基于SNP標(biāo)記揭示我國(guó)小麥品種(系)的遺傳多樣性

劉易科 朱展望 陳 泠 鄒 娟,2 佟漢文 朱 光 何偉杰 張宇慶 高春保,2,

研究簡(jiǎn)報(bào)

基于SNP標(biāo)記揭示我國(guó)小麥品種(系)的遺傳多樣性

劉易科1朱展望1陳 泠1鄒 娟1,2佟漢文1朱 光1何偉杰1張宇慶1高春保1,2,*

1湖北省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所 / 農(nóng)業(yè)部華中地區(qū)小麥病害生物學(xué)科學(xué)觀測(cè)實(shí)驗(yàn)站 / 湖北省小麥工程技術(shù)研究中心, 湖北武漢 430064;2主要糧食作物產(chǎn)業(yè)化湖北省協(xié)同創(chuàng)新中心 / 長(zhǎng)江大學(xué), 湖北荊州 434025

為了解我國(guó)主要小麥品種(系)的遺傳多樣性, 為親本組配提供參考, 利用90K SNP芯片技術(shù)對(duì)國(guó)內(nèi)為主的240個(gè)小麥品種(系)進(jìn)行全基因組掃描, 分析其遺傳多樣性和遺傳基礎(chǔ)。結(jié)果表明, 多態(tài)性SNP位點(diǎn)在B基因組最多, D基因組最最少, 尤其4D上最少; 在全基因組范圍內(nèi)PIC平均值為0.26。參試品種間平均遺傳相似系數(shù)為0.656, 變幅為0.133~0.998, 且87.05%品種間遺傳相似系數(shù)在0.60~0.78之間; 國(guó)內(nèi)西南麥區(qū)和長(zhǎng)江中下游麥區(qū)小麥品種(系)間的平均相似系數(shù)較高, 分別為0.718和0.712, 國(guó)外品種(系)間的相似系數(shù)最低, 為0.552。聚類(lèi)分析將參試品種(系)劃分為7個(gè)類(lèi)群, 大部分類(lèi)群含有來(lái)自不同區(qū)域育成品種(系), 主成分分析顯示各區(qū)域育成的品種(系)相互交集, 表明我國(guó)各省市間種質(zhì)資源交流較為頻繁, 但部分單位育成的品種(系)遺傳基礎(chǔ)不夠豐富, 部分品種(系)間遺傳相似性較高, 在育種中亟待引入新的種質(zhì), 拓寬遺傳基礎(chǔ)。

小麥; 品種; 遺傳多樣性; SNP

遺傳多樣性一般指種內(nèi)個(gè)體之間或一個(gè)群體內(nèi)不同個(gè)體的遺傳變異總和。豐富的植物遺傳資源多樣性為育種工作者改良品種和培育理想特性新品種提供了種質(zhì)基礎(chǔ), 理想特性包括農(nóng)民偏好的產(chǎn)量潛力大、大粒等性狀和育種家偏好的抗病蟲(chóng)和光敏性等性狀[1]。20世紀(jì)60年代中期, 在綠色革命的引領(lǐng)下, 培育出對(duì)高產(chǎn)和肥料有嚴(yán)格要求的矮稈品種, 這些品種大面積種植滿(mǎn)足了人類(lèi)對(duì)糧食不斷增加的需求, 然而也導(dǎo)致絕大多數(shù)具有某些優(yōu)良性狀的地方品種被淘汰, 原始和廣適性基因滅絕, 遺傳多樣性急劇下降[1]。

我國(guó)是世界上最大的小麥生產(chǎn)國(guó)和消費(fèi)國(guó), 其安全生產(chǎn)對(duì)我國(guó)糧食安全具有重要意義[2]。在小麥遺傳改良中, 突破性遺傳資源鑒定和利用與小麥品種選育取得突破性進(jìn)展密切相關(guān)。20世紀(jì)60年代矮稈基因的利用, 使小麥在降低株高的同時(shí), 單產(chǎn)也大幅度提高; 與抗病性相關(guān)小麥1B/1R易位系種質(zhì)的應(yīng)用, 培育出許多抗病高產(chǎn)的小麥品種[3]; 在我國(guó), 優(yōu)秀骨干親本如碧螞4號(hào)、南大2419和小偃6號(hào)等的利用, 使我國(guó)小麥單產(chǎn)得到大幅度提高[4], 促成了我國(guó)主要麥區(qū)小麥品種數(shù)次更新?lián)Q代。然而, 與其他作物一樣, 小麥的遺傳多樣性隨著馴化和現(xiàn)代育種選擇壓力不斷下降, 導(dǎo)致遺傳差異較大、適應(yīng)當(dāng)?shù)丨h(huán)境的地方品種數(shù)量減少和遺傳變異性降低[5,6]。

研究小麥種質(zhì)資源遺傳多樣性, 可為小麥育種的親本選配提供理論支撐, 有利于突破性種質(zhì)和新品種的選育。SNP (Single Nucleotide Polymorphism)標(biāo)記能較真實(shí)反映小麥品種間的親緣關(guān)系[7-9], 可用于小麥品種遺傳多樣性研究[10]。Würschum等[9]利用小麥9K SNP芯片和91對(duì)SSR標(biāo)記對(duì)172份歐洲優(yōu)異冬小麥品系進(jìn)行遺傳多樣性和群體結(jié)構(gòu)研究表明, 小麥SNP可以作為基因組學(xué)研究的有效方法, 并可作為小麥改良的重要工具。曹廷杰等[10]利用小麥高密度90K芯片對(duì)2000—2013年間河南省審品種和部分大面積種植的國(guó)審定品種進(jìn)行遺傳多樣性分析, 表明參試品種間遺傳相似度較高, 而且品種間遺傳多樣性有逐漸降低的趨勢(shì)。Baloch等[11]利用39,568個(gè)DArTseq和20,661個(gè)SNP標(biāo)記對(duì)91個(gè)硬粒小麥品種的遺傳特性研究表明, 無(wú)意識(shí)的農(nóng)民選擇和商業(yè)品種的缺乏可能導(dǎo)致了遺傳物質(zhì)的交換, 這在土耳其和敘利亞的硬粒小麥的遺傳結(jié)構(gòu)中表現(xiàn)得尤為明顯。宋曉朋等[12]利用小麥90K SNP芯片對(duì)黃淮麥區(qū)144個(gè)小麥品種遺傳多樣性分析表明黃淮麥區(qū)小麥品種可以分為5個(gè)類(lèi)群, 品種的分類(lèi)與其生態(tài)種植區(qū)域和親緣關(guān)系存在一定程度的相關(guān)。Joukhadar等[13]利用小麥90K SNP芯片對(duì)澳大利亞1840—2011年間育成的482份小麥品種進(jìn)行遺傳多樣性、種群結(jié)構(gòu)和祖先起源分析闡明了澳大利亞小麥育種的進(jìn)化歷史, 并為小麥基因組如何適應(yīng)當(dāng)?shù)氐纳L(zhǎng)條件做出了解釋。Turuspekov等[14]利用小麥高密度90K芯片對(duì)哈薩克斯坦已育成或有潛力的90份小麥品種進(jìn)行遺產(chǎn)多樣性分析, 表明小麥品種的分類(lèi)與其地理位置有顯著關(guān)聯(lián)。Müller等[15]利用小麥高密度15K芯片對(duì)瑞士502份栽培品種、地方品種和育種品系的遺產(chǎn)多樣性分析, 表明現(xiàn)代小麥品種遺傳上與地方品種不同, 可能與早期育種中地方品種的組配丟失有關(guān)。

目前在我國(guó)小麥育種過(guò)程中, 越來(lái)越多的雜交組合選配圍繞部分大面積推廣應(yīng)用的高產(chǎn)品種[2]進(jìn)行, 我國(guó)幅員遼闊、生態(tài)環(huán)境多樣, 不同麥區(qū)育成的品種眾多, 而利用高通量SNP芯片對(duì)我國(guó)主要麥區(qū)小麥品種的系統(tǒng)性遺傳多樣性研究尚未見(jiàn)報(bào)道。本研究選取我國(guó)主要小麥產(chǎn)區(qū)育成的部分主要小麥品種(系)和少量國(guó)外品種, 利用小麥高通量SNP芯片技術(shù)揭示我國(guó)小麥品種(系)的遺傳多樣性和親緣關(guān)系, 以期為小麥新品種選育的親本選配、遺傳研究以及種質(zhì)資源創(chuàng)制提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 參試品種

供試品種(系)有240個(gè)(附表1), 包含我國(guó)小麥主產(chǎn)區(qū)育成的一些主要小麥品種(系), 其中超過(guò)50個(gè)小麥品種在2000—2016年間的最大年種植面積超過(guò)10萬(wàn)公頃, 包括骨干親本濟(jì)麥22號(hào)、寧麥9號(hào)、小偃6號(hào)、良星99、矮抗58和周麥18等。按育成區(qū)域劃分, 包括西南麥區(qū)17個(gè)(代表品種為川麥和綿麥系列品種等)、長(zhǎng)江中下游麥區(qū)50個(gè)(代表品種為揚(yáng)麥、寧麥和鄂麥系列品種等)、黃淮南片94個(gè)(代表品種為鄭麥、周麥和西農(nóng)系列品種等)、黃淮北片47個(gè)(代表品種為濟(jì)麥、山農(nóng)和衡觀系列品種等)、北部麥區(qū)品種(系) 21個(gè)(代表品種為中麥和蘭天系列品種等)和國(guó)外品種11個(gè)(代表品種為CIMMIT高代品系等)。所有材料由糧食作物種質(zhì)創(chuàng)新與遺傳改良湖北省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室保存。

1.2 SNP芯片分型

選取小麥幼苗葉片, 按Saghai-Maroof等[16]的CTAB法提取基因組DNA。利用Illumina 90K iSelect SNP標(biāo)記對(duì)240個(gè)小麥品種進(jìn)行全基因組掃描[17], 由美國(guó)農(nóng)業(yè)部農(nóng)業(yè)研究服務(wù)小谷物基因分型實(shí)驗(yàn)室(美國(guó)北達(dá)科他州立大學(xué))采用Illumina’s GenomeStudio Software (https://www.illumina.com/ techniques/microarrays/array-data-analysis-experimentaldesign/ genomestudio.html)進(jìn)行樣本的原始SNP分型。

1.3 SNP位點(diǎn)的多態(tài)性信息含量分析

利用多態(tài)性信息含量(polymorphism information content, PIC)對(duì)SNP位點(diǎn)的遺傳多樣性進(jìn)行評(píng)價(jià)。按照Powermarker v3.25軟件的格式要求對(duì)芯片分型數(shù)據(jù)進(jìn)行整理并導(dǎo)入計(jì)算, 單個(gè)SNP位點(diǎn)的PIC值按照公式PIC = 1–∑P2計(jì)算,P表示第個(gè)標(biāo)記第個(gè)等位變異出現(xiàn)的頻率。

1.4 品種(系)的遺傳多樣性及聚類(lèi)分析

將SNP分型數(shù)據(jù)轉(zhuǎn)換為0、1二元數(shù)據(jù)格式, 建立原始矩陣。用NTSYS-PC2.1統(tǒng)計(jì)軟件計(jì)算品種(系)間遺傳相似系數(shù)。采用非加權(quán)配對(duì)算術(shù)平均法(UPGMA)構(gòu)建遺傳關(guān)系樹(shù)狀圖, 結(jié)合iTOL (https://itol.embl.de/tree/)網(wǎng)站進(jìn)行聚類(lèi)圖的修飾和亞群區(qū)分。

1.5 主成分分析

利用TASSEL5.2.51對(duì)供試品種進(jìn)行主成分分析(principle component analysis, PCA), 利用ggplot2工具繪制主成分分析圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 多態(tài)性SNP位點(diǎn)的分布

芯片中分布于21條染色體的81,587個(gè)SNP位點(diǎn)中, 22,904個(gè)具備多態(tài)性, 多態(tài)性比率為28.07%, 其中18,741個(gè)被定位于明確的染色體上并用于后續(xù)分析。每條染色體分布76~2038個(gè)多態(tài)性位點(diǎn)(圖1-A), 差異較大, 4D上差異位點(diǎn)最少, 而1B上差異位點(diǎn)最多。同時(shí), 多態(tài)性位點(diǎn)在A、B、D基因組上分布不均, 以B基因組最多, 為9376個(gè), 占50.03%, A基因組上多態(tài)性位點(diǎn)為7672個(gè), 占40.94%, 6A較多, 4A最少; D基因組上多態(tài)性位點(diǎn)最少, 僅有1693個(gè), 占9.03%。

多態(tài)性SNP位點(diǎn)在7個(gè)部分同源群中分布不均, 在第1和第2部分同源群上分布最多, 在第4部分同源群最少(圖1-B)。

2.2 SNP位點(diǎn)的多態(tài)性信息含量分析

利用18,741個(gè)SNP分子標(biāo)記, 在240份小麥材料中檢測(cè)到37,482個(gè)等位變異, 每個(gè)位點(diǎn)均檢測(cè)到2個(gè)等位變異。SNP分子標(biāo)記多態(tài)性信息含量即PIC值的變幅為0.01~0.38, 平均值為0.26, 主要分布于0.10~0.38之間(圖2)。

圖1 多態(tài)性SNP位點(diǎn)在染色體(A)和同源群(B)上的分布

圖2 SNP標(biāo)記在240份小麥材料中多態(tài)性信息含量(PIC)的分布

2.3 小麥品種(系)間的遺傳相似系數(shù)

利用NTSYS-PC2.1統(tǒng)計(jì)軟件, 對(duì)240個(gè)品種(系)相互間的相似系數(shù)進(jìn)行計(jì)算, 共獲得28,680個(gè)遺傳相似系數(shù), 其平均變異系數(shù)為0.656, 變異范圍為0.133~0.998 (表1)。品種(系)間的遺傳系數(shù)主要集中在0.60~0.78之間, 有24,965個(gè), 占87.05%, 而小于0.6的有2974個(gè), 占10.37%, 而大于0.78的最少, 只有741個(gè), 占2.58% (圖3)。

為了探討我國(guó)不同麥區(qū)小麥品種(系)遺傳多樣性, 將240個(gè)品種(系)按育成區(qū)域分組, 在組內(nèi)進(jìn)行品種(系)間的遺傳相似性分析。結(jié)果表明(表1), 西南麥區(qū)品種(系)間的平均相似系數(shù)最高, 為0.718, 其次為長(zhǎng)江中下游麥區(qū), 為0.708; 北部麥區(qū)、黃淮北片和黃淮南片品種(系)間的平均相似系數(shù)相對(duì)最低, 分別0.660、0.680和0.686; 國(guó)外品種(系)間的平均相似系數(shù)最低, 為0.552。

2.4 聚類(lèi)分析

為探明240個(gè)品種(系)之間的親緣關(guān)系, 根據(jù)品種間遺傳相似系數(shù), 采用非加權(quán)配對(duì)算術(shù)平均法(UPGMA)構(gòu)建遺傳關(guān)系樹(shù)狀圖。聚類(lèi)分析結(jié)果表明(圖3), 240個(gè)品種(系)被劃分為7個(gè)類(lèi)群。

第I類(lèi)有56個(gè)品種(系), 主要包含長(zhǎng)江中下游麥區(qū)品種(系) 38個(gè)和西南麥區(qū)品種(系) 14個(gè)。鄂麥11號(hào)是鄂麥18的親本之一, 兩者遺傳相似系數(shù)較高為0.998; 揚(yáng)麥11號(hào)與揚(yáng)麥12號(hào)有共同的親本揚(yáng)麥158和85-853, 兩者遺傳相似系數(shù)較高為0.989; 寧麥16號(hào)與鎮(zhèn)麥5號(hào)有共同的親本寧麥9號(hào), 兩者遺傳相似系數(shù)較高為0.986。

第II類(lèi)和第III類(lèi)分別有13個(gè)和7個(gè)品種(系), 第II類(lèi)主要包含黃淮南片麥區(qū)品種(系) 9個(gè)和黃淮北片麥區(qū)品種(系)2個(gè), 第III類(lèi)主要包含黃淮南片麥區(qū)品種(系) 5個(gè)。

第IV類(lèi)有34個(gè)品種(系), 主要包含黃淮南片麥區(qū)品種(系) 31個(gè)。其中偃展4110與新麥208有共同的親本豫麥18, 兩者遺傳相似系數(shù)較高, 為0.992。

第V類(lèi)有41個(gè)品種(系), 包含黃淮北片麥區(qū)品種(系) 29個(gè)、黃淮南片麥區(qū)品種(系) 7個(gè)和北部麥區(qū)品種(系) 5個(gè)。其中寧冬10號(hào)與寧冬11號(hào)均有國(guó)外品種血緣和共同的國(guó)內(nèi)親本北農(nóng)2號(hào), 兩者的遺傳相似系數(shù)較高, 為0.989。

第VI類(lèi)含有17個(gè)品種(系), 包含國(guó)外品種(系)11個(gè)和寧春47號(hào)、寧春4號(hào)、寧春43號(hào)、寧麥13號(hào)、小偃6號(hào)鄂07901六個(gè)國(guó)內(nèi)品種(系)。其中國(guó)內(nèi)品種中寧春系列品種含有CIMMYT品種Sonoro-64的血緣, 寧麥13號(hào)含有日本品種西風(fēng)的血緣, 小偃6號(hào)具有意大利小麥品種鄭引4號(hào)(St2422/464)的血緣, 鄂07901含有CIMMYT品種的血緣。國(guó)外小麥品種Mayoor是SYN1的親本之一, 兩者遺傳相似系數(shù)較高, 為0.861。

第VII類(lèi)有72個(gè)品種(系), 該類(lèi)品種分布比較廣泛, 包含黃淮南片麥區(qū)品種(系) 35個(gè)、黃淮北片麥區(qū)品種(系) 13個(gè)、北部麥區(qū)品種(系) 11個(gè)、長(zhǎng)江中下游麥區(qū)品種(系) 6個(gè)和西南麥區(qū)品種(系) 3個(gè)。豫麥70和豫麥70-36優(yōu)系的相似系數(shù)為0.971, 豫麥49-197和豫麥49-168兩個(gè)豫麥49改良優(yōu)系的相似系數(shù)為0.998。

2.5 主成分分析

為反映不同群體間的遺傳關(guān)系, 基于SNP標(biāo)記對(duì)供試品種分組進(jìn)行主坐標(biāo)分析。結(jié)果表明(圖5), 前2個(gè)坐標(biāo)能夠解釋的遺傳變異分別為31.59%和23.67%; 長(zhǎng)江中下游麥區(qū)和西南麥區(qū)的大部分品種(系)聚在一起, 側(cè)面驗(yàn)證了這2個(gè)地區(qū)的小麥品種(系)的遺傳相似性較高(表1); 黃淮南片、黃淮北片和北部麥區(qū)的品種(系)在坐標(biāo)圖中分布廣泛, 側(cè)面驗(yàn)證了這些地區(qū)的小麥品種(系)的遺傳相似性相對(duì)較低(表1); 供試材料中國(guó)外品種(系)的樣品量雖少, 但分布也較為廣泛, 故遺傳相似性相對(duì)較低(表1)。

表1 不同地區(qū)育成品種(系)的遺傳相似系數(shù)

品種(系)間的遺傳相似性在主成分分析圖中也得到了驗(yàn)證, 例如鄂麥11號(hào)(167)和鄂麥18號(hào)(175)、揚(yáng)麥11號(hào)(185)和揚(yáng)麥12號(hào)(14)、偃展4110 (3)和新麥208 (224)以及寧冬11號(hào)(24)和寧冬10號(hào)(50)等相似性較高的品種(圖4), 在主成分分析圖中也聚集在一起(圖5)。

3 討論

遺傳多樣性分析對(duì)植物種質(zhì)資源的評(píng)價(jià)與利用、新品種培育以及新基因的定位克隆具有重要意義, 是植物遺傳學(xué)、育種、保護(hù)和進(jìn)化的重要組成部分[5]。以往的研究也發(fā)現(xiàn)半個(gè)多世紀(jì)的育種選擇使中國(guó)小麥品種的遺傳基礎(chǔ)日趨狹窄[18]。由于品種審定制度和商業(yè)化育種對(duì)多出快出品種的要求, 小麥育種家過(guò)多關(guān)注產(chǎn)量、抗病性、品質(zhì)等性狀, 越來(lái)越多的雜交組合選配圍繞部分大面積推廣應(yīng)用的高產(chǎn)品種[2]。以山東省2018年審定的小麥新品種為例, 在29個(gè)小麥新品種中, 單交育成品種有25個(gè), 24個(gè)品種至少有一個(gè)親本為大面積推廣應(yīng)用的高產(chǎn)品種, 其中矮抗58和良星99作為親本之一育成的品種多達(dá)8個(gè), 9個(gè)品種的親本均為已育成品種。在小麥種質(zhì)資源創(chuàng)新未取得突破性進(jìn)展的情況下, 以現(xiàn)有品種(系)為親本配制雜交組合的育種手段, 短期看來(lái)難以改觀。本研究利用小麥高通量SNP芯片技術(shù)對(duì)包括矮抗58和良星99在內(nèi)的我國(guó)主要小麥產(chǎn)區(qū)育成的代表性小麥品種(系)進(jìn)行遺傳多樣性和親緣關(guān)系研究, 可為現(xiàn)有條件下小麥新品種培育的親本選配提供參考, 盡可能避免親緣關(guān)系過(guò)近品種(系)間雜交, 有助于豐富育成品種的遺傳多樣性, 提高品種抵抗不良環(huán)境的能力。

圖3 240個(gè)品種(系)間遺傳相似系數(shù)的次數(shù)分布

研究表明, 我國(guó)不同區(qū)域的小麥品種都不同程度存在親緣關(guān)系較近和遺傳多樣性不足的情況[10,12,19-23]。蒲艷艷等[19]利用68對(duì)SSR引物對(duì)44個(gè)山東小麥品種進(jìn)行遺傳多樣性分析品種間的平均遺傳相似系數(shù)為0.694, 變幅0.593~0.918; 潘玉朋等[23]利用31對(duì)SSR引物對(duì)黃淮麥區(qū)大面積推廣的25個(gè)小麥品種進(jìn)行遺傳多樣性分析, 表明品種間的遺傳相似系數(shù)為0.61, 變幅0.34~0.85; 劉麗華等[24]利用21對(duì)SSR對(duì)2009—2014年參加國(guó)家冬小麥區(qū)域試驗(yàn)的430個(gè)品系進(jìn)行遺傳多樣性分析, 結(jié)果表明北部冬麥區(qū)旱地組參試品系的遺傳多樣性為0.73, 黃淮海冬麥區(qū)南片春水組參試品系的遺傳多樣性為0.63; 本研究利用高密度SNP芯片, 對(duì)國(guó)內(nèi)的229份小麥品種(系)進(jìn)行遺傳相似性研究, 結(jié)果表明各大區(qū)品種(系)間遺傳相似系數(shù)在0.660~0.718之間(表1), 與前人利用SSR標(biāo)記做類(lèi)似研究的結(jié)果相似[19,23-24]。本研究中, 西南地區(qū)因樣品數(shù)量不足且均為四川小麥品種(系)外, 長(zhǎng)江中下游麥區(qū)小麥品種(系)的相似性系數(shù)最高(0.712), 可能與長(zhǎng)江中下游麥區(qū)小麥育種單位相對(duì)較少, 也可能與該區(qū)域育種單位引進(jìn)利用其他地區(qū)種質(zhì)資源相對(duì)有限、育成小麥品種(系)的類(lèi)型較少有關(guān)。黃淮南片麥區(qū)、黃淮北片麥區(qū)和北部麥區(qū)的小麥品種(系)的相似性系數(shù)相對(duì)較低(0.660~0.686), 可能與這些區(qū)域小麥育種單位相對(duì)較多實(shí)力雄厚有關(guān), 也可能與該區(qū)域育種單位積極引入外源優(yōu)異種質(zhì)資源有關(guān), 如陜西育種過(guò)程中引入外源種質(zhì)資源長(zhǎng)穗偃麥草和地方品種[25], 相對(duì)豐富的遺傳多樣性也造就了陜西品種特別是西農(nóng)系列品種相對(duì)較廣的適應(yīng)性。

我國(guó)幅員遼闊、生態(tài)環(huán)境多樣, 不同麥區(qū)的品種經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期演變和選擇形成了相對(duì)獨(dú)立的遺傳特點(diǎn), 與此同時(shí)本研究也發(fā)現(xiàn)(圖4), 不同類(lèi)組內(nèi)大多含有來(lái)自不同區(qū)域或省份的育成品種(系), 且不同區(qū)域小麥品種(系)在主成分分析圖中分布較廣(圖5), 說(shuō)明我國(guó)各育種單位間種質(zhì)資源交流較為頻繁。國(guó)外品種(系)聚集在第VI類(lèi)之中, 寧春系列的3個(gè)品種也屬于第VI類(lèi)(圖4), 可能與寧春系列品種含有國(guó)外小麥品種的遺傳物質(zhì)有關(guān)[26]; 周麥系列品種(系)主要分布在第VII類(lèi), 新麥系列主要分布在第VI類(lèi), 鄭麥系列品種廣泛分布在第VII、IV、II和I類(lèi)中, 可能與鄭麥系列品種的遺傳基礎(chǔ)相對(duì)較廣有關(guān)。江蘇品種中揚(yáng)麥和寧麥系列品種主要聚集在第I類(lèi)中, 說(shuō)明揚(yáng)麥和寧麥系列的遺傳關(guān)系相對(duì)較近。山東品種中濟(jì)麥、煙農(nóng)和山農(nóng)系列品種交集一起聚集在第V類(lèi)中, 說(shuō)明3種系列的小麥品種遺傳關(guān)系相對(duì)較近。湖北品種中鄂恩系列品種聚集在第VII類(lèi), 與陜西品種遺傳關(guān)系較近; 鄂麥和襄麥系列品種屬于第I類(lèi), 與江蘇品種的遺傳關(guān)系相對(duì)較近。陜西的西農(nóng)和小偃系列在聚類(lèi)圖中分布較廣, 說(shuō)明兩個(gè)系列的品種遺傳基礎(chǔ)較為豐富。四川的綿麥和川麥系列品種在聚類(lèi)圖中分布較廣, 說(shuō)明兩個(gè)系列的品種遺傳基礎(chǔ)較為豐富。河北品種在聚類(lèi)圖中分布較廣, 衡觀系列品種(系)聚集分布在第VII類(lèi), 說(shuō)明該系列品種的遺傳關(guān)系相對(duì)較近。

本研究結(jié)果表明, 大部分品種(系)的聚類(lèi)結(jié)果(圖4)與其系譜來(lái)源及地域分布較為吻合, 也與筆者觀測(cè)的田間性狀相符。但研究中也發(fā)現(xiàn), 部分品種遺傳相似系數(shù)很高, 但系譜分析發(fā)現(xiàn)這些品種的親本并無(wú)直接的親緣關(guān)系。究其原因, 可能存在以下情況, 一是種子收集、繁殖、保存時(shí)出現(xiàn)偏差, 造成品種名稱(chēng)與實(shí)際材料不符的情況; 二是在同一生態(tài)區(qū)內(nèi), 育種家的長(zhǎng)期定向選擇, 造成選擇的方向往往集中在某些位點(diǎn)上, 而造成另一些位點(diǎn)的丟失; 三是存在系譜記載不準(zhǔn)確或不完善的可能[10]。下一步, 在確認(rèn)種子無(wú)誤的情況下, 可對(duì)這些品種(系)進(jìn)行更為精細(xì)的田間觀測(cè), 也可利用其他分子標(biāo)記或更高密度的SNP芯片對(duì)其進(jìn)行分析, 已確定這些品種(系)的遺傳相似性。

圖4 基于SNP標(biāo)記的240個(gè)小麥品種(系)的聚類(lèi)圖

圖5 基于SNP標(biāo)記的240個(gè)小麥品種(系)主成分分析

A為西南麥區(qū)品種, B為長(zhǎng)江中下游麥區(qū)品種, C為黃淮南片品種, D為黃淮北片品種, E為北部麥區(qū)品種, F為國(guó)外品種。

A:wheat varieties (lines) from Southwest China; B: wheat varieties (lines) from the middle and lower reaches of Yangtze River; C: wheat varieties (lines) from South Huang-Huai; D: wheat varieties (lines) from North Huang-Huai, China; E: wheat varieties (lines) from Northern China; E: wheat varieties (lines) from Foreign.

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Revealing the genetic diversity of wheat varieties (lines) in China based on SNP markers

LIU Yi-Ke1, ZHU Zhan-Wang1, CHEN Ling1, ZOU Juan1,2, TONG Han-Wen1, ZHU Guang1, HE Wei-Jie1, ZHANG Yu-Qing1, and GAO Chun-Bao1,2,*

1Food Crops Institute, Hubei Academy of Agricultural Sciences / Wheat Disease Biology Research Station on Central China, Ministry of Agriculture, China / Hubei Engineering and Technology Research Center of Wheat, Wuhan 430064, Hubei, China;2Hubei Collaborative Innovation Center for Grain Industry / Yangtze University, Jingzhou 434025, Hubei China

In order to understand the genetic diversity of major wheat cultivars (lines) in China and provide a reference for parent selection, we selected 240 domestically dominated wheat cultivars (lines) for SNP genotyping using the Illumina 90K iSelect SNP chip. The SNP loci were the most in the B genome, and were the least in the D genome, especially in 4D. The mean value of the polymorphism information content (PIC) was 0.26. The genetic similarity of the 240 cultivars (lines) ranged from 0.133 to 0.998 with an average value of 0.656. However, genetic similarity of 0.60 to 0.78 was found in 87.05% of the tested cultivars (lines). The genetic similarity was up to 0.718 between Southwest Wheat Region cultivars (lines), 0.712 between Middle and Low Yangtze Valleys Wheat Region, and 0.552 between foreign cultivars (lines). The 240 wheat cultivars (lines) were classified into seven groups by UPGMA analyses, most of them contained varieties (lines) bred from different regions. Principal component analysis (PCA) showed that the cultivars (lines) bred in different regions intersected together. The exchange of germplasm resources among different regions in China was frequent, but the genetic basis of the cultivars (lines) bred by some units was not rich enough and the genetic similarity between some varieties (lines) was higher. It is urgent to introduce new germplasm and broaden the genetic basis in breeding.

wheat; cultivars; genetic diversity; SNPs

本研究由國(guó)家重點(diǎn)研發(fā)計(jì)劃項(xiàng)目(2017YFD0100802), 湖北省技術(shù)創(chuàng)新專(zhuān)項(xiàng)(2018ABA085), 國(guó)家小麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系“武漢綜合試驗(yàn)站”(CARS-03)和湖北省農(nóng)業(yè)科技創(chuàng)新中心項(xiàng)目資助。

The work was supported by the National Key Research and Development Program (2017YFD0100802), the Hubei Technical Innovation Project (2018ABA085), the Modern Agro-Industry Technology Research Systems (CARS-03), and the Hubei Agricultural Science and Techno-logy Innovation Center Project.

10.3724/SP.J.1006.2020.91039

高春保, E-mail: gcbgybwj@163.com

E-mail: hbliuyk@foxmail.com

2019-06-03;

2019-08-09;

2019-09-11.

URL:http://kns.cnki.net/kcms/detail/11.1809.S.20190910.1511.012.html