法克服了K(r)函數(shù)隨尺度累計(jì)效應(yīng)的不足,使得種群格局的分析結(jié)果更準(zhǔn)確,對探討種群格局形成的生態(tài)過程具有重要意義[9,22]。O-ring函數(shù)統(tǒng)計(jì)包括分析單一目標(biāo)空間分布格局的單變量O-ring統(tǒng)計(jì)和分析兩個(gè)變量間空間關(guān)聯(lián)性的雙變量O-ring統(tǒng)計(jì)。雙變量O-ring函數(shù)的公式為：

(1)

(2)

(3)

(4)

單變量統(tǒng)計(jì)中O-ring函數(shù)的O(r)估計(jì)值是通過設(shè)定格局1等于格局2來計(jì)算。本文根據(jù)蒙古冰草種群的空間分布圖,在單變量O(r)函數(shù)分析中,采用CSR(完全空間隨機(jī)過程模型)。單變量O-ring函數(shù)分析中,若O(r)值落在上下包跡線的區(qū)間以上或以下時(shí),表明蒙古冰草個(gè)體在該尺度上分別符合聚集分布和均勻分布；若O(r)值落在上、下包跡線之間,說明在該尺度上為隨機(jī)分布。在雙變量O(r)函數(shù)分析中,采用前提條件零假設(shè),固定某一株叢級植株的位置,讓另一株叢級植株的空間位置隨機(jī)變化,分析不同株叢級間的空間關(guān)聯(lián)性。若O(r)值落在上包跡線上方時(shí),表明兩株叢級在該尺度上為正關(guān)聯(lián)；若O(r)值落在下包跡線下方時(shí),表明在該尺度上兩株叢級為負(fù)關(guān)聯(lián)；若O(r)值落在上、下包跡線之間,說明在該尺度上兩株叢級無關(guān)聯(lián)[22-24]。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Programita(2014版)軟件進(jìn)行空間二維坐標(biāo)的分析,Origin 8.0進(jìn)行繪圖,根據(jù)樣方的大小,采用的空間尺度為0—5 m；利用Monte-Carlo隨機(jī)模擬99次,擬合檢驗(yàn)上、下包跡線,即置信區(qū)間為99%[22]。其他數(shù)據(jù)處理采用Excel 2013軟件完成。

2 結(jié)果與分析

2.1 荒漠草原小尺度范圍內(nèi)蒙古冰草種群的株叢結(jié)構(gòu)

蒙古冰草種群的株叢結(jié)構(gòu)如圖2所示,在整個(gè)樣地中蒙古冰草植株共計(jì)1040株,其中：Ⅰ級有360株,Ⅱ級有464株,Ⅲ級有128株,Ⅳ級有67株,Ⅴ級有21株。在Ⅰ級和Ⅱ級株叢范圍內(nèi),蒙古冰草個(gè)體數(shù)隨株叢的增大而增多；大于Ⅱ級株叢的個(gè)體數(shù)隨株叢的增大逐漸減少。其中,Ⅱ級株叢的個(gè)體數(shù)最多,占個(gè)體總數(shù)的44.62%,Ⅴ級株叢的個(gè)體數(shù)最少,占個(gè)體總數(shù)的2.02%。由個(gè)體的空間分布可知(圖3),蒙古冰草種群中Ⅰ、Ⅱ級株叢個(gè)體占比(79.24%)明顯高于Ⅳ、Ⅴ級株叢個(gè)體占比(8.46%),表明種群結(jié)構(gòu)較好,可更新的幼苗充足。

圖2 蒙古冰草種群的株叢結(jié)構(gòu)Fig.2 The bunch size structure of Agropyron mongolicum populationⅠ: 0—5 cm株叢, Class 0—5 cm; Ⅱ: 5.1—10 cm株叢, Class 5.1—10 cm; Ⅲ: 10.1—15 cm株叢, Class 10.1—15 cm; Ⅳ: 15.1—20 cm株叢, Class 15.1—20 cm; Ⅴ: >20 cm株叢, Class >20 cm

圖3 蒙古冰草個(gè)體分布點(diǎn)圖Fig.3 Point diagram of individual distribution for Agropyron mongolicum

2.2 蒙古冰草種群不同株叢級的空間分布格局

蒙古冰草種群不同株叢級的空間分布格局見圖4,可以看出,Ⅰ級株叢在0—0.9 m小尺度范圍內(nèi)呈聚集分布,而且尺度越小聚集強(qiáng)度越顯著,在>0.9 m尺度上呈隨機(jī)分布；Ⅱ級株叢在0—2.5 m尺度范圍內(nèi)呈顯著聚集分布,在2.5—3.6 m尺度范圍內(nèi)呈隨機(jī)分布,在3.6—3.8 m尺度范圍內(nèi)呈均勻分布,在>3.8 m尺度上又呈隨機(jī)分布；Ⅲ級株叢在整個(gè)研究尺度上表現(xiàn)出3種空間分布類型：首先由0—3.5 m尺度上的聚集分布過渡到3.5—4.7 m尺度上的隨機(jī)分布,最后到4.7—5 m尺度上的均勻分布；Ⅳ級株叢和Ⅴ級株叢在整個(gè)研究尺度范圍內(nèi)均表現(xiàn)為隨機(jī)分布。由此可見,蒙古冰草種群的分布格局與植株的叢徑、空間尺度密切相關(guān),Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級株叢在小尺度范圍內(nèi)主要表現(xiàn)為聚集分布,且個(gè)體越小聚集程度越高,隨著尺度的增大,聚集程度減弱,逐漸過渡到隨機(jī)分布和均勻分布,Ⅳ、Ⅴ級株叢在所有尺度上均以隨機(jī)分布為主。

圖4 蒙古冰草種群不同株叢級的點(diǎn)格局分析Fig.4 Point pattern analysis for different cluster classes of Agropyron mongolicum populationO(r)為圓環(huán)函數(shù)；……為O(r)實(shí)測值； —為上下包跡線(99%)

2.3 蒙古冰草種群不同株叢級之間的空間關(guān)聯(lián)性

圖5顯示了蒙古冰草種群不同株叢級之間的關(guān)聯(lián)性隨尺度的變化效應(yīng)。Ⅰ級株叢與Ⅱ級株叢在0—2.5 m尺度范圍內(nèi)呈顯著正關(guān)聯(lián),在>2.5 m尺度上無關(guān)聯(lián)；Ⅰ級株叢與Ⅲ級株叢在0—0.4 m和2.9—3.1 m尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián),在其他尺度上表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)；Ⅰ級株叢與Ⅳ級株叢在0—0.1 m尺度范圍內(nèi)呈負(fù)關(guān)聯(lián),在>0.1 m尺度上無關(guān)聯(lián)；Ⅰ級株叢與Ⅴ級株叢在0—0.2 m和0.5—0.7 m尺度范圍內(nèi)呈負(fù)關(guān)聯(lián),在其他尺度范圍內(nèi)無關(guān)聯(lián)；Ⅱ級株叢與Ⅲ級株叢在0—3.6 m尺度范圍內(nèi)呈顯著正關(guān)聯(lián),在>3.6 m尺度上無關(guān)聯(lián)；Ⅱ級株叢與Ⅳ級株叢在0—0.2 m尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)為顯著負(fù)關(guān)聯(lián),在其他尺度上無關(guān)聯(lián)；Ⅱ級株叢與Ⅴ級株叢除了在1.1—1.2 m尺度范圍內(nèi)表現(xiàn)為正關(guān)聯(lián)外,在其他尺度范圍內(nèi)均表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)；Ⅲ級株叢與Ⅳ級株叢、Ⅲ級株叢與Ⅴ級株叢在所研究的尺度范圍內(nèi)均表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)性；Ⅳ級株叢與Ⅴ級株叢僅在1.6—1.7 m尺度范圍內(nèi)為正關(guān)聯(lián),其他尺度均無關(guān)聯(lián)性。在研究尺度內(nèi),蒙古冰草不同株叢級之間的關(guān)聯(lián)性主要表現(xiàn)為：Ⅰ級株叢與Ⅱ、Ⅲ級株叢,Ⅱ級株叢與Ⅲ級株叢在較小尺度范圍內(nèi)呈顯著正關(guān)聯(lián),隨研究尺度的增大趨于無關(guān)聯(lián),而Ⅰ級株叢與Ⅳ、Ⅴ級株叢,Ⅱ級株叢與Ⅳ、Ⅴ級株叢,Ⅲ級株叢與Ⅳ、Ⅴ級株叢,Ⅳ級株叢與Ⅴ級株叢之間呈無關(guān)聯(lián)或顯著負(fù)關(guān)聯(lián)。

3 討論與結(jié)論

植物種群的結(jié)構(gòu)不僅反映種群內(nèi)部不同階段個(gè)體的發(fā)育狀態(tài)、種群數(shù)量動(dòng)態(tài)與發(fā)展趨勢,也可以揭示植物種群對環(huán)境變化的響應(yīng)和生境條件對種群更新的影響[20-21,25]。在10 m×10 m尺度范圍內(nèi),蒙古冰草種群中Ⅰ、Ⅱ級株叢占比(79.24%)明顯高于Ⅳ、Ⅴ級株叢占比(8.46%),表明該種群中可供更新的幼苗充足,種群發(fā)展趨勢良好,一方面可能是由于風(fēng)力作用將蒙古冰草種子與植株剝離,形成種子雨,為有性生殖帶來了種源[26-27]；另一方面是由于7月份,正逢降雨季節(jié),土壤水分條件相對較好,幼苗的存活率較高[22]。

種群空間分布格局與種群的發(fā)育過程有著密切的關(guān)系,不同發(fā)育階段的個(gè)體往往表現(xiàn)出不同的空間分布格局[9]。本研究中,蒙古冰草Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級株叢在較小尺度范圍內(nèi)主要表現(xiàn)為聚集分布,且個(gè)體越小聚集程度越高,隨著尺度增大,聚集程度減弱,聚集分布逐漸趨向于隨機(jī)和均勻分布,Ⅳ、Ⅴ級株叢在所有尺度上均以隨機(jī)分布為主。通常,Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級株叢個(gè)體較小,對水分等資源的競爭相對微弱,抵御風(fēng)沙危害的能力有限,而研究區(qū)地處毛烏素沙地南緣,土質(zhì)疏松,風(fēng)蝕作用強(qiáng)烈,降水少且變率大,土壤干旱貧瘠,為了提高存活機(jī)會,它們彼此相互合作,相互庇護(hù),進(jìn)而表現(xiàn)為聚集分布的特征[2,9]。而隨著尺度增大,其對土壤水分的需求也隨之增加,為了爭奪資源,種內(nèi)與種間的競爭也開始加劇,同時(shí)蒙古冰草個(gè)體獨(dú)立抵御風(fēng)沙危害的能力明顯提高,導(dǎo)致它們對相互庇護(hù)作用的依賴性降低,種群發(fā)生自疏與它疏,從而形成Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級株叢由聚集分布逐漸過渡到隨機(jī)分布和均勻分布[22,28]。Ⅳ、Ⅴ級株叢之間受密度制約效應(yīng)的影響[29],導(dǎo)致個(gè)體死亡,種群密度下降,使得其在0—5 m的尺度上主要表現(xiàn)為隨機(jī)分布,這與宋于洋和楊洪曉等人對沙地植物種群的研究結(jié)果一致[9,30]。

種內(nèi)聯(lián)結(jié)用來表示同一物種不同發(fā)育階段在空間分布上的相互關(guān)聯(lián)性,是對一定時(shí)期內(nèi)植物種群組成個(gè)體之間相互關(guān)系的靜態(tài)描述[7],是植物種群生存、擴(kuò)散的一種策略[3]。同一種群不同個(gè)體之間空間正關(guān)聯(lián)體現(xiàn)了個(gè)體之間相互依賴的互利關(guān)系,空間負(fù)關(guān)聯(lián)體現(xiàn)了個(gè)體之間相互競爭的生態(tài)關(guān)系,空間無關(guān)聯(lián)則意味著種內(nèi)沒有明確的生態(tài)關(guān)系[3,9]。研究表明,不同株叢級之間形體大小差異越小,其間的正關(guān)聯(lián)關(guān)系就越強(qiáng),反之,形體大小差異越大,正關(guān)聯(lián)關(guān)系越弱,甚至表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)或負(fù)關(guān)聯(lián)[9]。在所研究尺度范圍內(nèi),蒙古冰草Ⅰ級、Ⅱ級與Ⅲ級株叢為了適應(yīng)較為嚴(yán)酷的自然生境,在較小尺度范圍內(nèi)呈現(xiàn)抱團(tuán)現(xiàn)象,表現(xiàn)為顯著的空間正關(guān)聯(lián),即兩兩之間存在相互依賴的生態(tài)關(guān)系；而Ⅰ級株叢與Ⅳ、Ⅴ級株叢,Ⅱ級株叢與Ⅳ、Ⅴ株叢,Ⅲ級株叢與Ⅳ、Ⅴ級株叢及Ⅳ級株叢與Ⅴ級株叢之間,由于個(gè)體形體差異增大,種內(nèi)出現(xiàn)競爭非對稱現(xiàn)象,競爭作用對弱小競爭者愈加不利[2,31],兩兩之間表現(xiàn)為無關(guān)聯(lián)或顯著的負(fù)關(guān)聯(lián)。無性生殖是蒙古冰草種群適應(yīng)荒漠草原干旱條件而形成的生態(tài)對策[32]。在外部環(huán)境比較惡劣的條件下,分布于蒙古冰草株叢外圍分蘗節(jié)上的根莖盡可能伸長,產(chǎn)生大量無性分株,最大限度的擴(kuò)展種群領(lǐng)地,而這些新生的無性分株勢必會引起鄰近株叢間競爭的生態(tài)關(guān)系[10,33-34]；隨著株叢的增大和老化,蒙古冰草無性生殖能力降低,株叢被枯葉鞘分割成若干個(gè)克隆片段,在干旱的生境條件下,克隆片段不斷死亡,最終導(dǎo)致整個(gè)株叢的死亡,加速種群自疏的過程,使其間沒有明顯的關(guān)聯(lián)性[21]。

植物種群的空間分布格局與空間關(guān)聯(lián)性具有很強(qiáng)的尺度依賴性,不同的空間尺度上,種群的空間分布格局與關(guān)聯(lián)性表現(xiàn)出顯著的差異,在小尺度范圍內(nèi)造成這種差異的主要原因是種群自身的生物學(xué)特性、種內(nèi)種間關(guān)系等因素作用的結(jié)果[30]；而在大尺度上,則可能由物種分布的環(huán)境條件、生境的異質(zhì)性和斑塊性所決定[7,35-36]。由此可見,空間尺度在研究植物種群個(gè)體空間分布格局與關(guān)聯(lián)性方面起到了重要的作用,選擇合適的空間尺度,能夠更加全面地探索植物種群生態(tài)格局的過程及變化特征。