蘋果砧木對嫁接品種影響的研究進(jìn)展

杜學(xué)梅，楊廷楨，高敬東，王 騫，蔡華成，李春燕

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院 果樹研究所／果樹種質(zhì)創(chuàng)制和利用山西省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，山西太谷 030815）

中國是蘋果第一生產(chǎn)大國，無論栽培面積還是產(chǎn)量一直穩(wěn)居世界第一，蘋果生產(chǎn)在中國經(jīng)濟(jì)發(fā)展中具有重要的價(jià)值和意義。蘋果是嫁接在砧木上進(jìn)行生產(chǎn)的，砧木負(fù)責(zé)固地，并將其吸收的養(yǎng)分運(yùn)輸?shù)郊藿拥奶O果品種，蘋果品種則可利用砧木的抗寒、抗旱、耐澇、耐鹽堿和抗病蟲等特性擴(kuò)大其適應(yīng)性和抗逆性。砧木通過影響蘋果樹的生長勢從而影響?zhàn)B分的吸收和分配，最終影響樹體開花結(jié)果和果實(shí)產(chǎn)量和品質(zhì)，正確選擇和利用砧木是蘋果經(jīng)濟(jì)栽培獲得成功的重要因素。因此，研究砧木對蘋果嫁接品種的影響，對經(jīng)濟(jì)高效利用土地，提升蘋果產(chǎn)量和品質(zhì)具有重要意義。本研究從砧木和接穗的親和力、砧木對接穗生理效應(yīng)的影響及砧木對樹體生長結(jié)果的影響三方面對目前蘋果砧木對嫁接品種影響方面的相關(guān)研究做一簡要綜述，以期為蘋果砧木的選擇利用提供參考。

1 砧木和接穗親和力

砧木和接穗嫁接親和力是砧穗互作的結(jié)果，其強(qiáng)弱受多種因素影響，包括二者的親緣關(guān)系、組織結(jié)構(gòu)以及生理機(jī)能和生化反應(yīng)等多個方面。嫁接親和是指嫁接后砧穗生長一致，結(jié)合部位愈合良好，生長發(fā)育正常，并表現(xiàn)出與相同起源類似的特征和狀態(tài)［1］。嫁接親和性是果樹繁殖和成功栽培的先決條件，砧穗親和性良好是蘋果砧木選擇的一個重要因素。

砧穗愈合時間、砧穗嫁接成活和嫁接的生長狀況等一直是評價(jià)砧穗親和性強(qiáng)弱的重要研究方向。嫁接后砧穗愈合時間短，接口平滑，無明顯的大小腳或瘤狀凸起等和砧穗嫁接成活率高以及嫁接苗生長正常被認(rèn)為是砧穗親和的良好表現(xiàn)。如刁永強(qiáng)等［2］通過以上指標(biāo)評價(jià)了‘GM256’中間砧（新疆野蘋果做基砧）同‘蜜脆’‘寒富’‘紅蓋露’‘華碩’和‘紅富士’的親和力，認(rèn)為‘GM256’嫁接‘蜜脆’成活率達(dá)86%，但風(fēng)折率高達(dá)33.7%，接口愈合差；嫁接‘紅富士’成活率和定植當(dāng)年的生長均正常，但后期易出現(xiàn)“小老樹”導(dǎo)致死樹發(fā)生；嫁接‘寒富’成活率72%，但愈合良好，風(fēng)折率僅4.2%，是新疆果區(qū)比較理想的砧穗組合。李開花等［3］研究了新疆野蘋果同‘新帥’‘新冠’和‘紅肉蘋果’的嫁接親和性，認(rèn)為新疆野蘋果同3個品種的嫁接親和性良好，嫁接成活率分別為83.75%、85.74%、98.76%，當(dāng)年新梢的長度均達(dá)到1.2m以上，平均粗度達(dá)0.7cm 以上；嫁接‘新冠’有大腳現(xiàn)象，并有瘤狀凸起，嫁接‘新帥’大腳不明顯，少量有瘤狀凸起，嫁接‘紅肉蘋果’無明顯大小腳現(xiàn)象，認(rèn)為同‘紅肉蘋果’嫁接親和性最好，分析是二者親緣關(guān)系較近的緣故。王貴平等［4］調(diào)查了17a和25a生‘M7’‘M26’‘MM106’嫁接‘富士’的樹體生長狀況，認(rèn)為M 系同‘富士’蘋果嫁接親和性良好，接口光滑，雖然‘M26’有大腳現(xiàn)象，‘M7’‘MM106’有小腳現(xiàn)象，但無接口裂皮和折斷現(xiàn)象，分析這種現(xiàn)象是由于營養(yǎng)物質(zhì)運(yùn)輸受限所致，不影響樹體的生長發(fā)育。

生產(chǎn)中還存在一種短期親和現(xiàn)象（即可傳遞的不親和性），嫁接成活后生長結(jié)果良好，但多年后表現(xiàn)出不親和、樹體生長緩慢、接口斷裂、早衰甚至死亡。短期親和危害更大，這就使得嫁接親和的早期預(yù)判變得更為重要和必要。有很多學(xué)者進(jìn)行了相關(guān)研究。程玉琴等［5］用微嫁接的方法鑒定蘋果不同砧穗的親和性，大約5個月的時間確定了小金海棠與‘新紅星’和‘富士’具有良好的親和性。渠慎春等［6］采用同樣方法證明轉(zhuǎn)基因八棱海棠與蘋果品種‘富士’‘嘎啦’親和性良好，移栽1個月后接口完全愈合，3個月后莖干粗細(xì)均勻，無大小腳現(xiàn)象，生長旺盛；而與‘新紅星’之間親和性差，可能存在不同程度的可傳遞不親和性和局部不親和性。駱建霞等［7］通過觀察‘綠寶’蘋果接穗同6個海棠砧木新梢的解剖結(jié)構(gòu)，發(fā)現(xiàn)‘綠寶’蘋果嫁接在與其枝皮差異不顯著、細(xì)胞結(jié)構(gòu)（細(xì)胞大小、導(dǎo)管及篩管密度等）相似的八棱海棠、平頂海棠上嫁接口愈合良好，成活率高，接口處可很快形成愈傷組織，并迅速分化出連接通暢的輸導(dǎo)組織，植株長勢良好，嫁接親和性好；嫁接在與其組織結(jié)構(gòu)差異較大的珠美海棠、紅果海棠上，在嫁接口處形成了較厚的隔離層阻隔了砧穗間愈傷組織的溝通，愈合較差，砧穗較易分離，認(rèn)為珠美海棠、紅果海棠與‘綠寶’蘋果嫁接親和性較差。嫁接成活過程實(shí)質(zhì)上是砧穗通過愈傷組織產(chǎn)生、融合，結(jié)合成一個有機(jī)體的過程，通過觀察其砧穗的解剖結(jié)構(gòu)和嫁接體的解剖結(jié)構(gòu)，可以鑒定砧穗間的親和性；試管微嫁接對于定域不親和性（定域不親和指砧穗直接嫁接不親和，但在砧穗之間嫁接一段二者都親和的中間砧則可消除這種不親和）在嫁接后數(shù)十天便可辨別，而對可傳遞的不親和性也僅僅3個月便可辨別（傳統(tǒng)的田間嫁接需5～10a方可觀察到），二者結(jié)合可以使預(yù)判的時間更短和準(zhǔn)確率更高。

一些學(xué)者對砧穗嫁接親和性的機(jī)理進(jìn)行了研究，認(rèn)為砧木與接穗細(xì)胞間存在識別和信息交流，砧穗間明確識別和信息交流是嫁接體愈合的關(guān)鍵，嫁接不親和的組合存在細(xì)胞間交流受阻的現(xiàn)象［8］。如有研究表明，接穗葉片中的PPO（多酚氧化酶）、SOD（超氧化物歧化酶）活性較低時與砧木的嫁接親和性較高，可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)高時嫁接親和性也較好，接穗葉片的光合能力（Pn、Tr、Gs）強(qiáng)也被認(rèn)為是嫁接親和的表現(xiàn)［9］。

2 砧木對接穗生理效應(yīng)的影響

2.1 砧木對接穗品種相關(guān)酶活性的影響

許多研究表明砧木會影響嫁接品種POD（過氧化物酶）、IOD（生長素氧化酶）、SOD（超氧化物歧化酶）、CAT（過氧化氫酶）等酶的活性，從而影響其一系列生理活動。郭靜等［10］研究表明，中間砧通過影響嫁接品種POD 活性的大小而影響樹體的生長，矮化中間砧可使‘紅富士’蘋果葉片POD 活性增高從而抑制樹體生長，葉片中POD活性與樹體生長勢呈顯著負(fù)相關(guān)。李海燕等［11］研究認(rèn)為，矮化中間砧可使‘華紅’蘋果葉片IOD和POD 活性增大，進(jìn)而降低生長素水平，減緩樹體營養(yǎng)生長，使樹高降低、新梢生長量和節(jié)間長變小，表現(xiàn)出矮化性狀。曹永華等［12］研究表明，嫁接在矮化中間砧‘M9’和‘T337’上的‘煙富3’‘煙富6’蘋果葉片POD、SOD 活性明顯高于嫁接在喬砧山定子上的，印證了上述觀點(diǎn)。

張志曉等［13］研究表明，嫁接在八棱海棠、平頂海棠上的‘綠寶’蘋果，在高鹽脅迫下其幼樹葉片的MDA 質(zhì)量摩爾濃度及SOD 活性均處于相對較低的水平，表明八棱海棠和平頂海棠提高了‘綠寶’蘋果的耐鹽脅迫能力。郭興科［14］的研究表明，高抗枝干輪紋病的砧木上嫁接的‘紅富士’的SOD、POD、PPO、PAL（苯丙氨酸解氨酶）等主要防御酶活性顯著高于高感砧木上嫁接的‘紅富士’的，高抗砧木可提高‘紅富士’蘋果對枝干輪紋病的抗性。何亞南［15］研究發(fā)現(xiàn)，抗旱性好的砧穗組合在干旱脅迫下，葉片MDA 質(zhì)量摩爾濃度隨著干旱脅迫的加劇而增高，但變化幅度較小，認(rèn)為砧木可不同程度提高‘紅富士’蘋果的抗旱能力。里程輝［16］研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)淹水后，‘岳冠’蘋果葉片和根系中的SOD、POD、CAT、APX（抗壞血酸過氧化物酶）活性和游離脯氨酸質(zhì)量摩爾濃度呈先上升后下降趨勢，‘GM256’／‘岳冠’組合保護(hù)酶活性和游離脯氨酸最高，‘遼砧2號’組合最低，表明砧木通過影響保護(hù)酶活性影響接穗品種對水澇的適應(yīng)能力。高木旺［17］研究表明，抗寒性強(qiáng)的砧木可使其嫁接品種1a生枝條的可溶性糖質(zhì)量分?jǐn)?shù)和MDA 質(zhì)量摩爾濃度提高，增強(qiáng)品種的抗寒性。

2.2 砧木對礦質(zhì)營養(yǎng)運(yùn)輸?shù)挠绊?/h3>

砧木影響蘋果樹體中礦質(zhì)元素的濃度、分布和累積量［18］。袁繼存等［19］比較了6種矮化中間砧‘華紅’蘋果主根、主干、新梢、葉片等部位的礦質(zhì)營養(yǎng)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，結(jié)果表明‘華紅’蘋果以‘遼砧2號’為中間砧的各部位對N、P、K、Mg的吸收和積累能力最強(qiáng)，以‘SH38’為中間砧的對Ca的吸收和積累能力最強(qiáng)。張秀芝等［20］比較了‘富士’蘋果葉片礦質(zhì)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)，認(rèn)為砧木類型影響蘋果葉片對礦質(zhì)元素的吸收，‘T337’矮化自根砧，SH 和‘M26’矮化中間砧的P、K、Ca、Cu質(zhì)量分?jǐn)?shù)均高于喬砧，而N、Mg、Fe、Mn、Zn、B質(zhì)量分?jǐn)?shù)則是喬砧高于矮砧；而果實(shí)的礦質(zhì)元素質(zhì)量分?jǐn)?shù)除Ca、B元素外，其余N、P、K、Mg、Fe、Zn、Cu、Mn元素均是矮砧高于喬砧。曹永華［12］研究表明，矮化中間砧較喬砧可極顯著提高嫁接品種葉片NR（硝酸還原酶）和Gs（谷氨酰胺合成酶）的活性，同時降低AMS（淀粉酶）的活性，從而影響嫁接品種對N 素的吸收和利用。王海寧等［21］研究表明，‘富士’／平邑甜茶組合對15N 的利用率最高，且在根中的分配率最高，認(rèn)為若從碳氮營養(yǎng)角度考慮，‘富士’蘋果宜選用平邑甜茶作砧木。張晨光［22］研究表明，喬砧‘富士’高鉀處理阻礙了葉片Ca積累，正常K 處理葉片Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)最高，‘T337’自根砧和中間砧‘富士’蘋果的Ca質(zhì)量分?jǐn)?shù)則是隨K 濃度的增高而降低?？梢?，不同砧木類型蘋果品種對礦質(zhì)元素的吸收運(yùn)轉(zhuǎn)存在差異，砧木通過調(diào)控相關(guān)離子的吸收和運(yùn)輸而改變嫁接品種礦質(zhì)元素水平，目前對這種調(diào)控的分子機(jī)制還不是十分明晰。

2.3 砧木對樹體激素的影響

研究表明，赤霉素（GA）、生長素（IAA）、脫落酸（ABA）、細(xì)胞分裂素（CK、Zr等）等內(nèi)源激素均會影響植株的性狀表達(dá)，而砧木會影響嫁接品種內(nèi)源激素的代謝水平，從而影響其生長發(fā)育。張晨光等［23］研究發(fā)現(xiàn)，生長周期內(nèi)‘富士’蘋果幼樹葉片IAA／ABA、（IAA+GA+Zr）／ABA 的比值從大到小為喬砧、‘T337’中間砧、‘T337’自根砧，表現(xiàn)為比值越小樹體矮化程度越高，‘富士’蘋果幼樹的生長勢越弱。孟紅志等［24］對‘SH40’中間砧和自根砧‘天紅2號’蘋果的研究結(jié)果印證了上述結(jié)論，‘天紅’／‘SH40’／八棱海棠組合根系和葉片的（IAA+GA+Zr）／ABA 比值均明顯高于‘天紅’／‘SH40’自根砧，其樹高、干徑和新梢生長量也明顯高于‘天紅’／‘SH40’自根砧。Song等［25］研究表明，半矮化‘富士’／‘MM106’幼樹的IAA質(zhì)量分?jǐn)?shù)高于矮化‘富士’／‘M9’幼樹的，且矮化砧木‘M9’韌皮部IAA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)明顯高于其嫁接品種韌皮部的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。李海燕［26］研究表明，不同矮化中間砧‘華紅’蘋果幼樹葉片中IAA、GA質(zhì)量分?jǐn)?shù)無明顯規(guī)律，與樹體生長勢相關(guān)性不明顯；Zr 質(zhì)量分?jǐn)?shù)由高到低依次為‘SH38’‘GM256’‘SH6’‘SH40’、對照（山定子）、‘遼砧2號’，表現(xiàn)為Zr越高樹體生長勢越弱；ABA 質(zhì)量分?jǐn)?shù)以‘SH38’最高，對照最低，ABA 明顯抑制樹體生長勢；IAA／Zr比值與樹體生長勢呈極顯著正相關(guān)，Zr／GA 比值與樹體生長勢呈負(fù)相關(guān)，樹體生長勢由ABA、IAA、GA、Zr共同調(diào)節(jié)。鄭伶杰等［27］研究表明，矮生型砧木‘2號’GA20oxl 基因6月份的表達(dá)量高于對照，7-8月份砧木及其上嫁接品種‘天紅2號’的表達(dá)量均低于對照，分析認(rèn)為矮砧抑制了GA20氧化酶的活性，不能將自身合成的赤霉素傳遞到接穗中。姜志昂等［28］認(rèn)為，嫁接在半矮化砧木上的‘嘎啦’MdGA20oxl基因的表達(dá)量顯著高于矮化砧木上‘嘎啦’的表達(dá)量，該基因的表達(dá)量與其嫁接在不同砧木上的生長量趨勢基本相同。目前砧木對嫁接品種激素變化量的研究多集中在對嫁接體生長勢的影響上，而對其如何影響接穗性狀的表達(dá)及調(diào)控機(jī)制應(yīng)是今后的研究方向。

2.4 砧木對接穗品種光合作用的影響

砧木可影響接穗品種光合能力的強(qiáng)弱。趙通等［29］比較了垂絲海棠／‘煙富6’、垂絲海棠／‘長富2’、平邑甜茶／‘煙富6’、平邑甜茶／‘長富2’4 個砧穗組合的光合特性，認(rèn)為以垂絲海棠為基砧的兩個組合嫁接苗的凈光合速率（Pn）最高，尤其是垂絲海棠／‘煙富6’砧穗組合光合能力強(qiáng)，適宜在甘肅中部地區(qū)生長。曹永華［12］則認(rèn)為矮化中間砧較喬砧能顯著提高幼樹的凈光合速率和氣孔導(dǎo)度（Gs）及蒸騰速率（Tr），而矮砧組合幼樹葉片的最大熒光值（Fm）顯著低于喬砧組合。楊文淵等［30］則認(rèn)為山荊子／‘M26’／‘煙富6 號’較山荊子／‘煙富6’和山荊子／‘M9’／‘煙富6’組合凈光合速率高，對弱光和低濃度CO2的利用率高，光合能力強(qiáng)，更適宜在四川冷涼高原區(qū)栽培。不同砧木對嫁接品種光合能力的影響各異，一般矮砧嫁接品種的葉面積、比葉重及葉綠素含量等較喬砧的要大，可更高效地利用光能和CO2［31］。李海燕［26］的研究也表明，矮化中間砧‘SH38’‘SH40’‘華紅’蘋果葉片的比葉重顯著高于喬砧的，不同砧穗組合莖段水勢（ΨMD）與凈光合速率、胞間CO2濃度（Ci）、氣孔導(dǎo)度呈極顯著正相關(guān)，Pn隨樹體生長勢的增強(qiáng)而增加，Pn和Gs的斜率隨矮化性的增強(qiáng)而增加。里程輝［16］比較了‘遼砧2號’‘GM256’‘77-34’3種矮化中間砧嫁接‘岳冠’蘋果的生產(chǎn)性能，發(fā)現(xiàn)‘77-34’‘岳冠’組合的凈光合速率最高，而在重度干旱脅迫時喬砧組合的Pn最高，其次是‘77-34’矮化中間砧組合，淹水脅迫處理下‘GM256’矮化中間砧組合的Pn最高。砧木對蘋果品種光合作用的影響研究較多體現(xiàn)在凈光合速率、CO2飽和點(diǎn)和補(bǔ)償點(diǎn)、胞間CO2濃度、氣孔導(dǎo)度、水分利用率、葉綠素含量等多個方面，這種影響同砧木和接穗品種自身的遺傳特性有關(guān)，同時也同樹體的生長環(huán)境及果園的管理模式密切相關(guān)，是一個復(fù)雜的多因子綜合作用的生理過程。這將是今后蘋果砧穗組合研究的重點(diǎn)。

3 砧木對蘋果樹體生長結(jié)果的影響

3.1 砧木對蘋果樹生長的影響

砧木影響嫁接品種的生長勢強(qiáng)弱和樹體大小，喬砧如山定子、海棠等能使樹體高大，矮化砧和矮化中間砧則會使樹體矮小，生長勢減弱，并能縮短樹體壽命。趙通等［29］研究表明，垂絲海棠較平邑甜茶更能促進(jìn)‘長富2’接穗的生長。王貴平等［4］調(diào)查發(fā)現(xiàn)25a生喬砧（八棱海棠）‘富士’的樹高和冠幅明顯大于矮化中間砧‘富士’，而矮化中間砧‘富士’的新梢總長度、平均枝長明顯小于半矮化中間砧‘富士’。李海燕等［11］認(rèn)為不同矮化中間砧‘華紅’蘋果均表現(xiàn)不同程度的樹高降低，新梢生長量和節(jié)間長度變小。張寶娟［32］比較了9個不同砧穗組合的樹體生長勢，喬砧最強(qiáng)，自根砧居中，矮化自根砧組合最弱。朱國芳［33］研究了16個不同矮化中間砧‘富士’蘋果的生長特性，發(fā)現(xiàn)‘長 富2’／‘G41’／平 邑 甜 茶 和‘長 富2’／‘G935’／平邑甜茶組合樹勢較弱，冠幅較小，‘長富2’／‘G935’／富平楸子、‘長富2’／‘M26’／八棱海棠組合矮化效應(yīng)顯著，樹勢中庸，短枝比例高，在洛川地區(qū)適應(yīng)性較好。

砧木影響嫁接品種枝量和枝類組成。趙同生等［34］比較了9個矮化中間砧‘宮崎短枝富士’的枝類組成，認(rèn)為不同矮化中間砧對‘宮崎短枝富士’枝量和枝類組成影響顯著。9種矮化中間砧組合中單株總枝量‘SH38’‘SH3’‘11-8’‘SH6’組 合 為464 ～549 條，相 對 較 高；‘SH18’‘GM310’‘77-34’為339～363 條，居中；‘遼砧2號’‘Mark’137～224條，較少。枝類組成‘Mark’和‘遼砧2號’短枝比例達(dá)85.9%～89.8%，長枝僅占1.0%～4.8%，明顯不足，難以滿足樹體生長；其他組合中短枝占79.2%～87.8%，長枝占12.2%～28.8%，可以滿足樹體生長和產(chǎn)量形成。王貴平等［4］的研究表明，成齡喬砧（海棠）‘富士’蘋果樹單株總枝量3 299條，其中發(fā)育枝、長枝、中枝、短枝、葉叢枝占比分別為4.4%、21.8%、19.0%、12.1%、42.8%，矮化中間砧‘富士’分別為1 089～2 001條，各枝類占比分別為0.6%～3.5%、11.1% ～17.6%、12.1% ～18.0%、12.3%～16.6%、48.6%～59.6%，說明矮砧利于發(fā)芽和短枝發(fā)育。高藝翔［35］研究了‘M26’‘M9’‘SH6’中間砧（新疆野蘋果做基砧）對‘長富2號’樹體形態(tài)建成的影響，發(fā)現(xiàn)‘M26’矮砧處理中短枝比例高，各類枝停長早且長枝節(jié)間短小，生長勢顯著弱于‘SH6’‘M9’處理，而且中間砧的長度以25cm 為宜，過長則過分抑制樹體生長，不利于產(chǎn)量形成。

砧木影響品種花芽形成。趙同生等［34］的研究表明，矮化中間砧對‘宮崎短枝富士’的早花性有顯著影響，9個矮化中間砧組合定植第2 年即可開花，‘Mark’的早花性最強(qiáng)，成花株率達(dá)86.7%，77-34最低，僅26.7%。王怡玢［36］研究了蘋果矮砧‘M9-T337’影響‘富士’幼樹的成花機(jī)理，認(rèn)為‘M9-T337’矮化砧可通過改變‘富士’成花誘導(dǎo)途徑整合因子及蔗糖合成和糖代謝相關(guān)基因的表達(dá)水平和傳遞過程，進(jìn)而改變其所控制的激素和養(yǎng)分的合成及運(yùn)輸，最終促進(jìn)‘富士’蘋果花芽分化。安娜［37］則通過高通量測序?qū)μO果矮化砧木‘M9’及其嫁接品種‘長富2號’差異表達(dá)的RNAs進(jìn)行分析，從中篩選響應(yīng)嫁接并參與接穗成花調(diào)控的關(guān)鍵mRNAs、miRNAs和IncRNAs，從另一個角度對砧木通過嫁接改變接穗成花的機(jī)理進(jìn)行了研究。

3.2 砧木對蘋果樹產(chǎn)量和果實(shí)品質(zhì)的影響

砧木可影響樹體進(jìn)入結(jié)果期的早晚、果實(shí)的成熟期、色澤、品質(zhì)、產(chǎn)量和儲藏性等。劉振中等［38］比較了10個矮化中間砧嫁接‘長富2號’蘋果組合的早花早果性，結(jié)果表明，‘SH1’‘SCI’中間砧早果性好，3a生‘長富2’花序坐果率為80%以上，單株均產(chǎn)5kg，明顯優(yōu)于‘M26’‘M9’‘M9-T337’等組合。李宏建等［39］比較了‘岳陽紅’／‘77-34’／山定子和‘岳陽紅’／‘M26’／山定子兩個砧穗組合果樹產(chǎn)量形成的特點(diǎn)，認(rèn)為中間砧‘77-34’的早果性與‘GM256’相似，而豐產(chǎn)性和果實(shí)品質(zhì)優(yōu)于‘GM256’。趙同生等［34］的研究則表明，‘Mark’做中間砧嫁接‘宮崎短枝富士’的早花性雖然強(qiáng)于SH 中間砧組合，但SH 的早期豐產(chǎn)性更強(qiáng)，6a生樹3a累計(jì)株產(chǎn)49.2～53.4kg，顯著高于‘Mark’組合?？傮w講，蘋果矮砧較喬砧可使樹體提早開花、提早結(jié)果，實(shí)現(xiàn)早期豐產(chǎn)。

砧木對果實(shí)品質(zhì)的影響包括對果個大小、果形、著色等外觀品質(zhì)和硬度、糖酸、維生素、礦質(zhì)元素、酚類物質(zhì)、香氣等內(nèi)在品質(zhì)的影響。研究表明矮化砧一般會提高嫁接品種的果實(shí)質(zhì)量，但也有不同的結(jié)論，如趙玲玲等［40］研究表明嫁接在喬砧八棱海棠上的‘紅將軍’蘋果的單果質(zhì)量明顯高于嫁接在矮化中間砧‘M26’上的單果質(zhì)量，而矮化中間砧‘紅將軍’蘋果的單果質(zhì)量明顯高于自根砧上的。趙同生等［34］比較了9 種矮化中間砧嫁接‘宮崎短枝富士’的果實(shí)品質(zhì)，認(rèn)為果形指數(shù)和著色指數(shù)、果實(shí)硬度、糖酸比值等不以砧木的矮化性改變而表現(xiàn)出規(guī)律性變化。宋伊真等［41］認(rèn)為砧木類型對果實(shí)品質(zhì)的影響是多方面的。王大江等［42］研究表明，矮化中間砧較喬砧山定子可顯著提高‘蜜脆’蘋果酚類物質(zhì)的質(zhì)量分?jǐn)?shù)。Kviklys等［43］則認(rèn)為砧木的矮化程度也會影響嫁接品種的酚酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)，嫁接在超矮化砧木上的果實(shí)酚酸質(zhì)量分?jǐn)?shù)普遍高于嫁接在矮砧和半矮化砧上的。趙玲玲等［40］認(rèn)為不同砧木對‘紅將軍’蘋果果實(shí)香氣成分質(zhì)量分?jǐn)?shù)和香氣類別均有較大影響，且不同嫁接方式也有影響，9種不同砧穗組合中‘M26’中間砧‘紅將軍’蘋果的香氣種類最多，中間砧較自根砧明顯增加了果實(shí)的香氣成分，而醇類和酯類質(zhì)量分?jǐn)?shù)則以八棱海棠砧‘紅將軍’最高，主要香氣成分質(zhì)量分?jǐn)?shù)均以矮化砧穗組合明顯高于喬砧八棱海棠組合，認(rèn)為矮化栽培可能是通過改變果實(shí)特征香氣的質(zhì)量分?jǐn)?shù)而改變果實(shí)香氣。砧木還影響礦質(zhì)元素在樹體中的分布和積累。何平等［44］研究了砧木對‘沂水紅’富士礦質(zhì)元素積累的影響，認(rèn)為生長期內(nèi)‘遼砧2號’‘青砧2號’及‘SH6’中間砧‘沂水紅’富士葉片N、P、K、Ca、Mg的質(zhì)量分?jǐn)?shù)較高，該砧穗組合有利于果實(shí)品質(zhì)的提高。趙德英等［18］則認(rèn)為矮化中間砧影響了蘋果樹體中礦質(zhì)營養(yǎng)濃度、分布和累積量，矮化中間砧和喬砧較生長勢弱的矮砧更有利于‘嘎啦’蘋果果實(shí)中礦質(zhì)元素的積累?？梢?，砧木對果實(shí)品質(zhì)的影響是多方面的，應(yīng)綜合考慮砧木、品種和不同砧穗組合的影響。

4 結(jié) 語

關(guān)于砧穗嫁接親和性的研究。砧木和接穗嫁接親和性的研究目前多集中在嫁接后接口愈合情況、愈合時間以及嫁接體成活生長情況等方面，從形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)方面研究的更透徹些，在基因、轉(zhuǎn)錄和蛋白組學(xué)水平上也有研究，但還不夠深入。如接口愈合過程中物質(zhì)和信號傳遞、激素調(diào)控方式、一些有害物質(zhì)的代謝等方面的研究深度還不夠。影響砧穗嫁接親和性的因素較多，而植物機(jī)體的運(yùn)轉(zhuǎn)是一個多因素協(xié)調(diào)過程，不同植物代謝活動各異，因此，對砧穗的愈合機(jī)制等進(jìn)行深入研究，在分子生物學(xué)水平上揭示調(diào)控機(jī)理、代謝過程，對砧穗親和力預(yù)判和器官形態(tài)建成具有重要意義。

關(guān)于砧木對嫁接品種生長發(fā)育影響的研究。果樹嫁接砧木后，砧穗創(chuàng)面通過自我修復(fù)的功能愈合并形成新的植株。結(jié)構(gòu)決定功能，由于砧木和接穗組織結(jié)構(gòu)的不同決定了新植株在同化物質(zhì)運(yùn)輸、礦質(zhì)元素的吸收運(yùn)輸?shù)确矫娴牟町?，由此產(chǎn)生一系列生理活動的變化。研究不同砧木對嫁接品種生理生化物質(zhì)的產(chǎn)生、狀態(tài)、運(yùn)轉(zhuǎn)及降解規(guī)律，如砧木對嫁接蘋果品種乙烯含量的影響，將會有助于把握果實(shí)的儲藏時間；研究砧木對蘋果品種礦質(zhì)元素代謝的影響機(jī)制，及礦質(zhì)營養(yǎng)與樹體生長發(fā)育和品質(zhì)形成的關(guān)系，將是實(shí)現(xiàn)蘋果優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)的基礎(chǔ)。砧木通過營養(yǎng)吸收和運(yùn)輸控制嫁接品種生長發(fā)育，而嫁接品種通過光合作用積累有機(jī)物后影響砧木根系的生長發(fā)育，并產(chǎn)生反饋調(diào)節(jié)。所以，砧穗互作關(guān)系將仍是今后研究的熱點(diǎn)問題。研究砧穗互作效應(yīng)，尤其是蘋果矮化砧與接穗品種的互作效應(yīng)將是今后蘋果砧穗組合研究的重點(diǎn)。研究與果樹生長相關(guān)的激素的生物合成及信號轉(zhuǎn)導(dǎo)過程，比較激素合成關(guān)鍵酶和信號轉(zhuǎn)導(dǎo)元件在不同砧木和不同接穗上的表達(dá)變化，探究調(diào)控這些過程的因子，可能是弄清砧穗互作效應(yīng)最有效的方法［45］。中國地域廣闊，各地氣候千差萬別，明確砧穗互作機(jī)制將會為選擇適合不同生態(tài)區(qū)的適宜砧穗組合提供參考，這對蘋果產(chǎn)業(yè)健康穩(wěn)步發(fā)展具有重要意義。